干旱脅迫下早開堇菜與黑麥草的生理響應(yīng)

劉立波， 曹 英

(凱里學(xué)院 環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院， 貴州 凱里 556011)

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干旱脅迫下早開堇菜與黑麥草的生理響應(yīng)

劉立波， 曹 英

(凱里學(xué)院 環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院， 貴州 凱里 556011)

為探明早開堇菜(Violaprionantha)的抗旱機(jī)理與抗旱性，為其園林應(yīng)用及干旱條件下植被恢復(fù)提供理論依據(jù)，采用盆栽控水法，與黑麥草(Loliumperenne)進(jìn)行比較，對(duì)干旱脅迫下2種植物的葉綠素含量、細(xì)胞膜透性、丙二醛、游離脯氨酸、超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度加深，2種植物的葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，早開堇菜下降持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，降幅較大，而黑麥草下降趨勢(shì)相對(duì)較平緩，降幅較?。患?xì)胞膜透性與丙二醛含量均呈上升趨勢(shì)，早開堇菜開始急劇增加的時(shí)間均晚于黑麥草；超氧化物歧化酶活性呈先上升后下降趨勢(shì)，早開堇菜開始下降時(shí)間晚于黑麥草，且變化幅度較黑麥草大；游離脯氨酸含量早開堇菜呈上升趨勢(shì)，而黑麥草呈先急劇上升后緩慢下降趨勢(shì)；過氧化物酶活性黑麥草呈上升趨勢(shì)，而早開堇菜呈先上升后下降趨勢(shì)。結(jié)論：早開堇菜與黑麥草相比，具有較強(qiáng)的抗旱性。

早開堇菜； 黑麥草； 干旱脅迫； 生理響應(yīng)； 抗旱性

早開堇菜(Violaprionantha)別名早花地丁、尖瓣堇菜，是堇菜科堇菜屬多年生草本，株高3～14 cm，無地上莖[1]。早開堇菜分布范圍廣，生態(tài)幅較寬，可生于山坡、草地、宅旁、溝邊等處，對(duì)土壤要求不嚴(yán)。自播，根蘗繁殖能力強(qiáng)。早開堇菜株型低矮緊湊、花期早且長(zhǎng)、花色艷麗、花型美觀、花色豐富，是極好的地被植物，開發(fā)利用前景廣[2-5]。目前，對(duì)早開堇菜的研究主要集中在葉與花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)[6-7]、引種馴化[2-3]、栽培[8-9]、繁殖機(jī)制[10-12]、雜交育種[13-14]、化學(xué)成分[15-16]、同工酶[17]以及AFLP反應(yīng)體系的建立[18]等方面。有關(guān)逆境脅迫的研究也有文獻(xiàn)報(bào)道：駱建霞等[19]研究了鹽脅迫對(duì)早開堇菜生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響；王麗娜等[20-21]研究了早開堇菜的生活史及其生態(tài)適應(yīng)性，且通過比較土壤持續(xù)干旱條件下早開堇菜與草地早熟禾對(duì)土壤水分利用的特征發(fā)現(xiàn)，早開堇菜的抗旱性強(qiáng)于草地早熟禾。但尚未見有關(guān)早開堇菜干旱條件下的生理反應(yīng)的報(bào)道。為此，筆者于2014年采用盆栽控水法，研究干旱脅迫下早開堇菜與常見草坪草黑麥草(Loliumperenne)的生理反應(yīng)，以期探明其抗旱機(jī)理，為其園林應(yīng)用及干旱條件下植被恢復(fù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 植物材料 早開堇菜為2年生植株，2013年4月于凱里學(xué)院后山采集1年生苗，栽培于凱里學(xué)院實(shí)踐基地，2014年3月定植于直徑21 cm塑料盆；黑麥草為1年生植株，2014年2月直播于同樣大小的盆中；培養(yǎng)土為黑壤土∶松針土=1∶1混合。

