高小強(qiáng)洪 磊劉志峰郭正龍王耀輝雷霽霖

(1. 中國海洋大學(xué), 青島 266003; 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)院黃海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071; 3. 江蘇中洋集團(tuán), 南通 226600)

美洲鰣仔稚魚異速生長模式研究

高小強(qiáng)1,2洪 磊2劉志峰2郭正龍3王耀輝3雷霽霖2

(1. 中國海洋大學(xué), 青島 266003; 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)院黃海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071; 3. 江蘇中洋集團(tuán), 南通 226600)

異速生長指生物體某一特征的相對生長速率不等于第二種特征的相對生長速率, 身體各個功能器官表現(xiàn)出了生長不同步的現(xiàn)象, 是動植物長期適應(yīng)外界環(huán)境所進(jìn)化保留下來的發(fā)育特征[1,2]。在魚類早期發(fā)育過程中, 很多仔魚的各個器官的發(fā)育也存在著不同的生長階段, 即器官在早期發(fā)育中具有比整體更快的生長速率, 一直到器官發(fā)育完全或者發(fā)育達(dá)到某一階段后, 生長明顯變慢或與整體對比表現(xiàn)為等速生長[3,4]; 這種發(fā)育策略保證了仔魚如攝食、呼吸和運(yùn)動等重要器官的優(yōu)先發(fā)育, 從而提高了其逃避敵害和主動攝食的能力, 為適應(yīng)復(fù)雜多變的生活環(huán)境提供了保障。

美洲鰣(Alosa sapidissima), 隸屬于鯡形目(Clupeiformes), 鯡科(Clupeidae), 西鯡屬(Alosa), 是鯡形目中個體比較大的一種, 其肉質(zhì)鮮美, 脂厚, 鱗鮮, 湯美, 口感滑潤, 具有很高的營養(yǎng)價值; 目前其主要生活在北美洲大西洋西岸(加拿大魁北克省到美國的佛羅里達(dá)州)[5]、太平洋海岸的加州圣地亞哥到阿拉斯加[6]、俄羅斯的堪察加半島[7]及亞洲東南部等地區(qū)[8], 是北美地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)魚類之一。美洲鰣與中國鰣同科不同屬, 它與中國鰣不僅外形及生活習(xí)性相似, 而且都具有較高的營養(yǎng)價值, 在中國鰣瀕臨絕跡的情況下, 美洲鰣養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可適當(dāng)?shù)膹浹a(bǔ)我國鰣資源的缺乏和市場的空白, 具有重大的社會與經(jīng)濟(jì)意義。

目前, 國外學(xué)者就美洲鰣種群、遷徙及遺傳等相關(guān)方面進(jìn)行了研究[9—12], 而國內(nèi)學(xué)者主要集中在繁育技術(shù)等方面的研究, 如美洲鰣受精卵孵化馴養(yǎng)[13]、苗種培育[14,15]和人工繁殖[16]等, 少數(shù)學(xué)者如洪孝友[17]及張呈祥等[18]對美洲鰣?jiān)缙诎l(fā)育形態(tài)組織學(xué)及生長特性進(jìn)行了研究, 對提高美洲鰣?jiān)缙谂嘤^程中的成活率提供了理論基礎(chǔ)。本實(shí)驗(yàn)通過對美洲鰣仔、稚魚早期異速生長模式的系統(tǒng)研究,旨在了解其仔、稚魚在早期發(fā)育過程中器官發(fā)育的優(yōu)先性及不同發(fā)育階段的生長速率, 完善美洲鰣?jiān)缙谄鞴侔l(fā)育的基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 為美洲鰣人工繁育技術(shù)和健康養(yǎng)殖提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)所用美洲鰣仔、稚魚樣本來自江蘇中洋集團(tuán)繁育中心。取同一批次自然受精卵, 置于400 L錐形纖維玻璃鋼孵化缸中連續(xù)微充氣、流水孵化, 孵化水溫(21.0± 0.5)℃ ,每2h分揀出壞死卵。孵出仔魚轉(zhuǎn)移到5噸水泥池(2.5 m×2 m×1.0 m)中, 培育水溫為(20.5±1.0)℃ ,不間斷充氣, 溶解氧＞7 mg/L, pH 7.3±0.2, 總氨氮＜0.05 mg/L,每日清污; 3d后仔魚開口進(jìn)食, 3—15日齡時投喂輪蟲,隨后加喂橈足類和枝角類無節(jié)幼體, 20日齡開始添加大型橈足類和枝角類, 30日齡開始投喂山東升索微粒子顆粒飼料。養(yǎng)殖用水為經(jīng)充分過濾、曝氣及消毒處理后的地下水。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

