中國十字花科果實(shí)微形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義

曹董玲，劉玫，茹劍，王靖茹，程薪宇，史傳奇，王臣

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025)

中國十字花科果實(shí)微形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義

曹董玲，劉玫*，茹劍，王靖茹，程薪宇，史傳奇，王臣

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025)

摘要：采用GMA半薄切片法，首次深入研究了中國十字花科(Brassicaceae)76種及7變種(包括9族35屬)果實(shí)的微形態(tài)，結(jié)果顯示十字花科果實(shí)分兩側(cè)壓扁及背腹壓扁。除烏頭薺族、紫羅蘭族的果實(shí)無毛狀體外，其他7個(gè)族均具單細(xì)胞毛。毛狀體分為4種類型：單毛不分枝、丁字毛、分叉毛及星狀毛。獨(dú)行菜族果實(shí)具翅，包括微翅、周翅、寬翅及披針形翅。中果皮通常由薄壁細(xì)胞層及纖維層構(gòu)成，少數(shù)物種的中果皮細(xì)胞木化(如南芥族、獨(dú)行菜族、香花芥族)。維管束多數(shù)，分布于果皮薄壁組織。假隔膜通常為2層薄壁細(xì)胞，但南芥族及香花芥族少數(shù)屬種的假隔膜細(xì)胞木化，三肋菘藍(lán)及厚壁薺未見明顯假隔膜。十字花科果實(shí)特征通常在屬內(nèi)是穩(wěn)定的，具有重要的分類學(xué)價(jià)值。本研究完善了十字花科果實(shí)形態(tài)學(xué)，為該科族或?qū)俚膭澐痔峁┝诵螒B(tài)學(xué)依據(jù)，為分子系統(tǒng)學(xué)的研究提供了形態(tài)學(xué)支持，并為進(jìn)一步深入研究十字花科系統(tǒng)學(xué)提供了基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞：十字花科；果實(shí)；毛狀體；翅；形態(tài)；結(jié)構(gòu)；系統(tǒng)學(xué)

十字花科植物300多屬，約3200種，世界分布[1-4]。我國95屬、425種、124變種和9變型。這一科根據(jù)果實(shí)(形狀及是否開裂)、種子(紋飾及子葉與胚根排列方式)、蜜腺類型等特征被分為10個(gè)族：長柄芥族(Stanleyeae,長角果，子葉背椅或緣倚胚根)、蕓薹族(Brassiceae,長角果，子葉對折)、獨(dú)行菜族(Lepidieae,短角果，常開裂)、烏頭薺族(Euclidieae,短角果，不開裂，子葉緣倚或背倚胚根)、庭薺族(Alysseae,短角果，子葉常緣倚胚根)、葶藶族(Drabeae,常為短角果，子葉緣倚胚根)、南芥族(Arabideae,常為長角果，子葉緣倚胚根)、紫羅蘭族(Matthioleae,長角果，子葉緣倚胚根)、香花芥族(Hesperideae,常為長角果，子葉常緣倚胚根)、大蒜芥族(Sisymbrieae,長角果或短角果，子葉背倚胚根)[6-10]。庹忠云等[11]指出菘藍(lán)屬(Isatis)與鳥頭薺族(Euclidieae)葉的上下表皮細(xì)胞均具多邊形和不規(guī)則形的特征，二者的親緣關(guān)系較近。錢秀珍等[2]和胡東維等[13]指出十字花科種子的形態(tài)、大小、顏色及種皮亞顯微結(jié)構(gòu)(包括網(wǎng)胞形狀、網(wǎng)脊、種臍等)在植物分類和系統(tǒng)學(xué)研究中有重要意義。近年來分子生物學(xué)揭示了十字花科一些族或亞族內(nèi)不同類群的親緣關(guān)系，如獨(dú)行菜族中厚壁薺屬和菘藍(lán)屬被認(rèn)為親緣關(guān)系較近[1,2,14]。

