不同干擾方式對疏葉駱駝刺生長及生理特征的影響

高歡歡，曾凡江，魯艷，劉鎮(zhèn)，安桂香，劉波

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院大學，

北京 100049；3.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測實驗站，新疆 策勒 848300)

不同干擾方式對疏葉駱駝刺生長及生理特征的影響

高歡歡1,2,3，曾凡江1,3*，魯艷1,3，劉鎮(zhèn)1,2,3，安桂香1,2,3，劉波1,2,3

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院大學，

北京 100049；3.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測實驗站，新疆 策勒 848300)

摘要：本實驗以塔克拉瑪干沙漠南緣疏葉駱駝刺為研究對象，設置春季刈割、春季火燒、秋季刈割、對照4個處理，研究干擾對其生長及生理特征的影響。研究結果表明，1)秋季刈割葉片長寬比、葉片厚度顯著大于其他處理，葉片進行能量交換、物質積累的能力最強。2)不同干擾方式均降低了疏葉駱駝刺株高，不利于疏葉駱駝刺的恢復與再生，3種人為干擾方式比較秋季刈割駱駝刺再生能力最強。3)秋季刈割葉片葉綠素含量顯著高于其他處理。4)3種干擾在生理上降低了疏葉駱駝刺受外界逆境的損害，秋季刈割抗逆性最強。因此，秋季適度刈割是疏葉駱駝刺最佳的保護性利用措施。

關鍵詞：疏葉駱駝刺；干擾；生長特征；生理特征

疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia,以下簡稱駱駝刺)是生長于荒漠、半荒漠區(qū)的多年生豆科木質化草本植物，是塔克拉瑪干沙漠南緣的優(yōu)勢物種之一。駱駝刺有適應性強、分布廣、面積大的特點，具有良好的防風固沙作用，同時也是當?shù)夭菔臣倚髢?yōu)質的飼草種。因此，對駱駝刺的保護與合理開發(fā)利用歷來受到廣大學者的關注。有研究發(fā)現(xiàn)，在自然狀態(tài)下駱駝刺主要是靠水平根進行營養(yǎng)繁殖更新，有相對較強的再生能力。Shaltout 和Mady認為人類活動是影響駱駝刺多樣性和豐富度的主要原因。合理適時地利用駱駝刺對促進駱駝刺的生長及提高其防護效益具有一定的作用。然而，由于塔南地區(qū)人口的劇增和對自然植被的不合理利用，致使塔南各綠洲前沿植被發(fā)生了嚴重的退化。尤其是在春夏之際正是駱駝刺植被生長的關鍵時期，而這時也正是飼料和燃料短缺的時候，人們對駱駝刺的干擾更加頻繁。

有關干擾的生態(tài)學作用的研究在近些年非常受重視。有研究表明，植物對干擾的適應主要表現(xiàn)在物候、形態(tài)和生理等方面。風沙、洪水、雨、雪、砍伐、刈割、放牧、火燒等都是植物群落中常見的干擾方式。這些干擾對植被更新和生長有著重要影響[8-11]。刈割是塔克拉瑪干沙漠南緣駱駝刺植被受到的主要干擾方式之一，也是草本植物的主要利用方式。一般認為, 不同刈割高度、不同的刈割頻率、不同的刈割時間等對植物的生長和生理有一定影響。研究證明，刈割減少了牧草間的競爭, 對草地凋落物積累的影響顯著[2]；適度的刈割有利于植物的超補償生長，連年持續(xù)的重度刈割會顯著降低分株的補償高度和補償密度[13]?；馃钱?shù)亓硪环N主要的干擾方式，春季的火燒開荒是主要的干擾因子來源?；馃龑χ参锏年P鍵性狀、種群動態(tài)、群落組成和結構、生物多樣性特征及植物生長發(fā)育有顯著的影響[14]，而植物則通過生長和生理上的適應機制確保其在火燒后的存活或更新[15]。

本文以塔克拉瑪干沙漠南緣典型物種駱駝刺為研究對象，分析了不同干擾方式對駱駝刺生長及生理指標的影響，探索駱駝刺對不同干擾方式在生長和生理上的響應機制，為更加合理的開發(fā)與利用駱駝刺提供科學理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

