張賀賀，陳家驊，季清娥，駱米娟

(福建農(nóng)林大學(xué)益蟲研究所，福州 350002)

無論是植食性還是寄生性、捕食性昆蟲，雌性成蟲都必須尋找到合適的寄主產(chǎn)卵，才能完成正常的生活史、增加個(gè)體數(shù)量，繁衍種群。影響昆蟲產(chǎn)卵過程的因素很多，但主要是寄主尋找行為、產(chǎn)卵行為和產(chǎn)卵后行為(侯照遠(yuǎn)和嚴(yán)福順，1997)。

1 影響寄主尋找行為的因素

懷卵雌蟲產(chǎn)卵前需尋找合適的產(chǎn)卵場(chǎng)所——寄主，該過程主要受到2 類信號(hào)物質(zhì)的影響，分別是化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)。

1.1 化學(xué)信號(hào)

化學(xué)信號(hào)在昆蟲對(duì)寄主的搜尋中起著先決和主導(dǎo)作用，主要是來源于寄主植物、寄主昆蟲本身或者兩者共同散發(fā)的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，引起昆蟲產(chǎn)生一系列行為反應(yīng)的這類化學(xué)物質(zhì)被稱為化學(xué)信息素，根據(jù)這些化學(xué)物質(zhì)的揮發(fā)擴(kuò)散距離長(zhǎng)短可以分為:長(zhǎng)、短距離和接觸性引誘物，又依次對(duì)應(yīng)于植物源、昆蟲源和接觸源信息素。三類信息素的引誘效果依次增強(qiáng)，揮發(fā)性則逐漸降低。植食性昆蟲和其天敵利用植物體自身釋放或者脅迫釋放的揮發(fā)性次生物質(zhì)(這類由寄主植物散發(fā)的化學(xué)物質(zhì)稱為互利素或協(xié)同素(Nordlund et al.，1976;Kamn et al.，1983))來遠(yuǎn)距離定位寄主植物，昆蟲對(duì)以上化學(xué)信息素做出趨性反應(yīng)的過程主要取決于植物源和昆蟲源揮發(fā)物的組成、比例、揮發(fā)擴(kuò)散距離以及昆蟲的偏好程度，因此該過程的主要因素在一定程度上可以理解為影響化學(xué)揮發(fā)物的因素。主要分為以下方面:

1.1.1 寄主(植物)的品種

昆蟲偏好寄主的選擇因植物品種、生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期、部位、幼嫩程度和成熟度等的不同而表現(xiàn)出差異性，原因在于不同植物品種、甚至同一寄主不同植物品種釋放的揮發(fā)性物質(zhì)、擴(kuò)散距離長(zhǎng)短相差各異，不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期、生長(zhǎng)部位合成和釋放的化學(xué)物質(zhì)、比例、濃度也不同，這些物質(zhì)有些對(duì)昆蟲有引誘作用，有些則使昆蟲產(chǎn)生驅(qū)避反應(yīng)。據(jù)研究表明，桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)雌蟲對(duì)番石榴表現(xiàn)出明顯的趨向性(張清源等，1998)。香蕉、楊桃等寄主在成熟和未成熟時(shí)對(duì)桔小實(shí)蠅的引誘力度有一定的差異，且前者的引誘作用顯著大于后者(許益鐫等，2005)。柑桔潛葉蛾P(guān)hyllocnistis citrella(Stainton)幼蟲偏好以幼嫩的樹葉、枝梢為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，因此其產(chǎn)卵場(chǎng)所與植物葉片鮮嫩度有關(guān)。此外，植物抗性品種及其抗性的高低也會(huì)影響昆蟲對(duì)寄主的選擇性，例如，羅淑萍等(2004)發(fā)現(xiàn)，捕食性昆蟲黑肩綠盲蝽和青翅蟻形隱翅甲隨早晚稻抗性的增加，其豐盛度逐漸減少，偏好選擇降低。

1.1.2 寄主脅迫程度

植物受到蟲害脅迫時(shí)釋放的代謝物質(zhì)組成和比例會(huì)有明顯的差別，植物體的這種被動(dòng)變化能誘導(dǎo)植食性昆蟲產(chǎn)生正趨性或負(fù)趨性反應(yīng)(Price et al.，1980;婁永根等，2000)。于惠林等(2006)發(fā)現(xiàn)受到棉鈴蟲Heliothis armigem 脅迫后的棉花植株對(duì)中紅側(cè)溝繭蜂Microplitis mediator(Haliday)有較強(qiáng)的引誘作用，桔小實(shí)蠅喜歡產(chǎn)卵于破損的石榴上(袁盛勇等，2005)。Verheggen等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，在蠶豆Viciafaba 田中，蠶豆蚜Acyrthosiphon pisum 的捕食性天敵昆蟲的捕食作用隨著蠶豆蚜的危害而增強(qiáng)。蚜蟲危害后誘導(dǎo)寄主植物釋放可吸引瓢蟲的揮發(fā)性物質(zhì)，但目前只涉及到七星瓢蟲Coccinella septempunctota、二星瓢蟲Adalia bipunctata、異色瓢蟲Harmonia axyndis和十二星瓢蟲Copeomegilla maculata 等4種瓢蟲。