十字花科果實(shí)的形態(tài)多樣性，不易受環(huán)境因素的影響，是研究該科分類的重要器官[15-20]。然而，已有的果實(shí)研究僅限于一般的形態(tài)描述，未見其微形態(tài)的詳盡報(bào)道[21-22]。本文深入研究了十字花科一些類群的果實(shí)微形態(tài)，如毛狀體、果皮及假隔膜等形態(tài)結(jié)構(gòu)，旨在完善十字花科果實(shí)形態(tài)學(xué)，為該科的分類及分子系統(tǒng)學(xué)研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1　材料

研究材料為中國十字花科76種及7變種(來自9族，35屬)的成熟果實(shí)。野外采集的植株經(jīng)王臣教授鑒定，標(biāo)本存放在哈爾濱師范大學(xué)標(biāo)本館(HANU)。部分材料取自沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館(IFP)及華南植物標(biāo)本館(IBSC)。物種名稱、憑證標(biāo)本及采集地信息見表1。

表1　中國十字花科物種的憑證標(biāo)本、采集地和采集時(shí)間

續(xù)表1　Continued

續(xù)表1　Continued

Ⅰ:庭薺族Alysseae;Ⅱ:南芥族Arabideae;Ⅲ:蕓薹族Brassiceae;Ⅳ:葶藶族Drabeae;Ⅴ:烏頭薺族Euclidieae;Ⅵ:香花芥族Hesperideae;Ⅶ:獨(dú)行菜族Lepidieae;Ⅷ:紫羅蘭族Matthioleae;Ⅸ:大蒜芥族Sisymbrieae.

1.2　方法

果實(shí)外形及毛狀體：用具成像系統(tǒng)(Olympus DP 70)的解剖鏡(Olympus SP-350)觀察果實(shí)外形，并照相。新鮮材料直接撕取果皮，干果實(shí)先將其放入開水中浸泡30 min，待材料充分吸水膨脹后撕取果皮，將撕下的表皮置于載玻片，加1~2滴50%甘油水溶液，蓋上蓋玻片，在Olympus BX51顯微鏡下觀察毛狀體，并用Olympus DP70成像系統(tǒng)照相。

GMA(乙二醇甲基丙烯酸酯，glycol methacrylate)切片：根據(jù)Feder和O’Brien[23]的方法，新鮮的果實(shí)直接放入FAA(福爾馬林-醋酸-酒精混合液，formalin-acetic acid-alcohol mixture)，取自標(biāo)本的干果實(shí)需經(jīng)過吸水膨脹后放入FAA。在FAA中固定時(shí)間不少于24 h。固定后的材料經(jīng)50%酒精(2次，每次4~6 h)，100%酒精(2次，每次4~6 h)，異丙醇(2次，每次6 h)及正丁醇脫水(2次，每次6 h)，之后進(jìn)入GMA滲透3次。第1和2次各為1 d，第3次不少于5 d，之后將材料及GMA裝入膠囊，并將其置于60℃溫箱24 h，使其聚合。用Leica Ultralcut R切片，厚度約2.5 μm。同樣采用Feder和O’Brien[23]的方法，用考馬斯亮藍(lán)染色，中性樹膠封片。切片經(jīng)Olympus BX51顯微鏡觀察，Olympus DP70照相。

2結(jié)果與分析

本文深入研究了中國十字花科76種及7變種果實(shí)的微形態(tài)，揭示了果實(shí)外形、毛狀體及翅的類型、果皮及假隔膜的結(jié)構(gòu)(圖1~3)，詳細(xì)特征見表2。

