基于廣義加性模型的天津近海魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)研究

張 迎，張樹林，張達(dá)娟，姚冬梅

( 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384 )

目前，對魚卵、仔稚魚的研究多集中在江河口和海灣，如長江口及鄰近水域的魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的研究[9-11]，黃河口水域及鄰近水域的魚卵、仔稚魚種類和數(shù)量分布的研究[12-13]，以及浙江省杭州灣[14]、福建省三沙灣與詔安灣[15-16]、江蘇省連云港的海州灣[17]等地均有關(guān)于魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的研究。此外，還有針對不同海區(qū)的魚卵、仔稚魚的研究，如對黃海[18]、東海[5]和南海[19]的魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)特征的研究。關(guān)于渤海的相關(guān)研究主要集中在萊州灣[8,20-22]和遼東灣[23]，而天津近岸海域魚卵、仔稚魚的系統(tǒng)性研究可追溯至20世紀(jì)80年代，張閏生等[1]較為系統(tǒng)地描述了天津近岸海域的魚卵、仔稚魚的種類組成、時空分布、經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)卵時間。20世紀(jì)80年代后對魚卵和仔稚魚的研究出現(xiàn)了一定斷層，至2018年為止，1984、1989—1991、1993—2005年以及2009—2011年間對魚卵、仔稚魚的相關(guān)研究未見報道[24-28]；對天津海域魚卵、仔稚魚的研究多集中于魚卵、仔稚魚密度、豐度等方面，而針對天津近岸海域魚卵和仔稚魚的群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究罕見報道，也缺乏全年的監(jiān)測結(jié)果。筆者旨在通過2018、2019年4—11月天津近岸海域魚卵、仔稚魚及環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，分析天津近岸海域魚卵、仔稚魚及環(huán)境系統(tǒng)的變化特征，以期為天津近岸海域漁業(yè)資源的可持續(xù)開發(fā)利用提供科學(xué)資料，并為合理利用海洋資源提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站點(diǎn)布設(shè)

分別于2018、2019年4—11月在天津近海開展逐月調(diào)查，共16個航次，調(diào)查區(qū)域?yàn)镹 38°30′～38°50′，E 117°40′～118°00′，設(shè)9個調(diào)查站位(圖1)。

圖1 2018、2019年天津近岸海域調(diào)查站位Fig.1 Survey stations in the coastal area of Tianjin in 2018 and 2019

1.2 采樣方法

按照GB/T 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范》采樣。調(diào)查采用110.3 kW漁船，魚卵、仔稚魚采集用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm，全長280 cm，網(wǎng)衣孔徑0.505 mm，網(wǎng)口面積0.5 m2，校正值0.3)，航速2 kn下，在海水表層進(jìn)行水平拖網(wǎng)10 min，網(wǎng)口系有網(wǎng)口流量計(jì)。采集到的樣品用體積分?jǐn)?shù)5%甲醛溶液固定，然后帶回實(shí)驗(yàn)室對魚卵、仔稚魚標(biāo)本進(jìn)行分揀統(tǒng)計(jì)，參考《中國近海魚卵與仔魚》[29]進(jìn)行種類鑒定。采用pH meter、ORP instrument、flexi溶解氧測定儀、Portable Refractometer現(xiàn)場測定pH、氧化還原電位、水溫、溶解氧、鹽度等環(huán)境因子。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 魚卵、仔稚魚豐度

魚卵、仔稚魚豐度按下式計(jì)算:

式中，Ga為單位體積海水中魚卵或仔稚魚個體數(shù)(個/m3)；Na為全網(wǎng)魚卵或仔稚魚個體數(shù)(個)；S為網(wǎng)口面積(m2)；L為流量計(jì)轉(zhuǎn)數(shù)；c為流量計(jì)校正值。

1.3.2 優(yōu)勢種

魚卵、仔稚魚的優(yōu)勢度(I)利用相對重要性指數(shù)簡化公式計(jì)算:

I=(N/%)×(F/%)

式中，N為每航次調(diào)查過程中某種魚卵、仔稚魚個體數(shù)量占魚卵、仔稚魚總量的百分比(%)；F的百分比為每航次調(diào)查過程中某種魚卵、仔稚魚出現(xiàn)的頻率百分比(%)。

對魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種和重要種的判斷標(biāo)準(zhǔn)：取優(yōu)勢度大于1000的為優(yōu)勢種;魚卵優(yōu)勢度500～1000為重要種，仔稚魚優(yōu)勢度350～1000為重要種；魚卵優(yōu)勢度50～500為一般種，仔稚魚優(yōu)勢度50～350為一般種；優(yōu)勢度10～50為少見種；優(yōu)勢度小于10為稀有種。

1.3.3 魚卵、仔稚魚多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)按下式計(jì)算：

式中，H′為多樣性指數(shù)；S為物種總數(shù)；Pi為樣品中第i種的豐度(ni)與各站位總豐度(N)比值。

Margale豐富度指數(shù)(D)按下式計(jì)算：

D=(S-1)/log2N

式中，D為豐富度指數(shù)；S為物種總數(shù)；N為各站位總豐度。

Pielou均勻度指數(shù)(J)按下式計(jì)算：

J=H′/log2S

式中，J為均勻度指數(shù)；H′為多樣性指數(shù)；S為物種總數(shù)。

1.3.4 魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)分析

采用PRIMER 6.0進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析：首先對物種的豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換log(x+1)并計(jì)算站位間的Bray-Curtis相似性系數(shù)，構(gòu)建相似性矩陣，然后采用CLUSTER等級聚類方法和非度量多維標(biāo)度(MDS)排序方法分析魚卵、仔稚魚的群落分布格局，并通過單因素相似性(ANOSIM)分析不同聚類組間的差異性。檢驗(yàn)非度量多維標(biāo)度排序結(jié)果的優(yōu)劣，用協(xié)強(qiáng)系數(shù)(Stress)來衡量，當(dāng)0

1.3.5 魚卵、仔稚魚與環(huán)境因子相關(guān)性分析

應(yīng)用廣義加性模型(GAM)分析魚卵、仔稚魚與影響因素之間的關(guān)系，模型表示為：

式中，Y為魚卵、仔稚魚、魚卵和仔稚魚總量；g(Y)為連接函數(shù)；xi為各環(huán)境因子；fi(xi)為g(Y)與第i個環(huán)境因子的非參數(shù)函數(shù)；k為環(huán)境因子個數(shù)；ε為誤差項(xiàng)。

本研究中，連接函數(shù)為自然對數(shù)，模型采用樣條平滑法，分布函數(shù)族為泊松分布，模型的誤差分布估計(jì)為高斯分布，具體計(jì)算過程參見文獻(xiàn)[17]中的方法，分析通過R 3.6.3軟件及mgcv包實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 天津近岸海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 魚卵、仔稚魚種類組成及種類數(shù)變化

2018年采集到魚卵、仔稚魚18種，包括魚卵10種，隸屬4目9科，仔稚魚9種，隸屬5目8科，其中10月、11月未采集到魚卵，4月、9月、10月未采集到仔稚魚；2019年采集到魚卵、仔稚魚16種，包括魚卵9種，隸屬4目8科，仔稚魚8種，隸屬5目7科，其中9月、10月、11月未采集到魚卵，4月、10月、11月未采集到仔稚魚。2018和2019年魚卵、仔稚魚共有種為15種(表1)。

表1 2018年和2019年天津近岸海域魚卵、仔稚魚種類及其生態(tài)特征Tab.1 Species and ecological characteristics of eggs and larvae in coastal waters of Tianjin in 2018 and 2019

