馬全林，盧 琦，魏林源，靳虎甲

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 甘肅省治沙研究所荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 蘭州 730070

干旱荒漠白刺灌叢植被演替過程土壤種子庫(kù)變化特征

馬全林1,2,*，盧 琦1，魏林源2，靳虎甲2

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 甘肅省治沙研究所荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 蘭州 730070

土壤種子庫(kù)是反映氣候與土地利用變化的指示器，也是荒漠植被更新與恢復(fù)的基礎(chǔ)。典型荒漠白刺灌叢植被廣泛分布于我國(guó)西北綠洲邊緣地帶，對(duì)保護(hù)綠洲免受風(fēng)沙危害發(fā)揮著重要作用。但是，對(duì)干旱荒漠白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)仍未見研究報(bào)道。應(yīng)用空間代替時(shí)間的方法，選擇石羊河下游白刺灌叢植被演替的初始階段、穩(wěn)定階段、衰退階段與嚴(yán)重衰退階段樣地，研究了白刺灌叢植被演替過程的土壤種子庫(kù)物種組成、時(shí)空分布和數(shù)量變化特征。結(jié)果表明：石羊河下游白刺灌叢植被演替過程中，土壤種子庫(kù)共出現(xiàn)9科18種植物，其中草本植物占到55%—80%，是白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)的主體。不同演替階段土壤種子庫(kù)密度以穩(wěn)定階段最高，達(dá)到660.7 粒/m2，是初始階段、衰退階段和嚴(yán)重衰退階段的5.6、14.5倍和6.2倍。不同沙堆部位，土壤種子庫(kù)密度以迎風(fēng)坡中部與背風(fēng)坡中部最高，分別達(dá)到329 粒/m2和309 粒/m2；沙堆土壤種子庫(kù)密度是堆間地的1.9倍，土壤種子庫(kù)主要分布于灌叢沙堆上。不同演替階段土壤種子庫(kù)間的相似性系數(shù)均在0.6以下，除穩(wěn)定階段外，其他階段間均屬于中等相似水平；土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性系數(shù)均在0.5以上，達(dá)到中等相似或極相似水平。該研究進(jìn)一步證明了灌叢沙堆和土壤種子庫(kù)在白刺灌叢植被中的重要性，也說明人為干擾損害了白刺灌叢地下潛在植被及其恢復(fù)潛力。因此，需要開展人工種子庫(kù)或人工植被建設(shè)以控制干旱荒漠白刺灌叢沙堆活化，并實(shí)現(xiàn)退化白刺灌叢植被恢復(fù)。

石羊河下游; 白刺灌叢植被; 灌叢沙堆; 土壤種子庫(kù); 相似性

土壤種子庫(kù)是反映氣候與土地利用變化的指示器，預(yù)示著將來(lái)與環(huán)境變化有關(guān)的植被變化，在連接過去、現(xiàn)在和將來(lái)的植物種群、群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)中起著重要的生態(tài)作用，也是荒漠植被更新與恢復(fù)的基礎(chǔ)[1- 2]，因此研究土壤種子庫(kù)特征可為揭示植被退化/恢復(fù)演替機(jī)理提供重要依據(jù)。白刺灌叢(Nitrariaspp.)是我國(guó)干旱荒漠植被的重要建群種之一，廣泛分布于西北沙漠地區(qū)，其抗旱耐瘠薄，特別喜沙埋，埋后枝節(jié)生出不定根與新植株，攔阻并積聚風(fēng)沙逐漸形成丘狀沙堆，在保障干旱荒漠區(qū)生態(tài)安全中發(fā)揮著極其重要的作用[3- 6]。石羊河下游民勤縣天然白刺灌叢植被面積達(dá)到15.2 萬(wàn)hm2，占該區(qū)域天然灌木林的31.6%，是阻止騰格里和巴丹吉林兩大沙漠合攏，保障民勤綠洲生態(tài)安全的首要生態(tài)屏障。但是，受農(nóng)業(yè)大規(guī)模用水引起的地表水大幅度減少與地下水位降低的影響，白刺灌叢植被出現(xiàn)了不同程度退化，并相繼發(fā)生了沙堆的風(fēng)蝕、流動(dòng)，嚴(yán)重影響和削弱了白刺灌叢植被的生態(tài)屏障作用[6- 9]。關(guān)于白刺灌叢植被的退化與恢復(fù)已成為干旱區(qū)生態(tài)研究的熱點(diǎn)之一，已開展了白刺灌叢植被退化原因、恢復(fù)技術(shù)以及土壤呼吸、風(fēng)蝕等退化特征研究，但對(duì)作為潛在植被的地下土壤種子庫(kù)物種組成、演變規(guī)律以及影響因素等尚未見報(bào)道[6,9- 10]。