1.1.3 非植食性昆蟲(以寄生蜂為例)

除了依靠寄主植物揮發(fā)的互利素之外，還借助寄主昆蟲釋放的利它素(如口腔分泌物、卵、蜜露、鱗片、幼蟲糞便以及蟲體分泌物等)來縮小搜索范圍，最終發(fā)現(xiàn)寄主。原因在于寄主棲境生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)復(fù)雜，加上植物源利它素?fù)]發(fā)量遠(yuǎn)超昆蟲自身釋放的利它素，前者廣泛的擴(kuò)散范圍在為天敵準(zhǔn)確定位寄主昆蟲提供可靠信息的同時(shí)也增加了天敵進(jìn)一步鎖定寄主的困難，因此，當(dāng)寄生性天敵(寄生蜂)沿著植物源利它素進(jìn)入寄主的棲境之后，誘導(dǎo)寄生蜂做出進(jìn)一步探索寄主的動(dòng)力就是寄主自身釋放的利它素(短距離引誘物)。這類利它素所起的引誘作用雖然距離較短，但在寄生蜂尋找寄主過程中其作用比植物源利它素更強(qiáng)，信號(hào)更可靠，能夠準(zhǔn)確定位。據(jù)悉，蚜蟲性信息素可以吸引七點(diǎn)草蛉Chrysopa cognata(Stepnens)和菜蚜繭蜂Diaeretiella rapae(Curtis)(Boo et al.，1998;Vet et al.，1992)。棉鈴蟲鱗片釋放的二十三烷能引誘廣赤眼蜂Trichogramma evanescens(Westwood)搜尋寄主(Weseloh，1976)。Frenoy 等(1992)發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)夜蛾赤眼蜂Trichogramma brassicae(Beenko)在有雌蛾交配的地區(qū)搜索滯留時(shí)間較長(zhǎng)。草地粘蟲Spodoptera fruguperda 的揮發(fā)物誘導(dǎo)黑卵蜂Telenomus remus 尋找寄主(Nordlund et al.，1983);美洲棉鈴蟲Helicvrerpa zea(Boddie)蟲糞刺激紅足側(cè)溝繭蜂Microplitis croceipes(Cresson)(Eller et al.，1990)產(chǎn)生強(qiáng)烈的搜尋行為。小菜蛾P(guān)lutella xylestella 卵和鱗片提取液能提高赤眼蜂的寄主搜尋能力以及寄生效率(Renou et al.，1992)。

盡管昆蟲在搜尋寄主過程中受到各種因素的綜合影響，但是化學(xué)信號(hào)始終起著先決和主導(dǎo)作用，其在植物-植食性昆蟲-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系之間發(fā)揮著溝通和橋梁的作用，作為媒介直接或間接地傳遞著調(diào)控昆蟲行為反應(yīng)的信息;當(dāng)化學(xué)信號(hào)在寄主與天敵間建立某種聯(lián)系以后，物理信號(hào)的作用才能逐漸顯現(xiàn)出來并得以充分發(fā)揮，即寄主的物理性狀誘發(fā)的昆蟲趨性反應(yīng)，其對(duì)昆蟲搜尋寄主的影響因素主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:

1.2 物理信號(hào)

寄主的形狀、顏色、大小、幼嫩程度、粗糙程度、密度、反射波長(zhǎng)以及昆蟲的視覺和觸覺刺激等方面。

1.2.1 寄主的顏色、形狀及大小

處于不同生長(zhǎng)期、不同部位的植株有些呈現(xiàn)黃色，有些是綠色，其發(fā)射的波長(zhǎng)不同，對(duì)昆蟲產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇亦有所差異。棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletis chorideae(Uchida)的產(chǎn)卵率與寄主的大小明顯相關(guān)，寄生率與寄主大小在一定范圍內(nèi)成反比例關(guān)系(王琛柱，2001)。施偉等(2003)研究發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅雌成蟲比較喜歡在黃色、形狀象橘子的誘捕器周圍徘徊，對(duì)黃色軟芒果表現(xiàn)出較強(qiáng)的正趨性。油松球果小卷蛾Gravitarmata margarotana(Hein)傾向于在紅色球果上產(chǎn)卵。歐洲玉米螟Ostrinia nubilalis(Hubner)喜愛在寬大葉片上落卵。