本研究在位于塔克拉瑪干沙漠南緣的策勒綠洲外圍的中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所策勒沙漠研究站開展。研究區(qū)位于策勒綠洲前沿。策勒位于昆侖山北麓，塔克拉瑪干沙漠南緣，地處80°03′24″-82°10′34″ E,35°17′55″-39°30′00″ N。年平均氣溫11.9℃，極端最高氣溫41.9℃,極端最低氣溫-23.9℃。年均降水量35.1 mm，且主要集中在5和7月。蒸發(fā)量高達2595.3 mm，干燥度20.8。年平均風速1.9 m/s，沙塵暴和降塵是這一區(qū)域的主要生態(tài)災害。策勒綠洲有9條季節(jié)性河流,均屬于降水、積雪融水和冰川融水綜合補給性河流。當昆侖山的融雪水超出河流容量時，就會出現(xiàn)夏季(7-8月)洪水。綠洲-荒漠過渡帶植物群落組成種類較少，駱駝刺為主要建群種之一。

1.2　實驗設計及樣本采集

本研究選用策勒綠洲-荒漠過渡帶間自然生長的多年生駱駝刺作為研究對象。在策勒綠洲-荒漠過渡帶間選擇地勢平坦、地下水位一致的自然生長的駱駝刺，設置3個10 m×10 m的研究樣地并用圍欄保護，防止外界人為或牲畜的干擾。分別對3個實驗樣地進行不同的干擾處理：1)春季刈割(spring mowing, SM)，2010年4月利用當?shù)剞r(nóng)具坎土曼對駱駝刺地上部分齊地面刈割，將收割部分移出樣地。2)春季火燒(spring firing, SF)，2010年4月以人為點火的方式對樣地內(nèi)駱駝刺地上部分進行火燒處理，同時注意控制火勢不危及樣地外植株。3)秋季刈割(autumn mowing, AM)，每年10月利用當?shù)剞r(nóng)具坎土曼對駱駝刺地上部分齊地面刈割，將收割部分移出樣地。4)對照處理(CK)。

2010年7月、8月對疏葉駱駝刺的地上部分生長、葉片性狀、葉綠素、丙二醛、滲透調(diào)節(jié)物質等進行測定，本文所采用的是2010年8月測定的數(shù)據(jù)。

1.3　研究方法

1.3.1生長指標測定在每個處理樣地中隨機選取10株生長良好、大小相似的植株，用米尺對每個植株的株高、冠幅進行測量。株高：自地面垂直向上植物生長最大距離(m)。冠幅：通過樹冠中心兩個直徑的平均值(m)。

1.3.2葉片性狀參數(shù)的測定在每個處理樣地中隨機選取多株不被遮陰、生長良好的植株，在每個植株上選取3~5片成熟、無病蟲害的葉片，用剪刀剪下，放入塑料袋中封口，儲存在冰盒中帶回實驗室。在實驗室中用游標卡尺量取葉片的厚度，用直尺測量葉片長度、寬度。用精度為0.0001 g天平稱取葉片鮮重，然后將葉片放入蒸餾水中浸泡，并置于5℃的黑暗環(huán)境中靜置12 h。取出后迅速用吸水紙吸干葉片表面水分，稱取葉片飽和鮮重。然后裝在紙質信封中，在75℃烘箱中烘48 h，將葉片徹底烘干后再稱取葉片干重。每個處理每個指標測定10個重復。葉片相對含水量用以下公式計算：

1.3.3相關生理指標的測定在各個樣地內(nèi)分別選擇多株生長狀況一致、無遮陰的植株，在每棵植株上選取10片左右成熟、無病蟲害葉片，放入自封袋中封口，置于黑暗冰盒中帶回實驗室進行生理指標測定，每個指標測定3個重復。

各個生理指標測定方法參照李合生等[16]的方法。葉綠素含量測定采用乙醇浸提法；丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖含量的測定采用苯酚法；脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮顯色法。

1.4　數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS 16.0(SPSS Inc. , Chicago, IL, USA)進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA) 進行方差分析，選擇LSD(P=0.05)進行顯著性檢驗和多重比較。采用Microsoft Excel 2003 軟件繪圖。

2結果與分析

2.1　不同干擾方式下駱駝刺生長特征比較

2.1.1葉片性狀特征由表1可以看出，在不同的干擾方式下，駱駝刺葉片形狀(以葉片長寬比表示)差異顯著，葉片長寬比從大到小依次為：秋季刈割>春季刈割>對照>春季火燒。春季刈割、春季火燒、對照葉片厚度差異不顯著， 秋季刈割葉片厚度顯著大于其他3個處理。春季刈割和春季火燒顯著增加了駱駝刺的葉片相對含水量(LRWC)，而秋季刈割處理相對于對照處理對LRWC影響差異不顯著。

2.1.2地上部分生長特征經(jīng)過干擾處理后，駱駝刺植株株高顯著降低，由表2可以看出，未經(jīng)干擾的對照處理駱駝刺株高最大為1.22 m，處理春季刈割、秋季刈割、春季火燒相較于對照處理株高分別下降了31.97%，8.20%，34.43%，春季刈割和春季火燒處理間駱駝刺株高差異不顯著。不同處理駱駝刺冠幅差異不顯著。