本研究采用空間代替時(shí)間的方法，在石羊河下游選擇不同演替階段的白刺灌叢植被，研究了其土壤種子庫(kù)的物種組成、數(shù)量特征及其與地上植被的關(guān)系，以揭示干旱荒漠白刺灌叢演植被演替過程中土壤種子庫(kù)的變化規(guī)律，探討白刺灌叢植被的自我修復(fù)能力，為退化白刺灌叢植被的恢復(fù)提供理論與技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇地處干旱荒漠區(qū)的甘肅省民勤縣(38°05′—39°06′ N，103°02′—104°02′ E)，其屬于我國(guó)典型的綠洲型荒漠地區(qū)，東、西、北三面被騰格里沙漠與巴丹吉林沙漠包圍，氣候?qū)贉貛Щ哪畾夂?，多年平均氣?.6 ℃，降水量113.2 mm，蒸發(fā)量2604.3 mm；全年盛行西北、西北偏西風(fēng)，平均風(fēng)速2.5 m/s，大風(fēng)日數(shù)26.3 d，沙塵暴日數(shù)25.0 d，揚(yáng)沙日數(shù)37.5 d，浮塵日數(shù)29.7 d(民勤治沙綜合試驗(yàn)站1961—2011年氣象統(tǒng)計(jì)資料)。土壤多為風(fēng)沙土，養(yǎng)分貧瘠且風(fēng)蝕嚴(yán)重。地表水資源由20世紀(jì)50年代的5.731 億m3減少到本世紀(jì)初期的1.0 億m3左右。地下水位由1961年的2.2 m下降到2001年的18.4 m，每年以0.50—0.71 m的速度下降。2008年實(shí)施石羊河流域綜合治理工程后，通過增加石羊河下泄流量和關(guān)井壓田等措施的實(shí)施，緩解了地下水位下降。固沙植被中，喬木胡楊(Populuseuphratica)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)已全部枯死，灌木梭梭(Haloxylonammodendron)、檸條(Caraganakorshinskii)、紅柳(Tamarixspp.)和白刺(Nitrariaspp.)出現(xiàn)嚴(yán)重衰敗[8]。水資源的減少，植被的退化使研究區(qū)成為全國(guó)浮塵、揚(yáng)沙和沙塵暴發(fā)生最嚴(yán)重地區(qū)之一，也成為我國(guó)沙塵暴的主要策源地之一。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

以唐古特白刺(NitrariaTangutorum)荒漠灌叢植被為研究對(duì)象，根據(jù)白刺灌叢植被生長(zhǎng)及灌叢沙堆形態(tài)和結(jié)皮狀況，采用空間代替時(shí)間序列的方法，選擇石羊河下游民勤縣紅土井、青土湖、三角城、沙井子白刺灌叢沙堆樣地分別代表白刺灌叢植被演替的初始階段、穩(wěn)定階段、衰退階段和嚴(yán)重衰退階段[10]。其中，三角城衰退階段和沙井子嚴(yán)重衰退階段樣地位于綠洲邊緣，受綠洲地下水過度利用的嚴(yán)重人為干擾影響。

2.2 土壤種子庫(kù)取樣、萌發(fā)與鑒定

2010年7月(荒漠植物開花、結(jié)實(shí)期)，在白刺灌叢植被不同演替階段樣地，選擇平均大小的沙堆5個(gè)，每個(gè)沙堆沿西北—東南走向(研究區(qū)主風(fēng)向)，在沙堆迎風(fēng)坡腳、迎風(fēng)面中部、頂部、背風(fēng)面中部、背風(fēng)坡腳和堆間地使用專制取樣框采集土壤樣品，采樣框大小25 cm×25 cm。由于沙漠地區(qū)種子庫(kù)主要分布于表層土壤，因此采樣深度僅設(shè)置0—5 cm[ 2]。

為縮短萌發(fā)培養(yǎng)時(shí)間，提高種子萌發(fā)率，土壤種子庫(kù)樣品用0.2 mm的小網(wǎng)土壤篩進(jìn)行濃縮處理[2]。濃縮樣品充分混勻后平鋪于高25 cm，半徑20 cm的圓形花盆(底部裝有120 ℃高溫處理的沙丘沙)，厚度為1—2.5 cm，上蓋保護(hù)性紗網(wǎng)防止外來(lái)種子污染，在簡(jiǎn)易溫室中進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)[2]。用灑水壺適時(shí)澆水保持土壤濕潤(rùn)，逐日觀察記錄種子萌發(fā)情況，對(duì)萌發(fā)的不同幼苗進(jìn)行標(biāo)記，待能鑒別出植物種后除去，萌發(fā)培養(yǎng)持續(xù)1月時(shí)間。