1.2.2 寄主表面的粗糙程度、毛刺狀況

如油松球果小卷蛾偏好產(chǎn)卵于多刺球果(Li，2006)。美洲斑潛蠅Liriomyza sativae(Blanchard)一般不選擇表皮多濃密毛發(fā)的菜豆寄主(Wang，2008)。葉表光滑的甘藍(lán)和豌豆品種有利于錨斑長(zhǎng)足瓢蟲Hippodamia convergens 對(duì)食物的捕食以及產(chǎn)卵選擇。木頭縫隙的深度也會(huì)影響尾蜂科Orussidae 昆蟲的產(chǎn)卵行為(Vilhelmsen，2001)。

1.2.3 寄主幼嫩度

考慮其幼蟲嗜取鮮嫩的梢葉，柑桔潛葉蛾P(guān)hyllocnistis citrella(Stainton)雌蛾產(chǎn)卵量高低與植物鮮嫩程度密切相關(guān)(Zeng 等，2003)。

昆蟲對(duì)寄主的選擇是由多種因素決定的，除化學(xué)和物理因素外，昆蟲所處的外界因子如棲息環(huán)境(溫濕度、光照)的變化、疾病因子和內(nèi)部因子如遺傳特性、生理狀態(tài)、先天免疫和后天學(xué)習(xí)能力等均對(duì)昆蟲產(chǎn)卵選擇均有很大影響。綜合化學(xué)與物理因子在昆蟲對(duì)寄主的選擇性分析上發(fā)揮的作用，影響昆蟲偏好寄主選擇過程對(duì)應(yīng)如下:首先以植物源揮發(fā)物質(zhì)為主的化學(xué)信號(hào)誘導(dǎo)刺激天敵昆蟲做出引誘或驅(qū)避反應(yīng)，進(jìn)而天敵昆蟲借助寄主自身釋放的昆蟲信息素鎖定寄主，與此同時(shí)，物理信號(hào)開始發(fā)揮作用，天敵昆蟲結(jié)合自身狀況和能力對(duì)寄主性狀(如果實(shí)顏色、成熟度，植物大小、形態(tài)、粗糙程度、鮮嫩值高低，密度、發(fā)育適期等)進(jìn)行篩選分析，接受合適寄主，進(jìn)而產(chǎn)卵試探、產(chǎn)卵等。

2 影響昆蟲產(chǎn)卵行為的因素

產(chǎn)卵是昆蟲發(fā)育過程中重要的環(huán)節(jié)，對(duì)于后代的繁衍起著至關(guān)重要的作用。同種個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)有限的產(chǎn)卵資源使得蟲體各個(gè)階段個(gè)體較小，體重以及繁衍后代的能力呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(祝增榮等，1994)。鑒于植食性、寄生性昆蟲卵、幼蟲移動(dòng)性相對(duì)較差，為了確保后代擁有足夠的營(yíng)養(yǎng)，雌蟲會(huì)選擇相對(duì)合適的產(chǎn)卵場(chǎng)所，避免在過寄生寄主上產(chǎn)卵。因此，發(fā)現(xiàn)寄主之后，昆蟲一般不會(huì)立即產(chǎn)卵，而是先通過觸角、前足駙節(jié)和產(chǎn)卵器上的化學(xué)感器、嗅覺接受器等敲打、接觸來感應(yīng)寄主表面或散發(fā)的氣味物質(zhì)檢驗(yàn)寄主是否存在過寄生現(xiàn)象，寄主營(yíng)養(yǎng)狀況是否滿足自身發(fā)育條件，如果寄主合適，就會(huì)接受寄主，然后再做進(jìn)一步的產(chǎn)卵刺探等行為。如果不合適，立即掉頭飛走，尋找新的合適寄主和產(chǎn)卵場(chǎng)所。該過程的影響因素主要取決于產(chǎn)卵抑制信息素、寄主營(yíng)養(yǎng)狀況和昆蟲的學(xué)習(xí)經(jīng)歷。

2.1 產(chǎn)卵抑制信息素

植食性和寄生性、捕食性昆蟲在探測(cè)到寄主已經(jīng)被寄生或存在過寄生現(xiàn)象后，會(huì)立即離開這一寄主，繼續(xù)尋找新的未被利用的寄主。研究表明誘發(fā)昆蟲做出此類驅(qū)避反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)是產(chǎn)卵抑制信息素(Oiposition-deterring pheromones，ODPs)。