應(yīng)用光學(xué)顯微鏡(NIKON YS100)和解剖鏡(XTL-2400)觀察仔、稚魚早期形態(tài)發(fā)育并拍照。仔、稚魚發(fā)育階段依據(jù)洪孝友[17]的方法進(jìn)行劃分, 即: 從出膜到卵黃囊和油球被完全吸收再到鱗片開始出現(xiàn), 視為仔魚期; 當(dāng)鱗片出現(xiàn)到全身鋪滿鱗片為止, 視為稚魚期。實(shí)驗(yàn)期間, 從初孵仔魚即0—45日齡, 每天隨機(jī)取樣15尾, MS-222麻醉,用解剖鏡觀察各個器官形態(tài)變化, 運(yùn)用光學(xué)顯微鏡和游標(biāo)卡尺測量其全長、眼徑、體高、吻長、口寬、頭長、頭高、軀干長、胸鰭及尾鰭長等指標(biāo)(圖1)。

圖 1 美洲鰣仔、稚魚測量模式圖Fig. 1 Illustration measurement for American shad larvae

1.3 數(shù)據(jù)處理

全長與日齡的函數(shù)關(guān)系采用指數(shù)方程表達(dá): y=aebx,其中x為日齡, y為日齡x所對應(yīng)的全長, a為初始全長, b為生長率[19]。異速生長模型以冪函數(shù)形式表示即 y=axb,其中自變量x為仔、稚魚全長, y為與自變量x相對應(yīng)的各種器官的長度, a為在y軸上截距, b為異速生長指數(shù);當(dāng)b值為1時, 表現(xiàn)出等速生長; 當(dāng)b值大于1時, 表現(xiàn)出快速增長(正異速生長); 當(dāng)b值小于1時, 表現(xiàn)出慢速增長(負(fù)異速生長)。若冪函數(shù)生長模型中含有不同生長階段, 則以拐點(diǎn)分開, 不同生長階段由不同生長方程表達(dá): y=a1xb1, y=a2xb2。對b1、b2進(jìn)行 t檢驗(yàn), 檢測兩個b值是否存在差異顯著性, 同時對b1、b2是否等于1做t檢驗(yàn)。應(yīng)用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件對模型進(jìn)行非線性回歸參數(shù)擬合,并應(yīng)用OriginPri8.0進(jìn)行分段回歸模型擬合, 以決定系數(shù)R2最大和殘差平方和最小為曲線擬合標(biāo)準(zhǔn), 求得拐點(diǎn)值,用 SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性檢測, P＜0.05表示具有顯著性差異。

2 結(jié)果

2.1 全長與日齡的關(guān)系

美洲鰣仔、稚魚全長隨日齡的變化符合指數(shù)方程y=7.978×e0.035x, 其中x表示為日齡, R2為0.993, 擬合效果較好 (圖2a)。美洲鰣初孵仔魚全長為(7.55±0.12) mm,經(jīng)過 45d生長, 全長達(dá)到(37.12±1.73) mm, 生長率為0.035 mm/d。

2.2 美洲鰣?jiān)缙诎l(fā)育過程中各功能器官的異速生長

美洲鰣身體部分的異速生長 美洲鰣頭長(圖2b)、頭高(圖 2c)、體高(圖 2g)和軀干長(圖 2h)從初孵仔魚 [TL: (7.55±0.30) mm]到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm],四者相對于全長的生長速率均表現(xiàn)出了異速生長現(xiàn)象,異速生長指數(shù)分別為1.392、1.768、1.696和0.736, 與1之間均存在顯著差異(P＜0.05)。由此可見, 頭長、頭高和體高均表現(xiàn)出明顯的快速生長, 而軀干生長則表現(xiàn)出慢速生長, 數(shù)據(jù)表明在45日齡中四者均未出現(xiàn)生長拐點(diǎn)。