2.3 白刺灌叢植被及沙堆調(diào)查

在不同演替階段樣地，間隔200 m設(shè)置30 m×30 m大樣方3個(gè)，調(diào)查白刺灌叢植被組成與數(shù)量特征，測(cè)定樣方內(nèi)每個(gè)白刺灌叢沙堆的長(zhǎng)軸、短軸、高度以及白刺灌叢高度、枝條長(zhǎng)度和生物量等。同時(shí)，在每個(gè)大樣方內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的小樣方5個(gè)，調(diào)查草本植物的組成與數(shù)量，并統(tǒng)計(jì)地上植被種類組成及其密度、蓋度等。

不同演替階段樣地植被蓋度以及白刺灌叢沙堆長(zhǎng)軸、短軸、高度及其覆蓋度、生物量總體差異顯著。其中，白刺灌叢沙堆長(zhǎng)軸、短軸、高度均以衰退階段最大，初始階段最小，沙堆大小總體隨白刺灌叢植被演替過程逐漸增大，但嚴(yán)重衰敗階段沙堆因風(fēng)蝕活化而變小。沙堆灌叢覆蓋度、單位面積生物量以及群落蓋度以穩(wěn)定階段最大，嚴(yán)重衰退階段最小，隨白刺灌叢植被演替過程呈先增大后降低趨勢(shì)(表1)。

2.4 白刺灌叢植被區(qū)土壤調(diào)查

在不同演替階段樣地，調(diào)查沙堆結(jié)皮覆蓋面積比例，挖取3個(gè)0—100 cm 土壤剖面，每20 cm為一層測(cè)定土壤容重、水分與粒度組成。在沙堆迎風(fēng)坡腳、迎風(fēng)面中部、頂部、背風(fēng)面中部、背風(fēng)坡腳和堆間地，測(cè)定0—5 cm表層土壤的容重、水分與粒度特征。

白刺灌叢植被不同演替階段0—5 cm土壤物理性狀與沙堆結(jié)皮差異明顯。其中，沙堆結(jié)皮經(jīng)歷形成、發(fā)展與破損的演變過程，結(jié)皮厚度、覆蓋度和生物結(jié)皮比例呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。表層土壤容重、沙粒成分隨演替過程呈先減小后增大趨勢(shì)；土壤水分、粘粒與粉粒成分呈先增大后減小趨勢(shì)(表 2)。

表1 不同演替階段白刺灌叢植被與沙堆基本特征Table 1 Main characteristics of Nitraria vegetation and nebkhas at the different succession stages

不同字母間表示差異顯著

表2 白刺灌叢植被不同演替階段沙堆表層土壤特征Table 2 Topsoil characteristics of Nitraria nebkhas at the different succession stages

白刺灌叢沙堆不同部位0—5 cm土壤粒度組成均以沙粒成分為主，且各部位間沙粒含量差異不顯著。土壤容重以堆頂部最大，除堆間地外，與其他沙堆部位無(wú)顯著差異。土壤水分、粘粒含量和粉粒含量以堆間地最大，與沙堆各部位差異顯著，但坡腳、迎風(fēng)坡中部、堆頂部與背風(fēng)坡間無(wú)顯著差異(表 3)。

表3 白刺灌叢沙堆不同部位表層土壤特征Table 3 Topsoil characteristics at the different positions of Nitraria nebkhas

2.5 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel和SPSS16.0軟件完成數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD最小顯著差數(shù)法對(duì)白刺灌叢植被、土壤與沙堆特征及其土壤種子密度進(jìn)行顯著性分析(取顯著度0.05)。

根據(jù)土壤種子庫(kù)萌發(fā)計(jì)數(shù)計(jì)算白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)密度、多樣性指數(shù)以及相似性系數(shù)。土壤種子庫(kù)密度用單位面積土壤內(nèi)所含有的活力種子數(shù)量來(lái)表示(粒/m2)。土壤種子庫(kù)物種多樣性采用最常用的Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)測(cè)度[11]。不同演替階段土壤種子庫(kù)、土壤種子庫(kù)與地上植被相似性采用Jaccard相似性系數(shù)測(cè)度，當(dāng)Jaccard相似性系數(shù)達(dá)到0.00—0.25時(shí)為極不相似，0.25—0.50時(shí)為中等不相似，0.50—0.75時(shí)為中等相似，0.75—1.00時(shí)為極相似[12]。

3 結(jié)果分析

3.1 土壤種子庫(kù)的物種組成變化

石羊河下游白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)共記錄到9科18種植物，其中初始階段、穩(wěn)定階段、衰退階段與嚴(yán)重衰退階段分別記錄到9科14種、6科9種、7科13種和8科10種植物。種子庫(kù)物種組成中，藜科6種，菊科3種，禾本科2種，蒺藜科2種，藍(lán)雪科、豆科、百合科、檉柳科和蓼科各1種(表4)。白刺種群種子庫(kù)密度以穩(wěn)定階段最高，達(dá)到9.33 粒/m2，且隨白刺灌叢植被演演替過程呈先增加后降低的趨勢(shì)，這與地上白刺種群數(shù)量及其生長(zhǎng)狀況相一致(表1,表4)。草本植物畫眉草、苦豆子和半灌木紅砂種子在不同演替階段均有分布，在維持白刺灌叢群落穩(wěn)定性中具有重要作用。1年生植物沙米是流動(dòng)沙丘的指示植物，伴隨白刺灌叢退化及裸沙斑塊的出現(xiàn)，在衰退階段開始出現(xiàn)。多年生草本植物沙蔥僅在初始階段出現(xiàn)，而鹽爪爪僅在穩(wěn)定階段出現(xiàn)。顯然，土壤種子庫(kù)物種組成及其種子庫(kù)密度大小反映了白刺灌叢地上植被物種組成及其種群數(shù)量。