圖1　中國十字花科果實(shí)外形

示長角果(A~F, J, K)、短角果(G~I, L~T)及翅的類型。A. 歐洲庭薺; B. 條葉庭薺; C. 西伯利亞庭薺; D. 歐洲山芥; E. 青菜; F. 翼柄碎米薺; G. 小果亞麻薺; H. 薺; I. 群心菜; J. 西伯利亞離子芥; K. 芝麻菜; L. 三肋菘藍(lán)(周翅); M. 柱毛獨(dú)行菜(微翅); N. 高河菜(寬翅); O. 球果薺; P. 燥原薺; Q. 沙芥(披針形翅); R. 風(fēng)花菜; S. 沼生蔊菜; T. 菥蓂(寬翅). 比例尺:A, B, C, G, H, M, P, R, S, T=2.5 mm; L=5 mm; D, E, F, I, J, K, N, O, Q=1 cm。Showing siliqua (A-F, J, K),silicula (G-I, L-T) and wing types. A.Alyssumalyssoides; B.Alyssumlinifolium; C.Alyssumsibiricum; D.Barbareavulgaris; E.Brassicachinensis; F.Cardaminekomarovii; G.Camelinamicrocarpa; H.Capsellabursa-pastoris; I.Cardariadraba; J.Chorisporasibirica; K.Erucasativa; L.Isatiscostata(surround wing); M.Lepidiumruderale(tiny wing); N.Megacarpaeadelavayivar.delavayi(wide wing); O.Nesliapaniculata; P.Ptilotricumcanescens; Q.Pugioniumcornutum(lance shaped wing); R.Rorippaglobosa; S.Rorippaislandica; T.Thlaspiarvense(wide wing); Scale bar=2.5 mm in A, B, C, G, H, M, P, R, S,T; 5 mm in L; 1 cm in D, E, F, I, J, K, N, O, Q.

圖2　中國十字花科毛狀體及果實(shí)橫切面

示果實(shí)壓扁類型(E, H, K)、毛狀體(A~D)、果皮(F, I, L, N)及假隔膜結(jié)構(gòu)(E, H, K). A. 單毛不分枝(南芥族、獨(dú)行菜族); B. 丁字毛(蕓薹族、大蒜芥族、香花芥族); C. 分叉毛(香花芥族); D. 星狀毛(庭薺族、南芥族、葶藶族); E. 歐洲山芥; F. 西伯利亞庭薺; G. 長圓果菘藍(lán); H. 曙南芥; I. 全葉大蒜芥; J. 硬毛南芥; K. 具葶離子芥; L. 光頭山碎米薺; M. 垂果南芥; N. 小果亞麻薺. ex. 外果皮; me. 中果皮; en. 內(nèi)果皮; v. 維管束; f. 纖維; w. 翅; lc. 木化; p. 假隔膜. 比例尺A,B,C,D,F,G=20 μm; M=50 μm; E,H,K=100 μm; I,J, L,N=200 μm。Showing compressed types(E, H, K), trichomes(A-D),pericarp(F, I, L, N) and pseudoseptum(E, H, K) structures. A. Simple without branches(Arabideae, Lepidieae); B. T-shaped hair(Brassiceae, Sisymbrieae, Hesperideae); C. Fuecate hair(Hesperideae); D. Stellate hair(Alysseae, Arabideae, Drabeae); E.Barbareavulgaris; F.Alyssumsibiricum; G.Isatisoblongata; H.Steveniacheiranthoides; I.Sisymbriumluteum; J.Arabishirsute; K.Chorisporagreigii; L.Cardamineengleriana; M.Arabispendula; N.Camelinamicrocarpa; ex. exocarp; me. mesocarp; en. endocarp; v. vascular bundles; f. fibers; w. wing; lc. lignified cells; p. pseudoseptum. Scale bar=20 μm in A,B,C,D,F,G; 50 μm in M; 100 μm in E,H,K; 200 μm in I,J, L,N.2.1果實(shí)外形