2.2　不同干擾方式下駱駝刺相關生理特征比較

2.2.1光合色素含量葉綠素是一種與光合作用有關的最重要的色素。光合色素含量直接影響植物的光合作用。由圖1A可以看出，春季刈割相對于對照處理Chla、Chlb和Chl含量差異均不顯著。秋季刈割與春季火燒處理下Chla、Chlb和Chl含量顯著低于對照處理。秋季刈割、春季火燒兩種干擾處理較對照處理Chla分別下降了42.76%，18.37%，Chlb分別下降了25.03%，12.13%，Chl分別下降了37.92%，16.62%。

2.2.2丙二醛含量丙二醛作為膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，主要反映細胞受損程度。由圖1B可以看出，不同干擾方式下駱駝刺葉片內(nèi)MDA含量差異顯著，由高到低依次是：對照>春季火燒>春季刈割>秋季刈割，說明不同干擾方式下駱駝刺體內(nèi)自由基含量和細胞受損程度不同，細胞受損程度由重到輕排列為對照、春季火燒、春季刈割、秋季刈割。經(jīng)干擾處理后，駱駝刺葉片內(nèi)MDA含量較對照處理顯著降低，春季刈割、秋季刈割、春季火燒較對照分別降低了24.54%，32.80%，17.56%。

圖1　不同干擾方式下駱駝刺相關生理指標比較Fig.1　Comparison of the related physiological characteristics of A. sparsifolia under different disturbances (n=3)　不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05).

2.2.3滲透調(diào)節(jié)物質含量可溶性糖可以維持細胞的正常膨壓，保障生理機制正常進行。如圖1C所示，春季刈割、秋季刈割、春季火燒下駱駝刺葉片可溶性糖含量比對照顯著降低，分別降低了5.36%，14.27%，4.70%。春季刈割和春季火燒中差異不顯著，但與秋季刈割差異顯著。脯氨酸(Pro)有助于植物細胞或組織調(diào)節(jié)持水能力。如圖1D所示，處理春季刈割和春季火燒中駱駝刺葉片內(nèi)Pro含量也沒有顯著性差異，但顯著低于其他2個處理；秋季刈割中Pro含量顯著高于其他3個處理。

表1　不同干擾方式下駱駝刺葉性狀比較

同列數(shù)值后不同字母表示差異達顯著水平(P<0.05)Different letters within the same column indicated significant difference at 5% level. 下同The same below.

表2　不同干擾方式下駱駝刺株高和冠幅比較

3討論

3.1　不同干擾方式對駱駝刺生長特征的影響

葉片是植物光合作用的主要器官，葉片功能性狀是植物對干擾響應的有效指示[17]。植物通過增大葉片長寬比來增大對光的截獲效率，通過增大葉片厚度來保護葉片及葉片內(nèi)外物質、能量的交換。本研究顯示，秋季刈割干擾處理下駱駝刺葉片長寬比最大，葉片厚度最大，說明它對光的截獲效率最大，也能更好地保護葉片，增加內(nèi)部的物質、能量交換。因此，秋季刈割是最有利于駱駝刺與外界進行能量交換和物質積累。

植株地上部分生長狀況是植物對環(huán)境因子變化的直觀反應[18]。駱駝刺是當?shù)刂饕ㄈ何锓N，春季研究區(qū)域風沙災害頻繁[19]。春季火燒和春季刈割使駱駝刺第2年株高恢復生長程度降低，秋季刈割受到影響不明顯。3種干擾方式對駱駝刺第2年植株冠幅影響不顯著。因此，春季刈割和春季火燒處理降低了駱駝刺生態(tài)防護效益。所以，從生態(tài)防護角度來看，應當盡量采取秋季刈割的方式來利用駱駝刺，減少人為干擾對駱駝刺生態(tài)效益帶來的危害。

3.2　不同干擾方式對駱駝刺生理特征的影響

3.2.1不同干擾方式對駱駝刺葉綠素含量的影響葉片中的光合色素直接參與了光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉化，光合色素含量直接影響植物的光合作用。葉綠素含量的升高代表植物光合能力增強，相反葉綠素的降低代表植物光合能力的減弱[20]。本研究中不同干擾方式對駱駝刺葉片Chla、Chlb和Chl的影響一致，春季刈割和對照處理葉綠素含量最大，春季火燒次之，秋季刈割最小。這說明春季刈割和對照處理駱駝刺葉片潛在光合能力最強，春季火燒次之，秋季刈割最弱。