表4 白刺灌叢植被不同演替階段土壤種子庫(kù)的物種組成及其密度

Table 4 Species composition and seed density of soil seed bank at the different succession stages ofNitrariavegetation(粒/m2, mean±SE)

植物Species科Family初始階段Initialstage穩(wěn)定階段Stablestage衰退階段Degradedstage嚴(yán)重衰退階段Severelydegradedstage物種數(shù)Speciesnumber14913101年生草本Annualherb五星蒿Bassiadasyphylla藜科Chenopodiaceae0.67±0.1800.67±0.180.67±0.18沙米Agriophyllumsquarrosum藜科Chenopodiaceae000.67±0.181.33±0.18蟲實(shí)Corispermumpatelliform藜科Chenopodiaceae32.00±6.3300.67±0.180鹽生草Halogetonglomeratus藜科Chenopodiaceae7.33±1.583.33±0.84072.63±14.25刺蓬Salsolaruthenica藜科Chenopodiaceae2.00±0.4400.67±0.180.67±0.18畫眉草Eragrostispilosa禾本科Gramineae45.33±9.86496.7±134.82.67±0.5721.33±4.81砂藍(lán)刺頭Echinopsgmelini菊科Compositae0.67±0.18002.00±0.44蒿Artemisiaspp.菊科Compositae2.00±0.5500.67±0.180多年生草本Perennialherb黃花補(bǔ)血草Limoniumaureum藍(lán)雪科Plumbaginaceae000.67±0.185.33±1.14苦豆子Sophoraalopecuroide豆科Leguminosae6.67±1.530.67±0.1817.33±3.641.33±0.33隱子草Cleistogenessquarrosa禾本科Gramineae8.00±2.12143.33±54.2200駱駝蓬Peganumharmala蒺藜科Zygophyllaceae4.67±0.960.67±0.180.67±0.180沙蔥Alliummongolicum百合科Liliaceae0.67±0.18000半灌木Semi-shrub沙蒿Artemisiasphaerocephala菊科Compositae2.00±0.444.67±1.1112.33±3.970紅砂Reaumuriasongarica檉柳科Tamaricaceae1.33±0.370.67±0.180.67±0.180.67±0.18鹽爪爪Kalidiumfoliatum藜科Chenopodiaceae01.33±0.3700灌木Shrub白刺N(yùn)itrariaTangutorum蒺藜科Zygophyllaceae4.00±0.889.33±1.936.67±1.361.33±0.32沙拐棗Calligonummongolicum蓼科Polygonaceae001.33±0.370

3.2 土壤種子庫(kù)的生活型變化

石羊河下游白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)出現(xiàn)1年生草本、多年生草本、半灌木和灌木植物，未見喬木、藤本植物(表4)。其中，草本植物是土壤種子庫(kù)的主體，初始階段、穩(wěn)定階段、衰退階段和嚴(yán)重衰退階段，所占物種總數(shù)比例分別達(dá)到78.6%、55.6%、69.2%和80.0%。多年生草本植物所占物種總數(shù)比例僅穩(wěn)定階段達(dá)到33.3%，其他階段均未達(dá)到1/3。而半灌木、灌木植物所占物種總數(shù)比例也以穩(wěn)定階段最高，達(dá)到44.4%，其他階段均未達(dá)到1/3(圖1)。顯然，伴隨白刺灌叢植被的演替過程，土壤種子庫(kù)中1年生草本植物占物種總數(shù)比例呈先減少后增加的趨勢(shì)，而多年生草本、半灌木、灌木植物占物種總數(shù)比例呈先增加后減少的趨勢(shì)。

3.3 土壤種子庫(kù)的密度變化

白刺灌叢植被不同演替演替階段的土壤種子庫(kù)密度大小明顯不同。其中，穩(wěn)定階段最大，達(dá)到660.7 粒/m2，是初始階段、衰退階段和嚴(yán)重衰退階段的5.6、14.5倍和6.2倍；衰退階段最小，僅為45.7 粒/m2，占到初始階段、穩(wěn)定階段和嚴(yán)重衰退階段土壤種子庫(kù)密度的38.9%、6.9%和42.5%(圖2)。