許多植物為免遭害蟲取食和產(chǎn)卵，能通過自身的次生代謝途徑，產(chǎn)生一系列植物源ODPs，屬于益己素;其不僅對(duì)植食性害蟲有一定的抑卵驅(qū)避能力，還能聚集和引誘寄生性、捕食性天敵的到來，可謂“一箭雙雕”，為自身免遭危害提供了雙重保障。Renwick and Radke(1985)報(bào)道了番茄提取物對(duì)菜粉蝶有ODPs 的作用。ODPs 用于歐洲櫻桃實(shí)蠅Rhagoleris cerasi 防治效果明顯(Bell and Carde，1984)。種核粉提取物對(duì)稻癭蚊Orseolia oryzea(Wood-mason)有抑卵效果(趙善歡等，1986);與此同時(shí)，印楝制劑還可導(dǎo)致昆蟲拒食、絕育(沈寅初等，2000;徐漢虹，2001)。

許多植食性和寄生性、捕食性昆蟲產(chǎn)卵后，為減少與同類昆蟲的競(jìng)爭(zhēng)，會(huì)根據(jù)自身特有的標(biāo)記方式在寄主體表或體內(nèi)分泌昆蟲ODPs，其屬于疏散信息素(epideictic pheromones)的類別(Guan，1992)，在成蟲、幼蟲和卵等不同發(fā)育階段均有分布。Corbet(1971，1973)發(fā)現(xiàn)，幼蟲領(lǐng)腺釋放的ODPs 可以抑制地中海粉螟Anagasta kuhuiella 雌蟲產(chǎn)卵。粉紋夜蛾Trichoplusia ni(Hübner)幼蟲糞便發(fā)現(xiàn)有產(chǎn)卵抑制信息素(Renwick and Radka，1980)。二星瓢蟲、孟氏隱唇瓢蟲Crytolaemus montrouzieri 和食蚜蠅Epistrophe nitidicollis 幼蟲的存在顯著抑制同種雌蟲的產(chǎn)卵，盡管獵物蚜蟲非常豐富。異色瓢蟲和龜紋瓢蟲Propylen japonica 雌蟲不會(huì)選擇被同種成蟲和幼蟲糞便污染過的區(qū)域取食和產(chǎn)卵，落葉松瓢蟲和黑紋食蚜蠅Episyrphus balteatus 雌蟲拒絕在同種卵附近產(chǎn)卵，以避免自相殘殺和食物競(jìng)爭(zhēng)(慕莉莉和李國(guó)清，2007)。有些害蟲的產(chǎn)卵抑制信息素還可引誘天敵，提高寄生效率，擴(kuò)增田間寄生性天敵數(shù)量。例，蘋果實(shí)蠅Rhagoletis pomonella 的ODPs 可引誘潛蠅姬峰Opius lectus 前來產(chǎn)卵(Bell，1984)。

2.2 昆蟲的記憶和學(xué)習(xí)經(jīng)歷

一些寄生性昆蟲(寄生蜂)最初對(duì)寄主體表的標(biāo)記信息素不具有識(shí)別能力，必須將產(chǎn)卵器插入卵、幼蟲體內(nèi)去感受寄主是否被寄生，緊接著在寄主體表通過觸角不斷地敲打，學(xué)習(xí)獲得對(duì)寄主標(biāo)記信息素的識(shí)別能力，進(jìn)而減少在被寄生寄主體表的滯留時(shí)間，大大提升了識(shí)別寄主和寄生的效率。王素琴等(2007)發(fā)現(xiàn)，擁有1-2 次學(xué)習(xí)經(jīng)歷的玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae 比無經(jīng)歷和對(duì)照蜂搜尋寄主、產(chǎn)卵時(shí)間短，同時(shí)前兩者基本無須將產(chǎn)卵器刺入卵內(nèi)。另外，后天學(xué)習(xí)得來的辨別能力有記憶限制(Lewis，1990)，纓小蜂記憶時(shí)間為4 h。Ueno 等(1996)發(fā)現(xiàn)日本瘤姬蜂Pimpla nipponica(Uchida)隨著對(duì)卵接觸次數(shù)的增加而逐漸喪失辨別能力。

2.3 寄主營(yíng)養(yǎng)狀況

昆蟲傾向于在營(yíng)養(yǎng)狀況良好的寄主上產(chǎn)卵以保證后代的健康發(fā)育和成活，有些寄主由于疾病、遺傳特性等導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)狀況不良、畸形現(xiàn)象已不能滿足天敵后代的繁衍，昆蟲在寄主檢驗(yàn)時(shí)一般選擇淘汰，尋找新的寄主。

