干旱脅迫下菊芋可溶性碳水化合物的積累及分配規(guī)律

趙孟良　王麗慧　孫雪梅　李屹　李莉

摘要：以青芋1號、青芋2號2個菊芋品種為試驗材料，采用不同的聚乙二醇PEG-6000脅迫濃度（0、10%、20%、30%）及不同控水脅迫強度（輕度、中度、重度）2種人工模擬干旱脅迫的方式對其不同部位可溶性碳水化合物在處理不同時間后的含量變化進行研究。結(jié)果表明，在PEG脅迫下，青芋1號、青芋2號葉片中可溶性碳水化合物含量均隨著脅迫時間增加而增加；青芋1號莖中隨著脅迫時間增加變化趨勢不同，青芋2號在PEG濃度為30%、脅迫24 h時效果最明顯；青芋1號、青芋2號根中可溶性碳水化合物含量隨著脅迫時間增加均增加；在不同控水強度脅迫下，青芋1號葉片中呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，青芋2號葉中呈上升趨勢；青芋1號、青芋2號莖中均隨著控水時間的增加而增加；青芋1號根中隨著控水時間的增加呈現(xiàn)下降的趨勢，青芋2號根中變化不同，但差異不大。

關(guān)鍵詞：PEG；干旱脅迫；控水脅迫；菊芋；可溶性碳水化合物；積累；分配

中圖分類號： Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）02-0340-04

收稿日期：2014-03-25

基金項目：農(nóng)業(yè)部“948”項目（編號：2013-Z72）；青海省基礎研究項目（編號：2012-H-809）。

作者簡介：趙孟良（1986—），男，河南商丘人，碩士，主要從事菊芋遺傳育種及栽培生理研究。Tel：（0971）5311481；E-mail：13897115473@163.com。

通信作者：李莉，研究員，主要從事蔬菜遺傳育種及栽培生理研究。Tel：（0971）5311182；E-mail：yyslili@163.com。菊芋（Helianthus tuberosus L.）為菊科向日葵屬多年生草本植物，別稱洋姜、鬼子姜，原產(chǎn)于北美，菊芋可食用部分為地下塊莖，含有豐富的菊糖，具有特殊的保健和抗癌作用，其地上莖葉是優(yōu)良的家畜飼料[1]。菊芋具有極強的抗逆性，能夠適應干旱、寒冷、鹽堿等惡劣環(huán)境，加之其地上部生物量大，塊莖富含果聚糖等，目前已被廣泛用于生態(tài)治理[2]、生物能源開發(fā)[3]、飼草料加工[4]等方面。

干旱脅迫可使植物體內(nèi)可溶性碳水化合物代謝發(fā)生相應的變化。干旱脅迫下，菊芋不同部位中積累的可溶性碳水化合物主要以可溶性總糖、蔗糖、葡萄糖、果糖等糖類為主，搞清干旱脅迫下菊芋體內(nèi)可溶性碳水化合物組分及其含量的變化，從理論上有助于解釋干旱缺水時植株體內(nèi)糖分轉(zhuǎn)運規(guī)律及維持組織生長的糖類代謝反應，進而調(diào)控光合與呼吸代謝及碳代謝所涉及基因的表達[5]。本試驗以青芋1號、青芋2號菊芋幼苗為材料，利用PEG-6000模擬干旱脅迫及控水脅迫2種方法，進行水分脅迫下菊芋不同部位可溶性碳水化合物含量變化影響的研究，以期為干旱條件下菊芋生長發(fā)育的調(diào)控提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

青芋1號、青芋2號為青海省農(nóng)林科學院自主選育審定的菊芋品種。

1.2試驗時間及地點

試驗于2013年6—10月，在青海省農(nóng)林科學院園藝所溫室內(nèi)進行。

1.3試驗方法

1.3.1PEG脅迫采用兩因素試驗設計，菊芋塊莖用自來水及蒸餾水沖洗干凈后，用0.05%殺菌劑進行表面滅菌。取滅菌后的頂芽至裝有石英砂的花盆中，表面覆蓋石英砂 15～2.0 cm。隔日澆Hoagland營養(yǎng)液，充分淋洗，自然光照。待第3張葉長出后，選取長勢均勻、大小一致的植株按照試驗處理編號，出苗30 d后，按照CK（0% PEG）、處理1（10% PEG）、處理2（20% PEG）、處理3（30% PEG）進行脅迫，每個處理重復3次，且每次處理時均施用200 mL劑量。