圖1 白刺灌叢植被不同演替階段土壤種子庫(kù)生活型譜Fig.1 Life form spectrum of soil seed banks at the different succession stages of Nitraria vegetation

圖2 白刺灌叢植被不同演替階段土壤種子庫(kù)密度Fig.2 Seed bank density at the different succession stages of Nitraria vegetation

圖3 白刺灌叢沙堆不同部位的土壤種子庫(kù)密度Fig.3 Seed bank density at the different positions of Nitraria nebkhas

白刺灌叢沙堆不同部位的土壤種子庫(kù)密度大小也明顯不同。其中，迎風(fēng)坡中部與背風(fēng)坡中部最大，分別達(dá)到329 粒/m2、309 粒/m2，與迎風(fēng)坡腳、背風(fēng)坡腳和堆間地差異顯著，但與沙堆頂部差異不顯著；迎風(fēng)坡腳與背風(fēng)坡腳土壤種子庫(kù)密度分別達(dá)到106 粒/m2和100 粒/m2，與沙堆頂部和堆間地?zé)o顯著差異(圖3)。顯然，白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)主要分布在灌叢沙堆上，沙堆平均土壤種子庫(kù)密度達(dá)到211 粒/m2，是堆間地的1.9倍。

3.4 土壤種子庫(kù)的物種多樣性變化

白刺灌叢植被演替過程中，土壤種子庫(kù)的物種多樣性呈先降低后增加再降低的趨勢(shì)。其中，初始階段土壤種子庫(kù)的Simpson、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最高，具有較高的物種多樣性；衰退階段土壤種子庫(kù)種子數(shù)量少，但是物種組成多，也具有較高的物種多樣性；而穩(wěn)定階段與嚴(yán)重衰退階段土壤種子庫(kù)物種多樣性指數(shù)相近，土壤種子庫(kù)物種多樣性較低(表5)。

表5 白刺灌叢植被不同演替階段土壤種子庫(kù)的物種多樣性Table 5 Species diversity of soil seed bank at the different succession stages of Nitraria vegetation

3.5 土壤種子庫(kù)的相似性

白刺灌叢植被演替過程中，初始階段與其他階段的土壤種子庫(kù)相似性系數(shù)均超過0.5，處于中等相似水平。穩(wěn)定階段土壤種子數(shù)量大，但物種組成數(shù)少，與衰退階段、嚴(yán)重衰退階段土壤種子庫(kù)的相似性屬于中等不相似水平。而衰退階段與嚴(yán)重衰退階段白刺灌叢退化，相似性系數(shù)達(dá)到0.53，也處于中等相似水平(表6)。

表6 白刺灌叢植被不同演替階段土壤種子庫(kù)的相似性系數(shù)Table 6 Similarity coefficients of soil seed banks between the different succession stages of Nitraria vegetation

3.6 土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系

白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)與地上植被的共有物種數(shù)多，所占地上植被、種子庫(kù)物種的比例均超過65%。其中，初始階段共有物種數(shù)達(dá)到12種，占土壤種子庫(kù)物種數(shù)的80.0%，占地上植被物種數(shù)的66.7%；穩(wěn)定階段達(dá)到8種，占種子庫(kù)物種數(shù)的88.9%，占地上植被物種數(shù)的88.9%；衰退階段達(dá)到12種，占種子庫(kù)物種數(shù)的92.3%，占地上植被物種數(shù)的75.0%；嚴(yán)重衰退階段達(dá)到7種，占種子庫(kù)種數(shù)的77.8%，占地上植被種數(shù)的77.8%。

白刺灌叢植被演替過程中，土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性系數(shù)呈先增大后減小的趨勢(shì)，其中穩(wěn)定階段的相似性系數(shù)最高，達(dá)到0.80，屬于極相似水平；初始階段、衰退階段與嚴(yán)重衰退階段也分別達(dá)到0.57、0.71和0.64，屬于中等相似水平(圖4)。顯然，石羊河下游白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性高，土壤種子庫(kù)較好地反映了地上植被。

圖4 白刺灌叢植被不同演替階段土壤種子庫(kù)與現(xiàn)有地上植被的關(guān)系Fig.4 Relationship between the standing vegetation and soil seed bank at the different succession stages of Nitraria vegetation

4 討論

土壤種子庫(kù)是指一定面積土壤中有生活力或發(fā)芽力種子的集合，包括短暫土壤種子庫(kù)和持久土壤種子庫(kù)[13,14]。在我國(guó)干旱荒漠區(qū)，7月進(jìn)入雨季，荒漠植物已處于旺盛生長(zhǎng)期，此時(shí)測(cè)得的土壤種子庫(kù)可認(rèn)為持久土壤種子庫(kù)，可以反映群落的演替趨勢(shì)。不同的植被生態(tài)系統(tǒng)，種子在土壤中分布層次不同，土壤種子庫(kù)的取樣層次與深度不同[8,15]。對(duì)于干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫(kù)，表層5 cm之下已經(jīng)很少有種子，因此本研究?jī)H采集表層0—5 cm土壤樣品研究白刺灌叢植被的土壤種子庫(kù)[8,15- 17]。