隨著季節(jié)的變更，2018、2019年魚卵種類數(shù)整體呈先升后降的趨勢，2018年仔稚魚種類數(shù)隨時間呈先升后降的趨勢，而2019年則呈下降的趨勢，表明2019年較2018年魚卵、仔稚魚種類數(shù)隨季節(jié)變化更明顯。隨著區(qū)域的變動，自北部向南部延伸，2018年、2019年魚卵種類數(shù)整體呈上升的趨勢，2018年仔稚魚種類數(shù)呈下降的趨勢，而2019年則呈上升的趨勢，表明2019年較2018年魚卵、仔稚魚種類數(shù)隨空間變化更明顯(圖2)。

圖2 2018、2019年魚卵、仔稚魚種類數(shù)隨時間、空間變化Fig.2 The variation in the number of egg and larva species with time and space in 2018 and 2019

2.1.2 魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種

對2018、2019年調(diào)查結(jié)果進(jìn)行魚卵、仔稚魚優(yōu)勢度分析發(fā)現(xiàn)，2018年魚卵優(yōu)勢種為3種，一般種2種，稀有種5種；2019年魚卵優(yōu)勢種為3種，一般種3種，稀有種3種，共有魚卵優(yōu)勢種為鯡科魚類(表2)。

表2 2018年和2019年魚卵優(yōu)勢種組成Tab.2 Dominant species composition of fish eggs in 2018 and 2019

2018年仔稚魚優(yōu)勢種為3種，少見種2種，稀有種4種；2019年仔稚魚優(yōu)勢種為2種，重要種3種，少見種2種，稀有種1種，共有仔稚魚優(yōu)勢種為赤鼻棱鳀、有明銀魚(表3)。

表3 2018年和2019年仔稚魚優(yōu)勢種組成Tab.3 Dominant species composition of larvae in 2018 and 2019

2.1.3 魚卵、仔稚魚豐度分布及變化

2018年和2019年分別采集魚卵7397粒和18 339 粒，仔稚魚3090尾和3954尾。兩年度調(diào)查的魚卵、仔稚魚豐度空間分布不均勻，站位間有較大差距(圖3)。2018年和2019年魚卵平均豐度分別為0.418 粒/m3和0.961 粒/m3，仔稚魚平均豐度分別為0.205 尾/m3和0.240 尾/m3。魚卵、仔稚魚年平均豐度趨勢由遠(yuǎn)岸向近岸延展，高值區(qū)位于近岸區(qū)域。以年際與區(qū)域(A1～A3、A4～A6、A7～A9)為因素對魚卵、仔稚魚豐度進(jìn)行雙因素方差分析，結(jié)果顯示，魚卵豐度在年際及區(qū)域間均有顯著性差異(F=4.843，P<0.05；F=14.212，P<0.01)，仔稚魚豐度在年際及區(qū)域間均無顯著性差異(F=0.191，P>0.05；F=0.759，P>0.05)。

圖3 2018、2019年魚卵、仔稚魚豐度空間分布Fig.3 Spatial distribution of abundance of egg and larvae in 2018 and 2019

隨著季節(jié)的變更，2018、2019年魚卵、仔稚魚豐度整體呈下降的趨勢，2019年較2018年魚卵、仔稚魚豐度隨季節(jié)變化更明顯。隨著區(qū)域的變動，自北部向南部延伸，2018年魚卵、仔稚魚豐度整體呈上升的趨勢，2019年魚卵、仔稚魚豐度整體呈下降的趨勢，2019年較2018年魚卵、仔稚魚豐度隨空間變化更明顯(圖4)。

圖4 2018年和2019年魚卵、仔稚魚豐度隨時間、空間變化Fig.4 Variation in abundance of eggs and larvae with time and space in 2018 and 2019

2.1.4 魚卵、仔稚魚多樣性變化

天津近海魚卵仔稚魚豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)在不同年際間無顯著性差異(P>0.05)(表4)，2019年豐富度指數(shù)平均值低于2018年，是因?yàn)椴东@到的魚卵、仔稚魚種類數(shù)低于2018年；均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)平均值高于2018年，是因?yàn)椴东@到的魚卵、仔稚魚的數(shù)量高于2018年，從整體來看，2019年較2018年魚卵、仔稚魚豐度更高、個體分布更為均勻。