1.3.2控水脅迫試驗采用隨機區(qū)組設計，分4組進行，每組30盆，每個處理重復3次，分別為對照CK（土壤最大含水量75%），輕度脅迫（土壤最大含水量60%）、中度脅迫（土壤最大含水量45%）和重度脅迫（土壤最大含水量25%），本試驗采用外徑28 cm、高25 cm的塑料盆。培養(yǎng)基質(zhì)為土 ∶蛭石= 1 ∶2，每盆3.5 kg。播種塊莖27.5～32.5 g，蓋土2～3 cm，在出苗30 d后開始脅迫控水，每2 d測量水分含量，補充缺失量。在控水后每隔7 d取樣1次，共取5次樣。整株取樣，每次6株。

可溶性總糖含量采用蒽酮法進行測定；葡萄糖、果糖、蔗糖和果聚糖含量采用HPLC法進行測定。

1.4數(shù)據(jù)分析

利用Excel對上述有關(guān)數(shù)據(jù)進行處理和分析。

2結(jié)果與分析

2.1PEG脅迫下菊芋品種各部位內(nèi)可溶性碳水化合物變化

2.1.1不同PEG脅迫處理下對菊芋葉中可溶性碳水化合物變化的影響由圖1可知，不同濃度PEG脅迫下青芋1號葉片中可溶性碳水化合物含量均隨著脅迫時間增加而增加。在脅迫前期，10%PEG脅迫下葉片中可溶性碳水化合物含量高于CK，20%、30%PEG脅迫下葉片中可溶性碳水化合物含量均低于CK；脅迫后期，不同濃度PEG脅迫下葉片中可溶性碳水化合物含量均低于CK，說明高濃度及長時間的PEG脅迫會阻礙葉片中可溶性碳水化合物的積累。

由圖2可知，不同濃度PEG脅迫下青芋2號葉片中可溶性碳水化合物含量隨著脅迫時間增加而增加。在脅迫前期，10%、20%、30%PEG脅迫下葉片中可溶性碳水化合物含量低于CK，且隨著脅迫程度的增大，葉片中可溶性碳水化合物的含量先上升后下降，10%PEG脅迫效果最好。脅迫后期，10%PEG下葉片中可溶性碳水化合物含量高于CK，20%、30%PEG脅迫下葉片中可溶性碳水化合物含量均低于CK。

2.1.2不同PEG脅迫處理對菊芋莖中可溶性碳水化合物變化的影響由圖3可知，不同濃度PEG脅迫下青芋1號莖中可溶性碳水化合物含量隨著脅迫時間增加而變化。隨著脅迫時間的增加，CK莖中可溶性碳水化合物含量基本保持不變；20%PEG脅迫下莖中可溶性碳水化合物含量隨著脅迫時間增加呈波動變化，但脅迫前期，莖中可溶性碳水化合物含量明顯高于其他處理；30%PEG脅迫下青芋1號莖中可溶性碳水化合物含量隨著脅迫時間的增加而上升。endprint

由圖4可知，脅迫初期，不同濃度PEG脅迫可以有效提高青芋2號莖中可溶性碳水化合物含量，其效果從高到低依次為10%<20%<30%，且在PEG濃度為30%、脅迫時間為24 h時效果最明顯，此時莖中可溶性碳水化合物含量為3291%；隨著脅迫時間的增加，10%、20%PEG于48 h時，莖中可溶性碳水化合物含量低于CK，而30%PEG下莖中可溶性碳水化合物含量則于36 h以后低于CK。

2.1.3不同PEG脅迫處理下對菊芋根中可溶性碳水化合物變化的影響由圖5可知，除30%PEG脅迫外，青芋1號根中可溶性碳水化合物含量隨著脅迫時間增加其含量均增加。在脅迫初期，不同濃度PEG脅迫均可以提高根中可溶性碳水化合物的含量；隨著脅迫時間增加，在脅迫后期，不同濃度PEG脅迫下根中可溶性碳水化合物含量均低于對照組。

由圖6可知，不同濃度PEG脅迫下青芋2號根中可溶性碳水化合物含量均隨著脅迫時間增加而增加，但不同濃度（除30%外）PEG脅迫下，根中可溶性碳水化合物的含量在脅迫期內(nèi)均高于CK，且脅迫濃度對根中可溶性碳水化合物含量的影響效果從高到低依次為10%<20%，在脅迫后期20%PEG脅迫基本上對根中可溶性碳水化合物含量影響不大。