土壤種子庫(kù)是植被更新與恢復(fù)的基礎(chǔ)，只有具有豐富種子庫(kù)的退化生態(tài)系統(tǒng)，在較短的時(shí)間內(nèi)能夠?qū)崿F(xiàn)恢復(fù)[8]。不同生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫(kù)的種類組成與數(shù)量差異顯著，森林、草地的種子庫(kù)組成偏復(fù)雜，種類較多，而荒漠區(qū)的土壤種子庫(kù)組成比較簡(jiǎn)單[8,14- 22]。地處干旱荒漠區(qū)的石羊河下游白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)物種組成數(shù)共計(jì)18種，種子庫(kù)密度介于45.7—660.7 粒/m2，總體高于干旱、極端干旱地區(qū)沙漠[19- 20]，低于半干旱、半濕潤(rùn)地區(qū)沙漠[21- 22]。與騰格里沙漠南緣和科爾沁沙漠地區(qū)相比[21,23]，干旱荒漠區(qū)白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)組成相對(duì)簡(jiǎn)單，種子庫(kù)密度與多樣性指數(shù)較低，與典型干旱、極端干旱區(qū)的研究結(jié)論相似[9,24- 25]，這與白刺灌叢植被群落組成相對(duì)單一和種子植物相對(duì)較少密切相關(guān)，但根本上還是惡劣干旱、風(fēng)蝕沙埋生境影響的結(jié)果。

土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系研究是土壤種子庫(kù)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一，可認(rèn)識(shí)控制植被物種組成的機(jī)理，掌握群落的恢復(fù)力，控制外來(lái)物種，恢復(fù)群落多樣性，評(píng)價(jià)干預(yù)效果等，已在不同生態(tài)系統(tǒng)開展了大量研究[26- 29]。前期研究發(fā)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫(kù)與地上植被具有較低相似性，均值達(dá)到31%；草地生態(tài)系統(tǒng)具有較高相似性，均值達(dá)到54%；濕地生態(tài)系統(tǒng)具有中等相似性，均值達(dá)到47%；一年生植物為主導(dǎo)的群落土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性高[30- 32]。本研究發(fā)現(xiàn)石羊河流域白刺荒漠灌叢土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性高，其中穩(wěn)定階段相似性系數(shù)達(dá)到0.80，屬于極相似水平；初始階段、衰退階段與嚴(yán)重衰退階段也分別達(dá)到0.57、0.71和0.64，屬于中等相似水平，與前期同類研究結(jié)果一致。同時(shí)，土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性受演替階段、干擾和環(huán)境條件等的影響。Kalamees、Leck等研究發(fā)現(xiàn)草地系統(tǒng)土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性隨演替時(shí)間降低，在演替后期階段地上植被物種組成以長(zhǎng)命植物為主，但是種子庫(kù)由短命植物占主導(dǎo)，相似性降低[33- 35]。放牧等干擾活動(dòng)驅(qū)動(dòng)所有生態(tài)系統(tǒng)物種組成變化，其中森林與濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫(kù)與地上植被相似性隨干擾時(shí)間降低，草地生態(tài)系統(tǒng)隨干擾時(shí)間增加[31- 32,36- 37]。本研究區(qū)地處石羊河下游，白刺灌叢荒漠植被沒有受到放牧等直接干擾，但是受到水資源過度開發(fā)利用的間接干擾，地表水大幅度減少和地下水位下降加速了白刺灌叢沙堆的衰退，降低了土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性，使得石羊河流域白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)與地上植被相似性隨演替過程呈現(xiàn)先增大后減小趨勢(shì)，這與前期研究有所不同。