2.4 影響雌蟲對(duì)ODP 反應(yīng)的因素

雖然ODP 誘發(fā)的雌蟲反應(yīng)是在寄主身上產(chǎn)卵量減少，但其抑卵能力受到很多因素的影響，這些因素有的使ODP 的作用增強(qiáng)，有的則會(huì)使其減弱。當(dāng)ODP 的作用被減弱時(shí)，即使在寄生性昆蟲中，也會(huì)產(chǎn)生過寄生現(xiàn)象?，F(xiàn)將其影響雌蟲對(duì)ODP 反應(yīng)的因素歸結(jié)如下:

2.4.1 種群密度

食物資源和生存空間隨著昆蟲基數(shù)的不斷增大而減少，意味著競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越來越強(qiáng)烈，雌蟲對(duì)極其有限的寄主挑剔度減小，使得ODP 對(duì)昆蟲的驅(qū)避作用下降。如，馬蔸鈴鳳蝶Battus phideaor 在幼嫩植株上產(chǎn)卵數(shù)多，因?yàn)槠淇商峁└嘤紫x食物，其上的ODP 對(duì)隨后訪問的懷卵雌蟲的抑卵作用小(Pilson et al.，1988)。東亞小花蝽Orius soutori 對(duì)雌成蟲釋放的ODPs 的反應(yīng)受獵物棕櫚薊密度影響。當(dāng)搜索區(qū)域中有大量棕櫚薊馬Thrips palmi 時(shí)，雌成蟲也常忽略自身ODPs 信號(hào)而在搜索過的區(qū)域繼續(xù)搜索。若無獵物時(shí)，東亞小花蝽常避免進(jìn)入搜索過的區(qū)域(Nakashima et al.，2002)。

2.4.2 寄主類別

懷卵雌蟲對(duì)植物的品種、發(fā)育狀況呈現(xiàn)差異性選擇。如前文提及的柑桔潛葉蛾，考慮到幼蟲對(duì)嫩葉的喜愛，其雌蛾一般在鮮嫩葉梢上產(chǎn)卵。

2.4.3 ODP 濃度和持效期

ODP 濃度隨著產(chǎn)卵雌蟲到訪后的警惕標(biāo)記不斷增加，其分解速度相應(yīng)會(huì)減慢，因而時(shí)效性持續(xù)越長(zhǎng)。

2.4.4 雌蟲生理狀況

懷卵多少、年齡等也影響了雌蟲對(duì)ODP 的反應(yīng)，一般雌蟲懷卵量較多時(shí)，對(duì)產(chǎn)卵條件挑剔就越小。ODPs 對(duì)年老的個(gè)體產(chǎn)卵忌避活性明顯小于年輕個(gè)體。如老齡二星瓢蟲雌蟲對(duì)幼蟲蹤跡中的ODPs 不敏感，而年輕個(gè)體反應(yīng)強(qiáng)烈(Weisser et al.，1999)。

2.4.5 寄主條件

寄生性昆蟲會(huì)根據(jù)寄主的數(shù)量、大小、營(yíng)養(yǎng)狀況等評(píng)估產(chǎn)卵后代成活率，一般在營(yíng)養(yǎng)充足，個(gè)頭較大的寄主上產(chǎn)卵較多一些，弱勢(shì)寄主產(chǎn)卵相對(duì)較少;當(dāng)寄主數(shù)量極其匱乏時(shí)，ODP 抑卵作用顯得微乎其微，此時(shí)，往往出現(xiàn)過寄生現(xiàn)象。例如，行聚寄生的腫腿蜂Goniozus nephantidis 可根據(jù)供給寄主米蛾Corcyra cephalonica 的卵的大小調(diào)整其在每粒寄主卵上的產(chǎn)卵量，寄主卵大(重)，則產(chǎn)卵數(shù)多(Hardy et al.，1989)。

2.4.6 雌蟲學(xué)習(xí)經(jīng)歷

寡節(jié)小蜂Pediobius fovevlatus 通過后天的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)獲得識(shí)別寄主的能力后能快速判斷寄主被寄生與否。被寄生的寄主上的落卵量較尚未擁有學(xué)習(xí)經(jīng)歷者少得多。

2.4.7 自然生境

當(dāng)光照較強(qiáng)，溫度較高時(shí)，卵表物質(zhì)蒸發(fā)較快，分解失活，其耐效性就會(huì)降低;與此同時(shí)，多雨時(shí)節(jié)，卵表?yè)]發(fā)物易被淋洗掉。因此環(huán)境越惡劣或者不適時(shí)，ODP 的作用下降。