圖3　中國十字花科果實(shí)橫切面結(jié)構(gòu)簡圖Fig.3　The drowing of the fruit structures in transverse sections of Brassicaceae in China　　　示果實(shí)壓扁類型(A~H)、翅(G, J, K)、假隔膜(A~F)及維管束(A~H, I, J)結(jié)構(gòu); A~C, E~F, H~I.為背腹壓扁;D, G, J. 為兩側(cè)壓扁;A. 歐洲庭薺; B. 條葉庭薺; C. 彎曲碎米薺; D. 薺; E. 具葶離子芥; F. 小花糖芥; G. 長圓果菘藍(lán)(周翅); H. 厚壁薺(周翅); I. 諸葛菜; J. 旗桿芥(寬翅); 比例尺 C=100 μm; A,F,H,J=200 μm; B,I=500 μm; D,E,G=1 mm。Showing the fruit compressed types(A-H), wings(G, J, K), pseudoseptum(A-F), and vascular bundles (A-H, I, J) structures. A-C, E-F, H-I are dorsal; D, G, J are lateral; A. Alyssum alyssoides; B. Alyssum linifolium;C. Cardamine flexuosa;D. Capsella bursa-pastoris; E. Chorispora greigii; F. Erysimum cheiranthoides; G. Isatis oblongata(surround wing); H. Pachypterygium multicaule(surround wing); I. Orychophragmus violaceus; J. Turritis glabra(wide wing); Scale bar=100 μm in C; 200 μm in A,F, H,J; 500 μm in B,I; 1 mm in D,E,G.

果實(shí)的2心皮(果瓣)分兩側(cè)壓扁(圖1M，圖3J)或背腹壓扁(圖1S，圖3A)。烏頭薺族的果實(shí)均為兩側(cè)壓扁(圖1O)，庭薺族(圖3A，圖3B)及紫羅蘭族(圖1J，圖2K)均為背腹壓扁，其他6個(gè)族的果實(shí)具兩種壓扁方式，如南芥族歐洲山芥的果實(shí)為兩側(cè)壓扁(圖2E)，旗桿芥為背腹壓扁(圖3J)。多數(shù)果實(shí)具宿存的花柱，如大蒜芥族的小果亞麻薺(圖1G)，獨(dú)行菜族的群心菜(圖1I)，南芥族的燥原薺(圖1P)。少數(shù)物種具喙，如蕓薹族的青菜及芝麻菜(圖1E，圖1K)。果實(shí)分為長角果和短角果，前者長20~70 mm，寬10~40 mm，后者長5~15 mm，寬1~13 mm。蕓薹族、紫羅蘭族及香花芥族具長角果，果實(shí)呈線形(青菜，圖1E)、狹線形(翼柄碎米薺，圖1F)、四棱形(歐洲山芥，圖1D)、圓柱狀(芝麻菜，圖1K)及念珠狀(西伯利亞離子芥及具葶離子芥，圖1J)。果實(shí)多為直立，少數(shù)略彎曲或下部略呈鐮刀狀，如蕓薹族青菜(圖1E)。庭薺族、獨(dú)行菜族、葶藶族及烏頭薺族具短角果，果實(shí)多近圓形(歐洲庭薺，圖1A)及橢圓形(條葉庭薺，圖1B)，少數(shù)為卵形(西伯利亞庭薺及燥原薺，圖1C，圖1P)。獨(dú)行菜族的果實(shí)除了近圓形和卵形外，還有橫卵形(沙芥，圖1Q)、心形(菥蓂，圖1T)及倒三角形(薺，圖1H)。大蒜芥族為倒梨形(小果亞麻薺，圖1G)，烏頭薺族為球形(球果薺，圖1O)。南芥族及大蒜芥族具長角果及短角果，如歐洲山芥為長角果(圖1D)，風(fēng)花菜為短角果(圖1R)。果實(shí)2心皮結(jié)合處常形成突起，如庭薺族的歐洲庭薺(圖1 A)，或頂端中部微缺，如獨(dú)行菜族的柱毛獨(dú)行菜(圖1M)。果瓣通?？梢娒黠@的中脈或側(cè)脈，如獨(dú)行菜族的群心菜及柱毛獨(dú)行菜(圖1I，圖1M)。有些物種的脈呈網(wǎng)狀，如烏頭薺族的球果薺(圖1O)，或弧形，如獨(dú)行菜族三肋菘藍(lán)(圖1L)或脈不明顯如南芥族的翼柄碎米薺(圖1F)。