美洲鰣頭部器官的異速生長 口寬(圖 2d)的生長拐點(diǎn)出現(xiàn)在24日齡[TL: (18.34±1.24) mm], 異速生長指數(shù)為1.204 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現(xiàn)出快速生長; 自24日齡到45日齡(TL: (37.12±1.73) mm), 異速生長指數(shù)為1.032 (P＞0.05), 表現(xiàn)為等速生長。

吻長(圖 2e)的生長拐點(diǎn)出現(xiàn)在 23日齡[TL: (18.05±1.70) mm], 異速生長指數(shù)為1.777 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現(xiàn)出快速生長; 自23日齡到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm], 異速生長指數(shù)為1.007 (P＞0.05),表現(xiàn)為等速生長。

眼徑(圖2f)的生長自初孵仔魚 [TL: (7.55±0.30) mm]到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm]并沒有出現(xiàn)生長拐點(diǎn), 異速生長指數(shù)為 1.317 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現(xiàn)出快速生長。

圖2 美洲鰣日齡、全長關(guān)系及異速生長曲線Fig. 2 Relationship between age in days and total length and allometric growth curve of Alosa sapidissima

美洲鰣游泳器官的異速生長 尾鰭長(圖 2i)的生長拐點(diǎn)出現(xiàn)在24日齡[TL: (18.34±1.24) mm], 異速生長指數(shù)為1.366 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現(xiàn)出快速生長; 自24日齡到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm], 異速生長指數(shù)為1.025 (P＞0.05), 表現(xiàn)為等速生長。

胸鰭長(圖2j) 自初孵仔魚[TL: (7.55±0.30) mm]到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm]并未出現(xiàn)生長拐點(diǎn), 異速生長指數(shù)為 1.419 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現(xiàn)出快速生長。

3 討論

在大多數(shù)硬骨魚類中, 仔魚早期發(fā)育和器官分化是個極其重要而又復(fù)雜的過程, 包括形態(tài)發(fā)生, 身體外形、體內(nèi)新陳代謝和生活行為等變化[20,21], 所有這些變化都是對外界惡劣生活環(huán)境的適應(yīng)性選擇, 而這種選擇在仔魚早期發(fā)育過程中主要體現(xiàn)在一些功能器官如感覺、攝食、游泳等器官快速的生長即異速生長。異速生長反映了在特定環(huán)境中, 魚類早期發(fā)育過程中形態(tài)和表型的可塑性[22,23], 是自身基因表達(dá)和外界環(huán)境共同作用的結(jié)果[24],是魚類為了提高攝食、躲避敵害及延續(xù)種群繁衍經(jīng)過長期進(jìn)化所保留下來的發(fā)育特征和個體發(fā)育策略, 即優(yōu)先發(fā)育對有利提高存活的那些功能器官。當(dāng)仔魚孵化后, 與攝食、游泳的一些重要功能器官優(yōu)先發(fā)育, 表現(xiàn)出快速生長,經(jīng)過一段時間后這些器官生長速度會明顯減慢, 這種身體各個部分生長方式存在相對生長差異的特殊現(xiàn)象在很多魚類中均存在, 如(Miichthys miiuy)[25]、鯉(Cyprinus carpio)[26]、大麻哈魚(Oncorhynchus keta Walbaum)[27]、粗唇龜鯔(Chelon labrosus)[28], 這暗示了魚類保持?jǐn)z食和游泳器官的優(yōu)先發(fā)育是其自身逃避敵害、提高成活率的一項(xiàng)生理機(jī)制。

很多研究表明魚類頭部優(yōu)先發(fā)育是魚類早期發(fā)育過程中普遍存在的現(xiàn)象, 頭部的快速生長為仔魚早期大腦、視覺、呼吸和攝食器官的發(fā)育提供了足夠的生長空間, 從而保證仔魚在生活環(huán)境中獲得最佳的生態(tài)位[21,24,29]。在本實(shí)驗(yàn)中, 美洲鰣自初孵仔魚生長到 45日齡, 頭長、頭高處于快速生長, 這與上述研究結(jié)論相一致, 這說明了美洲鰣仔魚頭部的快速生長保證了其頭部各項(xiàng)功能器官(腦、呼吸、感覺和攝食等器官)的發(fā)育和完善, 為其獲得最佳的攝食生態(tài)適應(yīng)性提供了保障。