3 產(chǎn)卵后行為的影響因素

昆蟲產(chǎn)卵后一般會(huì)在寄主身上敲打觸角標(biāo)記信息素，有些是在體外標(biāo)記，通過觸角能檢測(cè)的到;如鑲鄂姬蜂Hypospter horticola 大多數(shù)雌蜂僅用觸角就能感知卵是否被寄生，從而淘汰并重新選擇寄主(van Noubuys，2004);有些昆蟲則嗜好在體內(nèi)標(biāo)記，天敵需要將產(chǎn)卵器插入卵內(nèi)去感知寄主被寄生與否，這將降低天敵的產(chǎn)卵效率。如黑卵蜂Telenomus busseolae 用產(chǎn)卵器插入寄生卵后，才能抽出并離開此卵(Agboka，2002);相比較而言，體外標(biāo)記信息素的方式對(duì)天敵或同類昆蟲產(chǎn)卵有一定的優(yōu)勢(shì)，可以節(jié)省識(shí)別寄主的時(shí)間，提高寄生效率。

4 應(yīng)用展望

在害蟲防控中，人們?cè)诓粩鄬で笮碌?、高效綜合措施和技術(shù)，從化學(xué)防治、生態(tài)防治到分子技術(shù)介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因技術(shù)，人們不斷的嘗試和運(yùn)用新技術(shù)、新手段來控制害蟲的威脅，主要從減少害蟲危害程度和最大限度地發(fā)揮寄生性和捕食性昆蟲的生物防治作用等兩大方面來著手研究。下文從更好地利用寄生性以及捕食性天敵這一角度出發(fā)，對(duì)目前的應(yīng)用研究簡(jiǎn)單綜述。

4.1 利用農(nóng)業(yè)措施對(duì)昆蟲行為的影響來防治

4.1.1 利用植物抗蟲性影響昆蟲的行為來防治害蟲

作物抗蟲性是寄主植物與害蟲之間在長(zhǎng)期對(duì)抗中形成的一種拮抗關(guān)系。在害蟲防治中，種植優(yōu)良抗蟲品種是最根本和最持久的首選方法，利用害蟲產(chǎn)卵時(shí)對(duì)抗性寄主植物的趨避選擇習(xí)性，結(jié)合轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育開發(fā)抗蟲品種已被成功運(yùn)用到害蟲防治中。例如，利用“西農(nóng)6028”、“南大2419”小麥品種防治小麥吸漿蟲 Sitodiplosis mosellana 能迅速這一害蟲的危害率大大降低(張廣學(xué)等，1997);轉(zhuǎn)基因Bt 棉用于防控棉鈴蟲Helicoverpa armigera Hübner 也已取得顯著成效(王洪亮等，2006);葉鞘茸毛密集、蠟粉層厚的小麥品種有較好的抗蚜蟲效果(王保海等，2008);棉鈴象甲Anthonomus grandis 的ODPs 基因轉(zhuǎn)入陸地棉Gossypium hirsutum 中，選育出幾個(gè)可降低棉鈴象甲落卵量25%-40% 的棉花品系(Mitchell et al.，1990)。

4.1.2 利用環(huán)境條件對(duì)昆蟲行為的影響來防治害蟲

這類措施主要是從害蟲發(fā)生地作物栽培技術(shù)及其與害蟲發(fā)生關(guān)系的角度來減少危害;以求破壞害蟲的合適寄主和適宜寄主時(shí)間，讓失去最佳產(chǎn)卵條件的害蟲主動(dòng)放棄或被動(dòng)離開適發(fā)地和寄主，達(dá)到防治害蟲的目的。例如，改變蝗蟲的危害適發(fā)地可以消滅蝗災(zāi)，利用旱水田互改以及麥田輪作防控螻蛄、金針蟲等地下害蟲，北方地區(qū)的秸稈還田、滅茬、春夏播種期的調(diào)整等可以消滅玉米螟的越冬場(chǎng)所等措施，都是利用害蟲的發(fā)生環(huán)境條件來防控害蟲的具體案例(馬世駿，1976)