果實(shí)表面光滑無毛或具稀疏或密集的毛狀體。烏頭薺族、紫羅蘭族的果實(shí)無毛狀體，其他7個(gè)族的果實(shí)均具單細(xì)胞毛，分為4種類型：1)單毛不分枝，如碎米薺族的白花碎米薺及異蕊薺(圖2A)；2)具短柄的丁字毛，如香花芥族的霧靈香花芥(圖2B)；3)分叉毛，叉為2或3個(gè)，或多于3個(gè)，如香花芥族的香花芥具3個(gè)叉，小花糖芥具4個(gè)叉(圖2C)；4)具3或4個(gè)臂的星狀毛，如庭薺族的歐洲庭薺及西伯利亞庭薺(圖2D)。獨(dú)行菜族的果實(shí)常有翅(三肋菘藍(lán)及高河菜，圖1L，圖1N)，包括微翅、寬翅、周翅及披針形翅。微翅僅見于果實(shí)的上部(柱毛獨(dú)行菜，圖1M)，寬翅存在果實(shí)兩側(cè)(高河菜及旗桿芥，圖1N，圖3J)，兩種翅均為果實(shí)2心皮背縫線外果皮及中果皮向外延伸形成。披針形翅在果實(shí)兩端，長度遠(yuǎn)大于心皮的寬度(沙芥，圖1Q)，周翅圍繞著果實(shí)(三肋菘藍(lán)及長圓果菘藍(lán)，圖1L、圖3G)，二者為果實(shí)心皮腹縫線外果皮及中果皮向外延伸形成。

2.2　果實(shí)橫切面及果皮結(jié)構(gòu)

果實(shí)橫切面呈不同形狀，如南芥族果實(shí)為橢圓形(歐洲山芥，圖2E)、圓形(彎曲碎米薺及小花糖芥，圖3C，圖3F)或梭形(曙南芥，圖2H)，庭薺族的果實(shí)呈橢圓形(歐洲庭薺及條葉庭薺，圖3A，圖3B)，獨(dú)行菜族呈菱形(諸葛菜，圖3I)。外果皮為一層扁平、近橢圓形或長方形的細(xì)胞，外壁增厚，表面覆蓋角質(zhì)層，如庭薺族的西伯利亞庭薺(圖2F)。中果皮通常分為兩部分，薄壁細(xì)胞層及纖維層，前者靠近外果皮，為2~7層扁平狀細(xì)胞，有維管束分布，每心皮維管束數(shù)量為3~20個(gè)(庭薺族、南芥族及紫羅蘭族，圖3A~H)，維管束通常較小，木質(zhì)部僅具幾個(gè)導(dǎo)管(圖2F，圖2I)。少數(shù)物種維管束周圍有纖維(圖2I)，在2心皮結(jié)合處的維管束周圍纖維較多，果實(shí)幼嫩時(shí)纖維不明顯，如南芥族的硬毛南芥及垂果南芥(圖2J，圖2M)。纖維層靠近內(nèi)果皮，為1~8層纖維構(gòu)成，纖維多平行于果實(shí)縱軸，在果實(shí)橫切面呈圓形，如庭薺族(西伯利亞庭薺，圖2F)，但在大蒜芥屬呈長橢圓形(全葉大蒜芥，圖2I)。少數(shù)物種無纖維層，緊挨內(nèi)果皮的為一圈木化細(xì)胞，但內(nèi)切向壁不木化(光頭山碎米薺，圖2L)。翅的中果皮細(xì)胞木化(三肋菘藍(lán)，圖2G)。內(nèi)果皮通常由一層扁平狀薄壁細(xì)胞(庭薺族、大蒜芥族及南芥族，圖2F，圖2I，圖2L)，但亞麻薺屬、離子芥屬及球果薺屬的內(nèi)果皮細(xì)胞木化(圖2K，圖2N)。除南芥族及香花芥族的少數(shù)屬種的假隔膜細(xì)胞木化外(圖2E，圖2H)，其他6個(gè)族的假隔膜通常為2層薄壁細(xì)胞，離子芥屬的假隔膜由多層細(xì)胞構(gòu)成，包括中果皮及內(nèi)果皮的薄壁細(xì)胞及多層纖維(圖2K)，三肋菘藍(lán)及厚壁薺未見明顯假隔膜，為單室(圖2G，圖3G，圖3H)。