魚類早期發(fā)育過程中軀干部的形態(tài)發(fā)生主要包括肌節(jié)、骨節(jié)的分化生長和消化系統(tǒng)的發(fā)育[29], 而且軀干部是鏈接頭部和尾部的重要部位, 在運(yùn)動過程中發(fā)揮著重要的作用。在本實(shí)驗(yàn)中, 美洲鰣仔、稚魚軀干部的生長表現(xiàn)為慢速生長, 分析認(rèn)為一方面可能是肌節(jié)、骨節(jié)的進(jìn)一步發(fā)育和完善在美洲鰣仔魚早期發(fā)育過程中占次要地位, 不予優(yōu)先發(fā)育; 另一方面可以控制魚體全長,減少頭部和尾部間的距離, 保證仔魚運(yùn)動性更協(xié)調(diào), 這對于游泳器官處于發(fā)育初期的仔魚而言可能具有一定的生理意義。

仔、稚魚攝食能力的強(qiáng)弱與口寬、吻長的發(fā)育和完善程度密切相關(guān)。有研究表明口裂的快速生長是仔魚開口后,即進(jìn)入混合營養(yǎng)期, 向外界攝取食物的壓力隨著卵黃囊內(nèi)營養(yǎng)不斷消耗而增大, 口仍然繼續(xù)生長, 以適應(yīng)大小不同的食物[26,30]。Pe?a等[31]研究也表明口裂快速發(fā)育是為了攝食更大的獵物。在本實(shí)驗(yàn)中, 美洲鰣仔、稚魚口寬生長拐點(diǎn)出現(xiàn)在24日齡, 吻長拐點(diǎn)出現(xiàn)在23日齡, 拐點(diǎn)后兩者均表現(xiàn)出等速生長, 可見, 美洲鰣仔魚生長到 24日齡, 口的發(fā)育已經(jīng)較為完善, 可以攝食較大規(guī)格的食物, 在實(shí)驗(yàn)中, 自20日齡便開始投喂大型動物性餌料(橈足類和枝角類), 類似的結(jié)果也在吳水清等[32]對石斑魚雜交子代仔、稚魚的研究中得到了證實(shí)。另外, 仔、稚魚早期的生長發(fā)育與餌料種類及其營養(yǎng)組成密切相關(guān)。不同的餌料富含的營養(yǎng)成分存在著差異性。在美洲鰣?jiān)缙诎l(fā)育過程中, 自3日齡開始投喂輪蟲, 隨著仔魚的生長逐步添加營養(yǎng)更加豐富的橈足類和枝角類, 30日齡后開始添加營養(yǎng)全面的微粒子顆粒料; 在一系列餌料轉(zhuǎn)變的階段, 美洲鰣獲得了更優(yōu)的營養(yǎng)源, 保證了其各個器官快速生長發(fā)育, 而在23日齡和24日齡后美洲鰣吻長和口寬均呈現(xiàn)了相對于全長等速生長, 這暗示了吻長和口寬的生長已完成了優(yōu)先發(fā)育, 進(jìn)入次要發(fā)育階段。對一些其他硬骨魚類研究也表明, 一旦器官生長優(yōu)先順序完成, 就會進(jìn)入趨向于與全長等速的生長階段[33,34]。由此可見, 美洲鰣生長到24日齡時, 口的發(fā)育已經(jīng)較為成熟, 攝食能力較強(qiáng)。美洲鰣仔、稚魚體高的快速生長可能主要是消化器官及其消化腺的快速分化和發(fā)育, 以期提高美洲鰣仔、稚魚的消化能力, 從而適應(yīng)餌料系列的轉(zhuǎn)變, 保證其消化生理的順利進(jìn)行。這與對斑帶副鱸(Paralabrax maculatofasciatus)[31]的研究相似。

視覺器官-眼睛發(fā)育的程度直接關(guān)系到仔、稚魚攝食和逃避敵害的效率。在對施氏鱘[35]和西伯利亞鱘[36]的研究表明, 眼睛分別在2日齡和3—4日齡便完成了快速生長階段。在本實(shí)驗(yàn)中, 美洲鰣仔、稚魚眼睛一直處于快速生長, 與上述結(jié)果不同, 這可能是不同種類眼睛發(fā)育存在著異時性; 美洲鰣?jiān)缙谘劬Φ目焖偕L充分證實(shí)了視覺器官對其的重要性, 這有助于仔、稚魚躲避敵害和提高攝食效率。