4.2 利用害蟲天敵對(duì)害蟲行為的影響來生物防治害蟲

4.2.1 天敵昆蟲對(duì)害蟲行為的影響及其在害蟲防治中的應(yīng)用

植物對(duì)害蟲除了具有直接防御功能外，還具有間接防御能力，即當(dāng)植物識(shí)別到害蟲產(chǎn)卵后，釋放出揮發(fā)性次生物質(zhì)(互益素)來吸引其天敵。此類害蟲侵襲誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)可以減少和縮短植食性昆蟲天敵搜尋寄主的時(shí)間和范圍，再加上天敵對(duì)害蟲源釋放的信息素的識(shí)別能力，可以使天敵對(duì)害蟲的生物防治作用得以充分發(fā)揮。例如，利用澳洲瓢蟲Rodolia cardinalis、孟氏隱唇瓢蟲Cryptolaemus montrouzieri 防治柑橘介殼蟲Lecanium conic(蒲蟄龍，1959)，七星瓢蟲防治棉蚜Aphis gossypii Glover、異色瓢蟲防治高粱蚜Melanaphissacchari、赤眼蜂防治稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis Guenee、玉米螟Ostrinia nubilalis、小菜蛾、棉鈴蟲等都取得顯著成果(馬世駿，1976)等;阿里山潛蠅繭峰Fopius arisanus和長(zhǎng)尾潛蠅繭峰Diachasmimorpha longicaudata 防治橘小實(shí)蠅的優(yōu)勢(shì)蜂(Stark，1991);平腹小蜂Anastatus sp.防治荔枝蝽象Tessaratoma papillosa(浦蟄龍，1962)等。

4.2.2 利用昆蟲病原微生物對(duì)昆蟲行為的影響來防治害蟲

利用昆蟲病原微生物防治害蟲主要集中在對(duì)昆蟲病原細(xì)菌、病毒生物制劑和病原線蟲等的利用方面，近年來取得了許多重要成果例如，從70年代初就一直在研發(fā)的蘇云金桿菌(Bt)生物制劑產(chǎn)品防治稻縱卷葉螟，其幼蟲死亡率達(dá)到64%-95%，對(duì)三化螟Tryporyza incertulas 的防治效果一般為40%-70%，并在防治鱗翅目害蟲方面，取代了部分化學(xué)農(nóng)藥(廣東省微生物研究所，1975)。利用白僵菌制劑防治玉米螟、利用松毛蟲質(zhì)多角體病毒(CPV)研發(fā)的藥劑防治馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus Walker 均取得良好效果(戰(zhàn)興花，2011)，利用斜紋夜蛾核型多角體病毒(SINPV)生產(chǎn)出的“蟲瘟一號(hào)”也具有良好的殺蟲效果(朱昌雄，2003)。近20年來，利用昆蟲病原線蟲防治害蟲取得了許多新的成果。例如，利用小卷蛾線蟲Steinernema carpocapsae 防治桃小食心蟲Carposina nipponensis 死亡率達(dá)90% 以上(李素春，1984);小卷蛾線蟲防治黃曲條跳甲Phyllotreta striolata(李素春，1983)，應(yīng)用格氏線蟲Steinernema glaseri 防治甘蔗的突背蔗金龜Alissonotum impressicolle Arrow，異小桿線蟲Heterorhabditis bacteriophora 防治大黑鰓金龜Holotrichia oblita 等也均取得了顯著的效果(李素春等，1983;王進(jìn)賢等，1986)。李長(zhǎng)青等(2011)測(cè)定了昆蟲病原線蟲小卷蛾斯氏線蟲Steinernema carpocapsae All 對(duì)新疆三種重要害蟲白星花金龜Postosia brevitarsis Leiwis 的2 齡幼蟲、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata(Say)的成蟲和梨小食心蟲Gra-pholitha molesta Bussck 的老熟幼蟲的致病力，孫瑞紅(2004)測(cè)定了異小桿屬昆蟲病原線蟲Heterorhabditis indica LN2 侵染對(duì)韭菜遲眼蕈蚊Bradysiaodor iphaga 幼蟲(韭蛆)的影響。