表2　中國十字花科果實(shí)的形狀及結(jié)構(gòu)Table2　The fruit shape and structure of Brassicaceae in China

續(xù)表2　Continued

續(xù)表2　Continued

2.3　根據(jù)觀察的十字花科76種7變種(9族35屬)果實(shí)的微形態(tài)結(jié)構(gòu)的特征，編制檢索表

1果實(shí)為背腹壓扁或兩側(cè)壓扁

2

1果實(shí)既有背腹壓扁也有兩側(cè)壓扁

7

2果實(shí)為兩側(cè)壓扁

烏頭薺族Euclidieae

2果實(shí)為背腹壓扁

3

3果實(shí)表面無毛

紫羅蘭族Matthioleae

3果實(shí)被覆毛狀體

4

4果實(shí)被覆多種類型毛狀體

香花芥族Hesperideae

4果實(shí)被覆單一類型毛狀體

5

5果實(shí)既有長角果也有短角果

大蒜芥族Sisymbrieae

5果實(shí)為長角果或短角果

6

6果實(shí)為長角果

蕓薹族Brassiceae

6果實(shí)為短角果

庭薺族Alysseae

7果實(shí)有翅

獨(dú)行菜族Lepidieae

7果實(shí)無翅

8

8部分屬種假隔膜細(xì)胞木化

南芥族Arabideae

8假隔膜僅為薄壁細(xì)胞

葶藶族Drabeae

3討論

果實(shí)壓扁、毛狀體及翅類型：十字花科果實(shí)為兩側(cè)壓扁及背腹壓扁，其壓扁方式在屬內(nèi)是穩(wěn)定的，如獨(dú)行菜屬均為兩側(cè)壓扁(圖3D)，庭薺屬均為背腹壓扁(圖3B)。分子系統(tǒng)學(xué)揭示辣根屬應(yīng)從葶藶族移出，并入碎米薺屬，我們研究顯示辣根屬果實(shí)為兩側(cè)壓扁而葶藶族其他屬均為背腹壓扁，且辣根屬果實(shí)為短角果，碎米薺屬均為長角果，其他特征兩屬仍有區(qū)別，因而支持將辣根屬移出葶藶族，但是否將辣根屬并入碎米薺屬需要進(jìn)一步研究。獨(dú)行菜族的果實(shí)具翅，而翅的類型在各屬間有差異，故支持孫稚穎認(rèn)為獨(dú)行菜族為并系類群的觀點(diǎn)。孫稚穎、毛學(xué)文[24]和安爭西[25]認(rèn)為十字花科葉片毛狀體類型在同一屬下是穩(wěn)定的，可作為劃分屬的依據(jù)，盡管單細(xì)胞毛狀體在不同屬的形態(tài)不同，但同一屬內(nèi)是一致的，如白芥屬果實(shí)表面被丁字毛(圖2B)、糖芥屬被分叉毛(圖2C)、碎米薺屬及獨(dú)行菜屬被不分枝的單毛(圖2A)。前人曾根據(jù)分叉毛分叉數(shù)目劃分為2，3或4分叉毛，由于同一個(gè)物種(如澀薺)分叉的數(shù)目不同，故本文統(tǒng)稱為分叉毛。孫稚穎認(rèn)為薺屬葉表皮微形態(tài)及毛狀體特征與獨(dú)行菜族的其他屬均不一致，建議將薺屬移出獨(dú)行菜族，在我們的研究中獨(dú)行菜族的毛狀體特征相同，支持中國植物志將薺屬歸入獨(dú)行菜族，但香花芥族存在丁字毛及分叉毛，認(rèn)為果實(shí)毛狀體不宜作為劃分族的依據(jù)。