2.2控水脅迫下菊芋品種各部位可溶性碳水化合物變化

2.2.1不同控水脅迫處理下對菊芋葉中可溶性碳水化合物變化的影響由圖7可知，青芋1號在不同控水強度脅迫下，葉片中可溶性碳水化合物的含量均隨著控水時間的增加而先上升，控水21 d時莖中可溶性碳水化合物的含量下降至控水期的最小值，分別為4.77%、4.68%、4.88%、4.56%，之后的含量于控水35 d時達最大，分別為5.35%、5.49%、544%、5.41%。由圖7還可以看出，控水14 d內(nèi)，不同程度的控水均可以提高可溶性碳水化合物含量，在控水7 d時輕度控水效果最好；在控水14～21 d時，中度控水效果最好；控水28 d時，重度控水中青芋1號莖中可溶性碳水化合物的含量最高。

由圖8可知，在不同控水強度脅迫下，青芋2號葉中可溶性碳水化合物的含量隨著控水時間的增加基本呈上升趨勢。在控水14 d以內(nèi)，輕度及中度控水均可以提高青芋2號葉片中可溶性碳水化合物含量，重度控水會明顯影響葉片中可溶性碳水化合物的含量；在控水后期，中度及重度控水葉片中可溶性碳水化合物的含量高于CK，且中度控水在28 d時效果最好，莖中可溶性碳水化合物含量為6.15%。

2.2.2不同控水脅迫處理下對菊芋莖中可溶性碳水化合物變化的影響由圖9可知，青芋1號在不同控水強度脅迫下，莖中可溶性碳水化合物的含量均隨著控水時間的增加而增加，CK在控水28 d時莖中可溶性碳水化合物含量達最大值，為213.5 μg/mg，不同控水強度均于控水35 d時達最大值。由圖9還可以看出，不同程度的控水均會影響青芋1號莖中可溶性碳水化合物的含量，且隨著控水強度的增加，莖中可溶性碳水化合物的含量均呈先上升后下降趨勢，在控水前期，莖中可溶性碳水化合物含量存在：輕度>重度>中度，在控水后期則有：輕度>中度>重度。

由圖10可知，在不同控水強度脅迫下，青芋2號莖中可溶性碳水化合物的含量均隨著控水時間的增加含量增加。在控水前期，不同程度的控水均會影響青芋2號莖中可溶性碳水化合物的含量，且影響程度不同；在控水中期，輕度控水可以提高莖中可溶性碳水化合物的含量，為控水處理的最大值217.7 μg/mg；控水28 d時，控水處理也會減少莖中可溶性碳水化合物的含量；控水35 d時，不同程度的控水均可以提高青芋2號莖中可溶性碳水化合物的含量。

2.2.3不同控水脅迫處理下對菊芋根中可溶性碳水化合物變化的影響由圖11分析可知，在不同控水強度脅迫下，青芋1號根中可溶性碳水化合物的含量隨著控水時間的增加含量先下降，控水21 d時含量下降，此后根中可溶性碳水化合物含量又開始上升。由圖11還可以看出，控水處理對青芋1號根中可溶性碳水化合物含量均有影響，但不同的控水強度對根中可溶性碳水化合物的含量的影響不同，在控水前期，輕度控水較中度及重度控水對根中可溶性碳水化合物的影響小，且有：輕度<重度<中度；控水中期，重度控水對根中可溶性碳水化合物含量的影響較其他控水組小。

由圖12可知，在不同控水強度脅迫下，青芋2號根中可溶性碳水化合物的含量隨著控水時間的增加含量變化不同，但差異不大。在整個控水期內(nèi)，輕度控水下青芋2號根中可溶性碳水化合物含量均高于CK，在控水28 d時含量最高，為146.5 μg/mg；而重度控水下根中可溶性碳水化合物含量均低于CK。在控水前期，中度控水會影響青芋2號根中可溶性碳水化合物的含量，控水后期可以提高根中可溶性碳水化合物

的含量。

3小結(jié)

干旱脅迫下，植物體內(nèi)可溶性糖大量積累，一方面可以降低細胞的滲透勢以維持細胞的膨壓，防止細胞內(nèi)大量被動脫水[6]；另一方面可溶性糖的過量積累通常會對光合作用產(chǎn)生反饋抑制[7]，如適度的干旱脅迫可調(diào)控小麥莖稈碳水化合物含量增加，刺激其向籽粒中轉(zhuǎn)運，從而提高小麥抵御干旱脅迫的能力[8-9]。閆剛等研究了外源亞精胺對干旱脅迫下番茄幼苗碳水化合物代謝及相關(guān)酶活性的影響，結(jié)果表明外源亞精胺影響碳水化合物含量，參與了干旱脅迫下番茄幼苗碳水化合物的代謝過程[10]。楊國濤等研究了干旱脅迫對檉柳-肉蓯蓉碳水化合物分配及有效成分含量的影響，結(jié)果表明土壤干旱導致寄主檉柳同化產(chǎn)物向管花肉蓯蓉的運輸比例降低，管花肉蓯蓉生物產(chǎn)量下降[11]。