表4 天津近海魚卵、仔稚魚物種多樣性變化

2.2 天津近岸海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)分析

聚類分析結(jié)果表明(圖5a、圖5b)，2018年魚卵、仔稚魚群落在61%的相似水平上可分為3組，分別為A組、B組和C組，多維尺度排序分析結(jié)果協(xié)強(qiáng)系數(shù)(Stress=0.05)顯示，多維尺度排序分析二維點(diǎn)圖對群落的劃分具有很好的代表性，單因素相似性分析表明，魚卵、仔稚魚群落之間差異極顯著(R=0.926，P=0.004)。其中A、B、C 3組均為3個站位，區(qū)域分布明顯，分組等級一致(Pairwise Test)。

聚類分析結(jié)果表明(圖5c、圖5d)，2019年魚卵、仔稚魚群落在65%的相似水平上可分為2組，分別為A組、B組，多維尺度排序分析排序結(jié)果協(xié)強(qiáng)系數(shù)(Stress=0.06)顯示，多維尺度排序二維點(diǎn)圖對群落的劃分代表性較差，單因素相似性分析表明，魚卵、仔稚魚群落之間差異極顯著(R=0.775，P=0.008)。其中A組為4個站位，區(qū)域分布北部集中，分組等級較高(Pairwise Test)。B組分別為5個站位，區(qū)域分布南部集中，分組等級較高(Pairwise Test)。

圖5 2018年、2019年魚卵、仔稚魚群落聚類分析和多維尺度排序分析示意Fig.5 Cluster analysis and multi-dimensional scale sequencing analysis of eggs and larvae in 2018 and 2019

2.3 環(huán)境因子相關(guān)性分析

基于2018年和2019年魚卵、仔稚魚豐度及環(huán)境調(diào)查結(jié)果，運(yùn)用廣義加性模型分析魚卵、仔稚魚豐度與溫度、氧化還原電位、溶解氧、pH等環(huán)境因子的關(guān)系(表5)。結(jié)果表明，除溶解氧外(P>0.05)，溫度、pH、氧化還原電位對2018年魚卵、仔稚魚豐度有顯著影響(P<0.01)，解釋變量依次為47.9%、33.5%、22.8%。除溶解氧外(P>0.05)，溫度、氧化還原電位、pH對2019年魚卵、仔稚魚豐度有顯著影響(P<0.01)，解釋變量依次為40.3%、32.1%、17.9%。

表5 魚卵、仔稚魚豐度與相關(guān)環(huán)境因子廣義加性模型的解釋偏差及顯著性Tab.5 Explanatory deviation and significance in GAM of abundance of eggs, larvae and related environmental factors

基于魚卵、仔稚魚豐度與環(huán)境因子的廣義加性模型預(yù)測結(jié)果可見，除溶解氧外，pH、氧化還原電位、溫度對2018、2019年魚卵、仔稚魚豐度預(yù)測的置信區(qū)間小，預(yù)測的可靠度高，相關(guān)環(huán)境因子對2018年魚卵、仔稚魚豐度的影響較2019年大。隨著pH、氧化還原電位、溫度的升高，魚卵、仔稚魚豐度整體上呈降低的趨勢(圖6、圖7)。

圖6 2018年魚卵、仔稚魚豐度與環(huán)境因子廣義加性模型分析Fig.6 GAM analysis of abundance of egg and larva and environmental factors in 2018

圖7 2019年魚卵、仔稚魚豐度與環(huán)境因子廣義加性模型分析Fig.7 GAM analysis of abundance of egg and larva and environmental factors in 2019