1.1.2 試劑 丙酮、三氯乙酸、硫代巴比妥酸、茚三酮、脯氨酸、氮藍(lán)四唑和愈創(chuàng)木酚等。

1.1.3 儀器與設(shè)備 分光光度計(jì)、DJS-1C型電導(dǎo)儀和離心機(jī)等。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在凱里學(xué)院溫室內(nèi)進(jìn)行。早開堇菜經(jīng)過30 d盆栽適應(yīng)后，選擇生長(zhǎng)基本一致的30盆，進(jìn)行干旱脅迫。試驗(yàn)前將栽培基質(zhì)澆至飽和持水量，以后不再澆水使其逐漸自然失水干旱。每間隔7 d采樣，即在0 d、7 d、14 d、21 d等采樣，直至地上部分完全萎蔫無法取材停止試驗(yàn)[22]。以第1次(即干旱脅迫0 d，澆透水盆底無滴水后)采集的樣品為對(duì)照。采樣時(shí)間為上午9:00左右，每次采樣時(shí)隨機(jī)采取3盆植株上部成熟葉2～3片，并重復(fù)3次。

黑麥草于2014年2月直播于盆后，經(jīng)過60 d生長(zhǎng)發(fā)育，選擇生長(zhǎng)基本一致的30盆，進(jìn)行干旱脅迫。處理及采樣與早開堇菜一致。

1.3 測(cè)定內(nèi)容

植物在受到干旱脅迫后，抵御適應(yīng)干旱的途徑和方式多種多樣，用單一或個(gè)別生理生化指標(biāo)難以進(jìn)行復(fù)雜的抗旱鑒定，因此常采用多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。該試驗(yàn)參考前人的研究[22-50]選取葉綠素(Chl)含量、細(xì)胞膜透性(RP)、丙二醛(MDA)含量、游離脯氨酸(Pro)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化物酶(POD)活性等反應(yīng)植物受害程度和反應(yīng)植物保護(hù)措施的生理生化指標(biāo)進(jìn)行研究。其中，Chl含量采用丙酮-分光光度法測(cè)定，RP采用電導(dǎo)法測(cè)定，MDA含量采用硫代巴比妥酸顯色法測(cè)定，Pro含量采用酸性茚三酮法測(cè)定，SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[23]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2003和SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外部形態(tài)

觀察發(fā)現(xiàn)，對(duì)照的植株外部形態(tài)均呈正常生長(zhǎng)。從表看出，隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，干旱脅迫程度逐漸加強(qiáng)，植株受害程度逐漸加深，葉片開始出現(xiàn)萎蔫，直至地上部完全萎蔫死亡。其中，早開堇菜于處理21 d時(shí)開始出現(xiàn)萎蔫，比黑麥草晚；早開堇菜在處理第28天時(shí)葉片表現(xiàn)變黃、干枯，而黑麥草在處理第21天時(shí)已表現(xiàn)萎蔫、干枯，第28天時(shí)植株已死亡。說明，早開堇菜忍受干旱的能力較黑麥草強(qiáng)。

2.2 葉綠素(Chl)含量

由圖示可見，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，早開堇菜和黑麥草的Chl含量均呈下降趨勢(shì)，與其他學(xué)者研究結(jié)論基本一致[24-28]。其中，早開堇菜在第7天時(shí)Chl含量開始呈顯著減少趨勢(shì)，下降持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，下降幅度較大；而黑麥草Chl含量的下降趨勢(shì)相對(duì)較平緩，在第21天時(shí)才出現(xiàn)顯著差異。但隨著脅迫程度的加強(qiáng)，2種植物Chl含量的下降梯度降低。

表 干旱脅迫下早開堇菜與黑麥草的外部形態(tài)

注：同一曲線上不同的字母代表0.05水平的差異顯著。

Note: Different letters on the same curve indicate significance of difference at 0.05 level.

圖示 干旱脅迫下早開堇菜與黑麥草的葉綠素含量、細(xì)胞膜透性、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、超氧化物 歧化酶活性和過氧化物酶活性

Fig. Chlorophyll content，cell membrane permeability，MDA content，free proline content，SOD activity and POD activity ofV.prionanthaandL.perenneunder drought stress

2.3 細(xì)胞膜透性(RP)

環(huán)境脅迫致使植物細(xì)胞質(zhì)膜受到不同程度損傷，表現(xiàn)為質(zhì)膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)部分電介質(zhì)外滲，細(xì)胞質(zhì)膜透性與植物的抗旱性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。一般以植物組織外滲液電導(dǎo)率表征質(zhì)膜透性的變化，反映脅迫條件下植物質(zhì)膜受損傷的程度[29-37]。由圖可見，隨著干旱脅迫程度的增加和時(shí)間的延續(xù)，2種植物的RP均呈上升趨勢(shì)。在干旱脅迫初期，2種植物的RP變化均較緩慢，但隨著干旱脅迫程度的增加，2種植物的RP均快速上升。黑麥草在干旱脅迫處理第7天后即出現(xiàn)快速增加，第14天是對(duì)照的1.7倍，第21天時(shí)是對(duì)照的2.2倍，且差異顯著。而早開堇菜在第14天后才出現(xiàn)快速增加，到第21天時(shí)為對(duì)照的1.6倍，第28天為對(duì)照的1.9倍，且差異顯著。說明，干旱脅迫下早開堇菜細(xì)胞膜抵御損傷的能力強(qiáng)于黑麥草，早開堇菜的抗旱能力大于黑麥草。