菊芋在生長發(fā)育過程中合成并積累大量水溶性可溶性碳水化合物并儲存在其塊莖中，主要成分為蔗糖、果糖、葡萄糖及聚合度（degree of polymerization，DP）不同的果聚糖，其中果聚糖含量最高，含量可達塊莖干重的80%以上[12]?？扇苄蕴亲鳛橹参镌诟珊得{迫下滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，在滲透脅迫下會顯著增加，以增加植物體內(nèi)的滲透勢，增強植物的抗旱能力[13]。筆者所在項目組已探討了干旱脅迫對菊芋苗期糖代謝的影響研究[14]，試驗結(jié)果表明，在一定程度內(nèi)，干旱脅迫下可促進菊芋可溶性總糖含量的增加，而且脅迫處理下可溶性總糖的提高大部分是由果聚糖引起的。本研究通過PEG脅迫和控水脅迫2種模擬干旱脅迫試驗證明，一定程度的干旱脅迫對提升菊芋其他可溶性碳水化合物的含量具有促進作用，但蔗糖、葡萄糖、果糖等其他可溶性碳水化合物在菊芋植株內(nèi)的含量較低，而且變化受到干旱脅迫發(fā)生的時期、強度及持續(xù)時間的多重影響，尚不清楚幾種糖類共同轉(zhuǎn)化和分配的機理，筆者所在項目組還將持續(xù)開展以干旱脅迫對以果聚糖為主的菊芋可溶性碳水化合物響應機理的深入研究。endprint

參考文獻：

[1]趙孟良，韓睿，李莉. 菊芋ISSR-PCR反應體系的建立與優(yōu)化[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2012，25（1）：243-246.

[2]高凱，朱鐵霞，張永亮.水、氮對不同收獲時間菊芋株高和物質(zhì)分配規(guī)律的影響[J]. 中國草地學報，2013，35（1）：49-54.

[3]劉祖昕，謝光輝. 菊芋作為能源植物的研究進展[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報，2012，17（6）：122-132.

[4]賀威鵬. 菊芋是豬和奶牛的優(yōu)質(zhì)飼料[J]. 當代畜禽養(yǎng)殖業(yè)，2013（1）：30.

[5]Koch K E. Carbohydrate-modulated gene expression in plants[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1996，47：509-540.

[6]Sanità di Toppi L，Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants[J]. Environmental and Experimental Botany，1999，41（2）：105-130.

[7]Foyer C H，Lelandais M，Kunert K J. Photooxidative stress in plants[J]. Physiologia Plantarum，1994，92：693-717.

[8]Ehdaie B，Alloush G A，Madore M，et al. Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheatⅠ. Postanthesis changes in internode dry matter[J]. Crop Science，2006，46：735-746.

[9]Plaut Z，Butow B J，Blumenthal C S，et al. Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under post-anthesis water deficit and elevated temperature[J]. Field Crops Research，2004，86（2/3）：185-198.

[10]閆剛，張春梅，鄒志榮. 外源亞精胺對干旱脅迫下番茄幼苗碳水化合物代謝及相關(guān)酶活性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2012，30（1）：143-148.

[11]楊國濤，郭玉海，杜友，等. 干旱脅迫對檉柳-肉蓯蓉碳水化合物分配及有效成分含量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2010，38（26）：14246-14247，14249.

[12]孫雪梅，王麗慧，鐘啟文. 貯藏期菊芋塊莖碳水化合物含量變化動態(tài)研究[J]. 北方園藝，2011（11）：131-134.

[13]汪耀富，宋世旭，王佩，等. 滲透脅迫對不同供鉀水平烤煙葉片抗旱生理指標的影響[J]. 中國農(nóng)學通報，2006，22（5）：216-219.

[14]鐘啟文，李屹，孫雪梅，等. 干旱脅迫下菊芋苗期糖代謝響應研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2012，25（4）：1238-1241.

閆磊，肖昕，代喃喃. Pb、Cd單一及復合脅迫在小麥幼苗中的富集特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（2）：344-347.endprint