中果皮、內(nèi)果皮及假隔膜：分子系統(tǒng)學(xué)揭示獨(dú)行菜族是并系的，薺屬、群心菜屬及獨(dú)行菜屬分屬于不同分枝[14]，我們的研究顯示獨(dú)行菜族中靠近內(nèi)果皮的中果皮細(xì)胞類型在不同屬間有差異(薺屬、群心菜屬及高河菜屬為纖維，而其他屬為木化細(xì)胞)，認(rèn)為獨(dú)行菜族不是一個(gè)自然類群，為分子系統(tǒng)學(xué)將獨(dú)行菜屬作為獨(dú)行菜族的一個(gè)分枝提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)，但不支持將薺屬與群心菜屬分開。分子系統(tǒng)學(xué)認(rèn)為南芥族中碎米薺屬與南芥屬及旗桿芥屬為不同分枝，果實(shí)結(jié)構(gòu)顯示碎米薺屬中果皮細(xì)胞木化，而其他屬中果皮具纖維，支持南芥族為并系類群。任洪巖等[26]指出離子芥屬花粉形態(tài)與其他物種不同，果實(shí)結(jié)構(gòu)顯示這一屬的假隔膜由多層細(xì)胞構(gòu)成，明顯不同于該科其他屬，因而我們認(rèn)為離子芥屬的分類地位有待于進(jìn)一步研究。

十字花科果實(shí)微形態(tài)的研究顯示了果實(shí)結(jié)構(gòu)，特別是兩側(cè)壓扁或背腹壓扁、毛狀體及翅的類型、果皮(纖維或木化細(xì)胞)及假隔膜的特征具有重要的分類學(xué)價(jià)值，在族或?qū)賰?nèi)不同類群是穩(wěn)定的性狀，因而果實(shí)微形態(tài)為進(jìn)一步深入研究十字花科分類及系統(tǒng)學(xué)提供形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)資料，并為分子系統(tǒng)學(xué)研究提供形態(tài)學(xué)支持。

Reference：

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Fruit micromorphology of Brassicaceae in China and notes on systematic implications

CAO Dongling, LIU Mei*, RU Jian, WANG Jingru, CHENG Xinyu, SHI Chuanqi, WANG Chen

CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,KeyLaboratoryofPlantBiology,CollegeofHeilongjiangProvince,Harbin150025,China

Abstract:The fruit structure of 77 species and 6 varieties representing 9 tribes and 35 genera of Brassicaceae in China were studied using glycol methacrylate (GMA) section. The observations revealed that fruits were generally laterally or dorsally compressed. The fruits of Euclidieae and Matthioleae were glabrous; fruits from the remaining tribes were single-celled trichomes which included simple, T-shaped, furcate and stellate forms. The fruits of Lepidieae had wings which varied in size and shape. The mesocarp was composed of parenchyma cells and fibers in most taxa, lignified in some taxa (Arabideae, Lepidieae and Hesperideae). Vascular bundles were found in the parenchyma tissue of the mesocarp. The pseudoseptum of Arabideae and Hesperideae was lignified, whereas those of the other six tribes consisted of 2 layers of parenchyma cells. Anobvious pseudoseptum was not observed in Isatis costata and Pachypterygium multicaule. Usually, all of these features were endemic in the genus and important for taxonomy. The present study identified additional morphological features of Brassicaceae fruit and provided the taxonomic evidence to support the conclusion from molecular analysis defining the tribes and genera of the Brassicaceae family.

Key words:Brassicaceae; fruit; trichome; wing; morphology; structure; systematics

*通訊作者

Corresponding author. E-mail:hsd_liumei@163.com

作者簡介：曹董玲(1990-)，女，黑龍江同江人，在讀碩士。E-mail：18645104719@163.com

基金項(xiàng)目：黑龍江省及哈爾濱師范大學(xué)科學(xué)技術(shù)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)基金(KJTD2011-2)，黑龍江省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題研究項(xiàng)目(ZK201202)和哈爾濱師范大學(xué)博士科研創(chuàng)新項(xiàng)目(HSDBSCX2013-06)資助。

*收稿日期：2014-07-03；改回日期：2014-09-16

DOI：10.11686/cyxb20150215

http://cyxb.lzu.edu.cn

曹董玲， 劉玫， 茹劍， 王靖茹， 程薪宇， 史傳奇， 王臣. 中國十字花科果實(shí)微形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 24(2)： 130-141.

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