魚類在早期發(fā)育過程中與游泳相關(guān)的器官主要有胸鰭、鰭褶和尾鰭, 其中尾鰭最為重要。初孵的仔魚并無具備水平游泳能力, 只能依靠尾鰭的不停擺動, 做上下垂直運(yùn)動, 寬大的鰭褶和一對胸鰭在運(yùn)動中起到左右平衡的作用。在本實(shí)驗(yàn)中, 美洲鰣仔、稚魚尾鰭在24日齡出現(xiàn)生長拐點(diǎn), 24日齡之前相對于全長呈快速生長, 24日齡后尾鰭表現(xiàn)出等速生長; 胸鰭的生長一直處于快速生長。在實(shí)驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn), 美洲鰣的初孵仔魚自 3日齡便開始巡游和“蛇形”的攝食方式, 7日齡開始集群活動, 逐漸向池邊集群做環(huán)游, 可見, 隨著胸鰭、尾鰭快速生長和眼功能完善, 美洲鰣仔魚游泳和攝食能力明顯增強(qiáng)。在早期發(fā)育過程中, 仔魚游泳器官快速生長, 增強(qiáng)了仔魚攝食、運(yùn)動和躲避敵害的能力, 從而能夠以最有效捕食運(yùn)動方式和最小的能量損耗來獲得最大利益, 這是魚類進(jìn)化過程中對環(huán)境的一種適應(yīng)性。另外, 美洲鰣屬于快速游泳魚類,晝夜不停歇, 運(yùn)動強(qiáng)度大, 具有很強(qiáng)的游泳能力[37], 因此,美洲鰣?jiān)谠缙诎l(fā)育過程中, 迅速發(fā)育和完善游泳器官對此行為習(xí)性至關(guān)重要, 反過來此行為習(xí)性也決定了游泳器官的發(fā)育方式。

通過對美洲鰣仔、稚魚早期發(fā)育研究表明, 與仔、稚魚感覺、運(yùn)動和攝食相關(guān)的一些器官均表現(xiàn)出了異速生長現(xiàn)象, 這些功能器官的快速發(fā)育可以有效的幫助仔、稚魚逃避敵害, 提高攝食能力, 從而更好地適應(yīng)外界惡劣的生活環(huán)境。因此, 在美洲鰣?jiān)缙诎l(fā)育過程中, 應(yīng)根據(jù)其自身器官發(fā)育特性和生長規(guī)律, 進(jìn)行合理的日常管理,優(yōu)化生長環(huán)境和投喂?fàn)I養(yǎng)豐富的食物, 保證其有足夠的能量和適宜的環(huán)境來完成早期器官的優(yōu)先發(fā)育, 確保在短時間內(nèi)獲取與早期生存密切相關(guān)的生存能力, 從而提高成活率。

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THE STUDY OF ALLOMETRIC GROWTH PATTERN OF AMERICAN SHAD LARVAE AND JUVENILE (ALOSA SAPIDISSIMA)

GAO Xiao-Qiang1,2, HONG Lei2, LIU Zhi-Feng2, GUO Zheng-Long3, WANG Yao-Hui3and LEI Ji-Lin2
(1. Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Key Laboratory for Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture, Qingdao Key Laboratory for Marine Fish Breeding and Biotechnology, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Jiangsu Zhongyang Group, Nantong 226600, China)

美洲鰣; 早期發(fā)育; 仔魚; 稚魚; 拐點(diǎn); 異速生長

Alosa sapidissima; Early ontogeny; Larva; Juvenile; Inflexion point; Allometry

S965.2

A

1000-3207(2015)03-0638-07

10.7541/2015.85

2014-07-03;

2014-09-21

國家級星火計(jì)劃重大項(xiàng)目長江洄游珍稀魚類產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)集成(2012GA690001)資助

高小強(qiáng)(1985—), 男, 河北廊坊人; 博士研究生; 主要從事魚類繁殖生理學(xué)研究。E-mail: gao3170090@163.com

雷霽霖(1935—), 男, 中國工程院院士; 研究員, 博士生導(dǎo)師; 主要從事海水魚類生態(tài)、繁殖和增養(yǎng)殖技術(shù)研究。E-mail: leijl@ysfri.ac.com