2.4 丙二醛(MDA)含量

由圖可見，隨著干旱脅迫程度的增加早開堇菜和黑麥草的MDA含量均呈上升趨勢(shì)，與很多學(xué)者的研究結(jié)論基本一致[26-28，35，37-41]。早開堇菜的MDA含量前期呈緩慢上升趨勢(shì)，到第21天時(shí)，呈急劇上升，與對(duì)照差異顯著；黑麥草則在第7天時(shí)急劇增加，與對(duì)照差異顯著。表明，在相同的干旱脅迫條件下，黑麥草的膜脂氧化作用強(qiáng)于早開堇菜，早開堇菜后期的急劇增加應(yīng)是細(xì)胞膜嚴(yán)重遭到破壞的表現(xiàn)。說明，早開堇菜的抗旱能力強(qiáng)于黑麥草，與RP的變化所得結(jié)論一致。

2.5 游離脯氨酸(Pro)含量

由圖可見，隨著干旱脅迫程度的增加2種植物體內(nèi)Pro含量均呈增加趨勢(shì)，表明，在干旱脅迫條件下可造成植物體內(nèi)Pro的累積[26，27，36，41-48]。早開堇菜干旱脅迫初期Pro含量增長(zhǎng)緩慢，與對(duì)照差異不顯著，第7天后迅速增加，最后達(dá)到一個(gè)較高的值，為對(duì)照的3.4倍。黑麥草在干旱脅迫第7天就達(dá)到與對(duì)照差異顯著的最高值，為對(duì)照的1.4倍，之后呈緩慢下降趨勢(shì)，與周興元等[25，35]的研究結(jié)果一致。試驗(yàn)初期，早開堇菜的Pro含量低于多年生黑麥草的Pro含量，至試驗(yàn)結(jié)束，早開堇菜的Pro含量高于黑麥草的含量。說明，早開堇菜積累Pro的能力較黑麥草積累Pro的能力強(qiáng)。

2.6 超氧化物歧化酶(SOD)活性

由圖可見，隨著干旱脅迫程度的增加2種植物體內(nèi)的SOD活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，與很多研究結(jié)果[27，31，35-38，49]一致。但該2種植物的峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，黑麥草在第14天時(shí)達(dá)最大值，與對(duì)照差異顯著，之后緩慢下降；而早開堇菜在第14天時(shí)雖然也與其對(duì)照差異顯著，但是在第21天才達(dá)峰值，之后迅速下降。試驗(yàn)初期，早開堇菜的SOD活性低于黑麥草的，但在第21天后迅速超過黑麥草。表明，在干旱脅迫下早開堇菜的SOD保持較高的活性，減少了活性氧的積累并減輕了膜脂過氧化引起的傷害。說明，早開堇菜有較強(qiáng)的抵御活性氧傷害的能力。

2.7 過氧化物酶(POD)活性

由圖可見，試驗(yàn)初期早開堇菜的POD含量略大于黑麥草的，隨著干旱脅迫的增加，黑麥草的POD含量迅速增加，一直呈上升趨勢(shì)。黑麥草在第7天時(shí)顯著高于對(duì)照，且超過早開堇菜的POD含量，但后期增長(zhǎng)緩慢，第14天時(shí)其增長(zhǎng)量又低于早開堇菜，且最高值也低于早開堇菜最高值。早開堇菜在第7天時(shí)才開始迅速增加，并在第21天時(shí)達(dá)最高值，而后又迅速下降。這可能是干旱脅迫的程度加強(qiáng)，POD的合成受到影響，故其活性開始降低。而黑麥草在干旱脅迫程度增加時(shí)合成POD的能力增加[26-27，31，46-50]所致。