灌叢沙堆是灌叢植被阻擋風(fēng)沙流的產(chǎn)物，常作為干旱區(qū)土壤風(fēng)蝕和土地退化的標(biāo)志，間接反映了沙漠化的進(jìn)程[38- 39]；同時(shí)灌叢沙堆具有明顯的“肥島”效應(yīng)，是水分、養(yǎng)分的匯集區(qū)[39- 40]，具有重要的研究?jī)r(jià)值。李秋艷和方海燕研究發(fā)現(xiàn)泡泡刺灌叢沙堆土壤種子密度從灌叢下到灌叢間地逐漸減少，而且大部分種子分布在灌叢沙堆，幾乎沒有種子分布在灌叢間地[41]；Fuentes等發(fā)現(xiàn)智利常綠有刺灌木叢下的土壤種子數(shù)量是灌叢間地的10倍[42]；Russell和Schupp發(fā)現(xiàn)桃花心木灌叢下的土壤種子數(shù)量是灌叢間地的4倍[43]。本研究發(fā)現(xiàn)白刺灌叢植被土壤種子也主要分布于灌叢沙堆上，灌叢沙堆土壤種子數(shù)量是灌叢間地的1.9倍，從而說明灌叢沙堆也是種子的匯集區(qū)，其對(duì)種子的保存與擴(kuò)散具有重要的作用。灌叢及其生長(zhǎng)狀況、沙源和風(fēng)力強(qiáng)度是控制沙堆形成與發(fā)育的主要因素。其中，沙堆迎風(fēng)坡植被蓋度高，為氣流減速區(qū)，表現(xiàn)為風(fēng)蝕；頂部為氣流加速區(qū)，表現(xiàn)為強(qiáng)烈侵蝕；背風(fēng)坡為氣流減速區(qū)，表現(xiàn)為堆積[44- 45]。從而在沙堆不同部位形成了微環(huán)境，迎風(fēng)坡沙堆表層沉積物粒徑相對(duì)較粗，而背風(fēng)坡相對(duì)較細(xì)[46]。本研究發(fā)現(xiàn)白刺灌叢沙堆迎風(fēng)坡與背風(fēng)坡土壤種子數(shù)量大，與迎風(fēng)和背風(fēng)坡底差異顯著，但是迎風(fēng)坡、背風(fēng)坡和頂部差異不顯著，這與李秋艷和方海燕對(duì)泡泡刺灌叢沙堆種子庫(kù)的研究結(jié)論一致，說明迎風(fēng)坡與背風(fēng)坡環(huán)境差異并未影響種子庫(kù)數(shù)量[41]。顯然，灌叢沙堆不同部位種子庫(kù)可能受植被、風(fēng)力、風(fēng)蝕沙埋以及采樣時(shí)間和深度等多種因素的影響，目前對(duì)這方面的研究較為薄弱。

土壤種子庫(kù)組成、大小及其分布受植被、種子大小、繁殖方式和外部因素水分、地形、風(fēng)速、動(dòng)物與昆蟲采食等的綜合影響[8,47- 48]。在白刺灌叢植被演替的初始階段，灌叢沙堆最小，沙漠化程度最輕，地表沙物質(zhì)組成粒度粗，適宜隱子草、沙蔥等多年生植物生長(zhǎng)，但隨細(xì)沙物質(zhì)堆積增多，就會(huì)逐漸退出白刺灌叢。在白刺灌叢植被演替的衰敗階段，隨裸沙斑塊形成，沙米種子出現(xiàn)，標(biāo)志沙漠化程度加重。生物土壤結(jié)皮是判斷風(fēng)蝕程度的重要指標(biāo)，其通過阻止種子進(jìn)入土壤和改變降水入滲及其再分配，影響土壤種子庫(kù)組成與結(jié)構(gòu)[47,49]。在石羊河下游白刺灌叢演替過程中，灌叢沙堆的穩(wěn)定主要表現(xiàn)為結(jié)皮的形成與逐漸加厚，限制了以分蘗擴(kuò)張為生存對(duì)策的白刺灌叢的發(fā)展；灌叢沙堆的衰敗表現(xiàn)為結(jié)皮破損與瓦解，促進(jìn)沙米、黃花補(bǔ)血草等草本植物的發(fā)展。

干旱荒漠白刺灌叢植被演替受到自然與人為等多種因素的影響，其中干旱區(qū)地下水位變化直接影響天然植被的生長(zhǎng)發(fā)育，當(dāng)潛水位下降到一定深度，灌叢難以從土壤中吸收到足夠的水分，植被就會(huì)衰退死亡，從而加速灌叢沙堆的衰亡[50]。本研究區(qū)域白刺灌叢植被的衰退過程主要受農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的嚴(yán)重干擾引起，沙漠邊緣大面積農(nóng)田的開墾和地下水的過度開采導(dǎo)致地下水位快速下降，綠洲邊緣地下水位達(dá)到20 m以下，從而破壞了適宜白刺灌叢生長(zhǎng)的生態(tài)水文條件，這是引起白刺灌叢衰退的主要原因[4- 6,10]。因此，本研究區(qū)白刺灌叢植被演替過程，特別是后期階段是一種人為干擾下的退化演變過程，土壤種子庫(kù)物種組成簡(jiǎn)單，種子庫(kù)密度較低，退化白刺灌叢植被的自我恢復(fù)能力不足。為控制沙堆活化需要開展人工種子庫(kù)或人工植被建設(shè)，以促進(jìn)耐旱植物種群的發(fā)展，是該區(qū)域白刺灌叢植被恢復(fù)和沙漠化治理的有效途徑。