3.2.2不同干擾方式對駱駝刺抗逆生理的影響塔克拉瑪干沙漠南緣極端干旱，生態(tài)環(huán)境嚴酷、脆弱，植物區(qū)系組成貧乏。作為當?shù)氐闹饕ㄈ何锓N，自然環(huán)境中生長的駱駝刺長期受到高溫、強光照和鹽脅迫[21]等多重逆境。在逆境中植物會通過調(diào)節(jié)體內(nèi)相關生理特征以減輕傷害。

膜脂過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛可與細胞膜上的蛋白質、酶等結合、交聯(lián)，從而使之失活，破壞了生物膜的結構與功能[22]。本實驗中，不同的干擾處理與對照處理相比都降低了駱駝刺葉片膜脂化物的積累，減輕了細胞受損,秋季刈割細胞受損最輕。滲透調(diào)節(jié)物質的產(chǎn)生是植物對逆境的一種適應性反應，主要作用就是完全或部分地維持細胞膨壓，從而有益于其他生理生化過程[23]。在駱駝刺的滲透調(diào)節(jié)過程中，脯氨酸和可溶性糖起著重要的作用。游離脯氨酸和可溶性糖是植物體內(nèi)兩種重要的有機滲透調(diào)節(jié)物質，植物在逆境下往往通過二者的積累來降低植物組織的滲透勢[24]。本研究中對照處理可溶性糖含量最高，春季刈割和春季火燒次之，秋季刈割最低，這一規(guī)律與不同處理下丙二醛含量規(guī)律基本相同。但是秋季刈割脯氨酸含量最高，對照處理次之，春季刈割和春季火燒次之。這可能是因為在一定限度內(nèi)的脅迫下脯氨酸可能先于可溶性糖的積累，也先于可溶性糖的停止積累。

因此，不同的干擾方式與對照處理相比都減輕了駱駝刺受外界逆境的損害。秋季刈割受到逆境的傷害最小，抗逆性最強，春季刈割和春季火燒次之。

4結論

綜上所述，秋季刈割有利于駱駝刺與外界能量與物質交換。雖然3種干擾都降低了地上部分株高，但秋季刈割能較大程度利用駱駝刺。3種干擾方式均有利于抵御外界逆境損害，秋季刈割受到外界逆境傷害最小，抗逆性最強。綜合來看，秋季刈割最有利于駱駝刺再生和在生理上抵抗外界逆境，秋季適度刈割是駱駝刺最佳的保護性利用措施。

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Effect of different treatments on the growth and physiological characteristics ofAlhagisparsifolia

GAO Huanhuan1,2,3, ZENG Fanjiang1,3*, LU Yan1,3, LIU Zhen1,2,3, AN Guixiang1,2,3, LIU Bo1,2,3

1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofScience,StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,Urumqi830011,China; 2.GraduateUniversityofChineseAcademyofScience,Beijing100049,China; 3.CeleNationalFieldScienceObservationandResearchStationofDesertGrasslandEcosystem,Cele848300,China

Abstract:This paper reports a study of the effects of different treatments (spring mowing, spring firing, autumn mowing, and a contrast test) on the growth and physiological characteristics of Alhagi sparsifolia in the southern fringe of the Taklimakan Desert. The results show that under autumn mowing the leaves were significantly thicker and had a higher ratio of leaf length to width, indicating increased capability to transfer energy and material compared to the other treatments. All the treatments reduced A. sparsifolia plant growth and regeneration. However, mowing in autumn showed the strongest regenerative capability of the three treatments. Autumn mowing produced leaves with significantly higher photosynthetic pigment content than the other treatments. All three treatments reduced the physiological damage to A. sparsifolia from the external environment, though mowing in autumn showed the strongest resistance. The paper thus concludes that autumn moving is the best management practice for A. sparsifolia.

Key words:Alhagi sparsifolia; distrubance; growth characteristics; physiological characteristics

*通訊作者

Corresponding author. E-mail:zengfj@ms.xjb.ac.cn

作者簡介：高歡歡(1986-)，女，山東煙臺人，在讀博士。E-mail:gllyt@126.com

基金項目：國家基金委-新疆聯(lián)合基金重點項目(U1203201)和國家自然科學基金項目(41371516)資助。

*收稿日期：2013-08-19；改回日期：2014-06-10

DOI：10.11686/cyxb20150223

http://cyxb.lzu.edu.cn

高歡歡， 曾凡江， 魯艷， 劉鎮(zhèn)， 安桂香， 劉波. 不同干擾方式對疏葉駱駝刺生長及生理特征的影響. 草業(yè)學報， 2015， 24(2)： 202-207.

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