3 結(jié)論與討論

從植物外部形態(tài)的變化看，早開堇菜與黑麥草分別在第21天和第14天開始出現(xiàn)萎蔫，早開堇菜經(jīng)過28 d的干旱脅迫，地上部分才萎蔫死亡，而黑麥草只有21天。因此認(rèn)為，早開堇菜的抗旱性強(qiáng)于黑麥草。

干旱脅迫過程中，早開堇菜與黑麥草的Chl含量均呈下降趨勢(shì)，但早開堇菜下降的幅度大、時(shí)間長(zhǎng)，且Chl含量的值小，說明，早開堇菜能夠在Chl含量低的情況下長(zhǎng)時(shí)間維持其生命活動(dòng)；反應(yīng)細(xì)胞膜受傷害程度的RP與MDA含量均呈上升趨勢(shì)，且早開堇菜的RP與MDA含量急劇增加的時(shí)間晚于黑麥草，對(duì)脅迫響應(yīng)的時(shí)間長(zhǎng)。

Pro含量、SOD活性和POD活性隨干旱脅迫程度加強(qiáng)呈先上升后下降(或一直上升)的趨勢(shì)，但早開堇菜高峰值出現(xiàn)時(shí)間均晚于黑麥草，且變化幅度較黑麥草大。說明，在干旱脅迫時(shí)，早開堇菜能有效地生成與積累自身保護(hù)物質(zhì)，較長(zhǎng)時(shí)間的抵御干旱的不利影響。

周興元等[35]提出，如果以Pro含量高峰期出現(xiàn)的早晚及高峰期時(shí)的含量高低作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，可以較好地反應(yīng)草坪草抗旱能力的強(qiáng)弱。結(jié)合本試驗(yàn)，以植物對(duì)干旱響應(yīng)時(shí)間或發(fā)生急劇變化(拐點(diǎn)或極值)的時(shí)間與變化的幅度為標(biāo)準(zhǔn)，可以很好地反映出早開堇菜與黑麥草抗旱性的強(qiáng)弱。

綜上所述，與黑麥草相比，早開堇菜具有較強(qiáng)的抗旱性，Chl含量、RP、MDA含量、Pro含量、SOD活性和POD活性等指標(biāo)可以作為衡量早開堇菜抗旱的生理指標(biāo)。在城市園林綠化過程中可根據(jù)實(shí)際情況加以大面積應(yīng)用替代草坪草[20]。植物的抗旱機(jī)理很復(fù)雜，不同植物其抗旱機(jī)理各不相同[22-50]，早開堇菜的抗旱機(jī)理有待進(jìn)一步深入研究。

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(責(zé)任編輯： 王 海)

Physiological Response ofViolaprionanthaandLoliumperenneto Drought Stress

LIU Libo， CAO Ying

(CollegeofEnvironmentandLifeScience，KailiUniversity，Kaili，Guizhou556011，China)

The Chlorophyll content，cell membrane permeability，MDA content，free proline content，SOD activity and POD activity ofV.prionanthaandL.perenneunder drought stress were compared by pot water-control method to study the drought resistance and drought-resistant mechanism ofV.prionanthaand to provide the theoretical basis for its landscape application and vegetation recovery under drought condition.Rsults:The Chlorophyll content ofV.prionanthaandL.perennepresents a declining trend with increase of drought stress degree, and the declining duration ofV.prionanthais longer with a great reduction range but the declining trend ofL.perenneis gentle with a less reduction range relatively. The cell membrane permeability and MDA content ofV.prionanthaandL.perenneboth show a rising trend and its rapid increase time ofV.prionanthais later thanL.perenne. The SOD activity ofV.prionanthaandL.perenneboth present a first rising and then declining trend and the reduction time ofV.prionanthais later thanL.perenne. The free proline content ofV.prionanthaandL.perenneshows a rising trend and a first rapid increase and then slow declining treand separately. The POD activity ofV.prionanthaandL.perennepresents a first rising and then declining trend and a rising trend respectively. In conclusion, the drought resistance ofV.prionanthais higher thanL.perenne.

Violaprionantha;Loliumperenne; drought stress; physiological response; drought resistance

2014-12-09； 2015-07-07修回

凱里學(xué)院2011年規(guī)劃資助項(xiàng)目“凱里市花壇花卉種類調(diào)查與四種新優(yōu)品種引種試驗(yàn)”(Z1128)

劉立波(1983-)，男，講師，碩士，從事園林植物與景觀營(yíng)造方面的教學(xué)與科研工作。E-mail：liulibo2233@126.com

1001-3601(2015)07-0356-0038-04

S688.4

A