3 討 論

3.1 天津近岸魚卵、仔稚魚種類、優(yōu)勢種及群落結(jié)構(gòu)變化

結(jié)合20世紀(jì)80年代天津市海岸帶和海涂資源綜合調(diào)查[1]和2008年天津海域魚卵、仔稚魚調(diào)查[25]數(shù)據(jù)可知，20世紀(jì)80年代魚卵、仔稚魚共33種，2008年共25種，而本次調(diào)查2018年共采集到18種，2019年共采集到16種。從較長歷史跨度分析，2008年和本次調(diào)查較20世紀(jì)80年代共同減少的種類為褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、鰳(Ilishaelongata)、褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)、紅娘魚(Lepidotriglasp.)和長綿鳚(Zoarceselongatus，長綿鳚產(chǎn)卵期為12至翌年2月份，本次調(diào)查未在其產(chǎn)卵期)，而本次調(diào)查較20世紀(jì)80年代減少種類為鈍尖尾蝦虎魚(C.hexanema)、中華櫛孔蝦虎魚(Ctenotrypauchenchinensis)、竿蝦虎魚(Luciogobiusguttatus)、黃姑魚(Nibeaalbiflora)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)、黑鰓梅童魚(Collichthysniveatus)、皮氏叫姑魚(Johniusbelengerii)、白姑魚(Argyrosomusargentatus)、多鱗(Sillagosihama)、銀漢魚(Allanettableekeri)和尖海龍(Syngnathusacus)。增加的種類有有明銀魚、矛尾蝦虎魚、髭縞蝦虎魚。再結(jié)合20世紀(jì)80年代至今的調(diào)查資料，可知渤海漁業(yè)資源衰退，資源結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大的變化，種類交替明顯[26]，天津近岸海域產(chǎn)卵場功能有衰退的跡象。

通過研究2018年和2019年天津近岸海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，由于2019年捕獲到的魚卵、仔稚魚種類數(shù)低于2018年，導(dǎo)致其豐富度指數(shù)較低，但從均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)來看，2019年較2018年魚卵和仔稚魚豐度更高、個體分布更為均勻。再結(jié)合聚類分析及單因素相似性分析可知，從魚卵、仔稚魚豐度結(jié)果上可將2018年、2019年魚卵、仔稚魚群落按站位依次分為3組、2組，2018年的3組均為3個站位，區(qū)域分布明顯，分組等級一致。2019年的2組分別為4、5個站位，區(qū)域分布兩極分化，分組等級較高。表明不同年份的相同區(qū)域魚卵、仔稚魚豐度均不相同，受空間影響較大。相關(guān)研究也表明，由于不同區(qū)域水深、海流以及一些環(huán)境因子的差異，使魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)呈不同的表現(xiàn)[33]，因此需要對不同區(qū)域條件的差異情況進(jìn)行總結(jié)來進(jìn)一步分析。

3.2 魚卵、仔稚魚豐度變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

2018年和2019年魚卵總平均豐度分別為0.418 粒/m3和0.961 粒/m3；仔稚魚總平均豐度分別為0.205 尾/m3和0.240 尾/m3。根據(jù)報道，1999—2002年[34]及2008年渤海灣魚卵及仔稚魚豐度分別為6.05、2.67、2.40、6.0、2.88 個/m3，從豐度數(shù)據(jù)上看，本次調(diào)查明顯少于歷史調(diào)查數(shù)據(jù)，表明天津近岸海域產(chǎn)卵場功能衰退的跡象已經(jīng)非常嚴(yán)重。從豐度的季節(jié)、空間變化來看，春、夏兩季為天津近岸海域的產(chǎn)卵盛期，魚卵、仔稚魚豐度受季節(jié)變動大，2019年較2018年魚卵、仔稚魚豐度隨季節(jié)變化幅度更明顯；隨著調(diào)查區(qū)域由北部向南部延伸，魚卵、仔稚魚豐度整體呈上升趨勢，2018年魚卵、仔稚魚豐度整體呈上升的趨勢，2019年魚卵、仔稚魚豐度整體呈下降的趨勢，表明不同年份相同區(qū)域的魚卵、仔稚魚豐度呈兩極變化。因產(chǎn)卵場水質(zhì)環(huán)境下降[35]及魚類資源衰退嚴(yán)重[36]，2018年魚卵、仔稚魚豐度的下降符合歷年來魚卵、仔稚魚數(shù)量的衰退現(xiàn)象；而2019年魚卵、仔稚魚豐度的上升可能由于禁漁期提前，濫捕的現(xiàn)象得到制約，魚卵、仔稚魚資源得到了一定的恢復(fù)。