5 結(jié)論

石羊河下游白刺灌叢植被演替過程中，土壤種子庫(kù)共出現(xiàn)9科18種植物，包括一年生草本、多年生草本、半灌木和灌木植物，其中草本植物比例達(dá)到55%—80%，是白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)的主體。不同演替階段，土壤種子庫(kù)密度以穩(wěn)定階段最高，達(dá)到660.7 粒/m2，是初始階段、衰退階段和嚴(yán)重衰退階段的5.6、14.5倍和6.2倍，初始階段、衰退階段和嚴(yán)重衰退階段間差異不顯著。白刺灌叢植被土壤種子庫(kù)主要分布于灌叢沙堆，沙堆土壤種子庫(kù)密度是堆間地的1.9倍，其中沙堆迎風(fēng)坡中部與背風(fēng)坡中部土壤種子庫(kù)密度最高，分別達(dá)到329 粒/m2和309 粒/m2。不同演替階段土壤種子庫(kù)間的相似性系數(shù)均在0.6以下，除穩(wěn)定階段外，其他階段間均處于中等相似水平；土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性系數(shù)均在0.5以上，達(dá)到中等相似或極相似水平。該研究結(jié)果進(jìn)一步證明了灌叢沙堆在白刺灌叢植被中的重要性，也說明人為干擾損害了白刺灌叢地下潛在植被及其恢復(fù)潛力。

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Varying characteristics of soil seed banks during the succession process ofNitrariaTangutorumvegetation in an arid desert area

MA Quanlin1,2,*，LU Qi1，WEI Linyuan2，JIN Hujia2

1InstituteofDesertificationStudies,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2StateKeyLaboratoryBreedingBaseofGansuDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China

The seed bank is the collection of viable seeds present on or within the soil at any given time. Soil seed bank is an important indicator in response to changes in land utilization and climate, and also forms the basis for desert vegetation restoration and development.Nitrariavegetation is typical of desert vegetation and with nebkhas is widely distributed along the periphery of oasis in the arid regions of Northwest China, playing an important role in desertification control around oases. In recent decades,Nitrariavegetation in the oasis-desert ecotone has been seriously degraded due to the rapid decrease of the groundwater table caused by agricultural over development. However, there is little information regarding the change in characteristics of the soil seed bank ofNitrarianebkhas in arid desert areas. Using the method of substituting space for time, the species composition, distribution pattern and quantitative variation of soil seed banks ofN.Tangutorumnebkhas in initial, stable, degraded and severely degraded stages were studied in the lower reaches of the Shiyang River. Results showed that the soil seed bank ofN.Tangutorumnebkha in the lower reaches of the Shiyang River was composed of 18 species, belonging to 9 families. Herb species accounted for 55%—80% and were the main body of soil seed banks. The soil seed density of the stable stage was 660.7 seeds/m2, and was the highest, being 5.6, 14.5 and 6.2 times greater than those measured in the initial stage, degraded stage and severely degraded stage, respectively. The soil seed density of the degraded stage was 45.7 seeds/m2, and was the lowest, only accounting for 38.9%, 6.9% and 42.5% of those measured in the initial stage, stable stage and severely degraded stage, respectively. The soil seed density of theN.Tangutorumpopulation at the different succession stages was also significantly different, showing a decreasing trend after the initial increase. The soil seed density ofN.Tangutorumpopulation at the stable stage reached 9.33 seeds/m2. The soil seed density in different positions ofN.Tangutorumnebkhas was significantly different and was mainly distributed in the central parts of the windward and leeward slopes ofN.Tangutorumnebkhas, with seed densities of 329 seeds/m2and 309 seeds/m2, respectively. The mean soil seed density of the nebkhas was 1.9 times that in the depressions within the nebkhas. Similarity coefficients of soil seed banks between the different succession stages were less than 0.6, which were recognized as having a moderate similarity level except for the stable stage which showed a low similarity coefficient. There were more common species which accounted for over 65% of vegetation above ground and the soil seed bank. Similarity coefficients between vegetation above ground and the soil seed bank were more than 0.5, which showed a moderate to extreme similarity level, and demonstrated a decreasing trend after the initial increase. The findings have proven the importance of soil seed banks andNitrarianebkhas inNitrariavegetation and also suggest that human disturbance has impacted potential underground vegetation and its restoration capacity. Therefore, man-made soil seed banks or vegetation construction should be adopted to containNitrarianebkhas activation and restore degradedNitrariavegetation in arid desert areas.

the lower reaches of the Shiyang River;Nitrariavegetation; nebkhas; soil seed bank; similarity

國(guó)家973項(xiàng)目(2012CB723203); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41061030, 31270754); 中國(guó)博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(20110490474, 2012T50162); 國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD16B0203)

2013- 06- 04;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201306041326

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mql925@126.com

馬全林，盧琦，魏林源，靳虎甲.干旱荒漠白刺灌叢植被演替過程土壤種子庫(kù)變化特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(7):2285- 2294.

Ma Q L，Lu Q，Wei L Y，Jin H J.Varying characteristics of soil seed banks during the succession process ofNitrariaTangutorumvegetation in an arid desert area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2285- 2294.