海洋環(huán)境是海洋生物的生產(chǎn)基礎(chǔ)，對海洋生物生長的各個階段都具有重要影響[37]。影響魚卵孵化和仔魚發(fā)育的主要影響因子主要是溶解氧含量、溫度、pH等[38]。大量研究表明，溫度為魚卵、仔稚魚的主要影響因素[22,27]，此外魚卵無游泳能力，仔稚魚的游泳能力弱，海流也是影響其分布的重要因素，但影響范圍及程度尚無準(zhǔn)確的結(jié)論。

筆者選取了pH、氧化還原電位、溶解氧含量和溫度等環(huán)境因子，結(jié)合魚卵、仔稚魚豐度進(jìn)行廣義加性模型分析。結(jié)果表明，溫度、氧化還原電位和pH為魚卵、仔稚魚豐度的主要影響因素(P<0.001)，隨著pH、氧化還原電位、溫度的升高，魚卵、仔稚魚豐度整體上呈降低的趨勢，與王麒麟等[28]認(rèn)為魚卵、仔稚魚豐度與溫度呈顯著正相關(guān)的結(jié)果相反，與肖瑜璋等[2]的研究結(jié)果相似。宋秀凱等[21]研究表明，渤海萊州灣魚卵、仔稚魚豐度與溫度無相關(guān)性；樊紫薇等[39]研究表明，東海魚卵、仔稚魚豐度與溫度呈負(fù)相關(guān)。這些報道多是研究魚卵、仔稚魚豐度與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)程度，未從豐度的整體變化來綜合考慮，因此運(yùn)用廣義加性模型分析魚卵、仔稚魚豐度與環(huán)境因子的整體變動，更能體現(xiàn)魚卵、仔稚魚與環(huán)境因子的關(guān)系。

4 結(jié) 論

2018年共采集到魚卵7397粒，仔稚魚3090尾；2019年共采集到魚卵18 339粒，仔稚魚3954尾。與1999—2002年及2008年數(shù)據(jù)相比，本次調(diào)查魚卵、仔稚魚豐度明顯少于歷史調(diào)查數(shù)據(jù)，魚卵、仔稚魚豐度也受季節(jié)和空間變動影響，天津近岸海域產(chǎn)卵場功能衰退的跡象已經(jīng)非常嚴(yán)重。將pH、氧化還原電位、溶解氧含量和溫度等環(huán)境因子結(jié)合魚卵、仔稚魚豐度進(jìn)行廣義加性模型分析，結(jié)果顯示，溫度、氧化還原電位和pH魚卵、仔稚魚豐度的主要影響因素(P<0.001)。

對天津近岸海域魚卵、仔稚魚和環(huán)境因子進(jìn)行周年監(jiān)測，將其變化情況可視化，一方面為漁業(yè)資源的可持續(xù)開發(fā)利用提供科學(xué)資料，另一方面了解魚卵、仔稚魚群落變化的規(guī)律和影響因素，可適時進(jìn)行一系列的措施來應(yīng)對魚卵、仔稚魚群落的劇烈變化：(1)應(yīng)當(dāng)延長禁漁期與加大執(zhí)法力度來保障天津近岸漁業(yè)資源的恢復(fù)；(2)對越冬場、春季產(chǎn)卵場等重要海域?qū)嵭谐Ｄ杲麧O，促進(jìn)資源恢復(fù)；(3)減少或禁止圍填海工程對海洋資源環(huán)境的破壞。