4.2.3 利用植物源、動(dòng)物源殺蟲劑、抑制劑對(duì)昆蟲行為的影響來防治害蟲

植物在受到害蟲脅迫時(shí)會(huì)釋放刺激性化學(xué)物質(zhì)或者次生代謝物等益己素來保護(hù)自身，這些物質(zhì)對(duì)植食性害蟲有一定的產(chǎn)卵趨避和殺蟲效果，人工提取和合成源于不同寄主的抑制產(chǎn)卵信息素(ODP)，開發(fā)新的高效、高選擇性、低毒、低殘留的生物制劑噴灑在植物體上既可以保護(hù)植物免遭危害，也可以抑制昆蟲在植物上產(chǎn)卵甚至還能引誘寄生蜂等昆蟲，提高天敵的寄生率;與此同時(shí)，昆蟲在產(chǎn)卵后為避免同類害蟲在同一寄主上競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)卵，也會(huì)標(biāo)記產(chǎn)卵抑制信息素(ODP)，從而提高后代存活率;該類制劑具有環(huán)保無污染、高效、專一性強(qiáng)、對(duì)天敵殺傷力不大等優(yōu)點(diǎn)。例如，從印楝中分離出的印楝素對(duì)褐飛虱Nilaparvata lugens、斜紋夜蛾 Prodenia litura、桔潛葉蛾P(guān)hyllocnistis citrella stainton、稻癭蚊Orseoia oryzae等多種昆蟲有顯著產(chǎn)卵抑制作用(Schmutterer et al.，1990);0.02%的印楝種核抽提物對(duì)絲光綠蠅Lucilia sericata 的產(chǎn)卵驅(qū)避效果達(dá) 100%(Arrangar et al.，1989)，野生稻汽餾物對(duì)1 齡若蟲觸殺效果達(dá)76%-82%(汪開始，1994);用從桂竹香糖芥中提取的ODP 處理的小區(qū)，菜粉蝶Pierisrapae Linne 落卵量比對(duì)照下降50% 左右(Sakai et al.，1986);寄生蜂攜帶的毒液蛋白可作用于寄主昆蟲的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，起麻痹和毒殺作用，利用現(xiàn)代轉(zhuǎn)基因技術(shù)將毒液蛋白轉(zhuǎn)入植物體內(nèi)，可直接用于生產(chǎn)實(shí)踐。Khan 等(2005)已成功將Hadronyche verusuta 的毒液蛋白o(hù)mega-ACTX-Hvla 轉(zhuǎn)入植物體內(nèi)，并表現(xiàn)出很好的殺蟲活性。

4.2.4 昆蟲性激素對(duì)昆蟲行為的影響及其在害蟲防治中的應(yīng)用

昆蟲信息素是由昆蟲體內(nèi)產(chǎn)生、具有引誘昆蟲行為反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，其人工合成化合物稱為引誘劑，昆蟲性引誘劑是一種無公害的殺蟲劑，其特點(diǎn)是靈敏度高、防治效果好、不污染環(huán)境、不殺傷天敵、使用方便。利用白楊透翅蛾P(guān)aranthrene tabaniformis、梨小食心蟲Garpholitha molesta、棉紅鈴蟲Pectinophora gossypiella 等農(nóng)林害蟲的性引誘劑防治相應(yīng)的害蟲已獲成功，并且防治效益好，成本低，前途較廣(高長(zhǎng)啟等，2001)。

4.3 利用物理措施對(duì)昆蟲行為的影響來防治

研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲具有出一定的趨化性和趨光性，單一或兩者結(jié)合使用，防蟲效果更好。張麗軍和王立紅(2006)報(bào)道，利用昆蟲具有選擇越冬場(chǎng)所的習(xí)性人為制造昆蟲越冬場(chǎng)所，可引誘害蟲。秋季在樹干上人造草窩和草把，可誘集過冬的大部分蘋、梨小食心蟲、山楂葉螨、蘋果小卷葉蛾。糖醋液罐效誘殺多種害蟲，ME、CUE 等性誘劑可誘殺桔小實(shí)蠅、南亞和瓜實(shí)蠅等。大多數(shù)實(shí)蠅偏好寄生黃色植物，Cornelius 等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，根據(jù)昆蟲的這一趨黃性可以開發(fā)誘捕器，例如，黃板幼蟲可以誘殺蚜蟲、白粉虱Trialeurodes vaporariorum、斑潛蠅Liriomyza 等小型害蟲(楊兆民，2010)。根據(jù)害蟲對(duì)不同光源的趨性，設(shè)計(jì)趨光誘劑燈來滅殺害蟲。與此同時(shí)，根據(jù)害蟲對(duì)顏色和產(chǎn)卵基質(zhì)的偏好選擇設(shè)計(jì)驅(qū)避劑，可以抑制害蟲產(chǎn)卵，例如，綠色對(duì)家蠅產(chǎn)卵沒有引誘力，10%和5%的紅糖麥麩混合物對(duì)其沒有明顯的引誘力，反而有較強(qiáng)的驅(qū)避作用(楊惠等，2013)。

4.3.1 核輻射不育防治

利用核輻射和電離輻射來處理幼蟲的蛹或者成蟲，破壞生殖細(xì)胞使害蟲達(dá)到不育狀態(tài)，再將其釋放到田間與野生種交配，達(dá)到防控害蟲的目的，是日漸成熟的新興技術(shù)。美國(guó)就曾經(jīng)利用該技術(shù)成功根除了危害牲畜的螺旋蠅screw worm;墨西哥利用這一技術(shù)在1980年基本消滅了地中海實(shí)蠅Ceratitis capitata(楊兆民，2010)。我國(guó)將柑橘大實(shí)蠅Bactrocera minax 進(jìn)行規(guī)模釋放實(shí)驗(yàn)，將危害率由5%-8% 下降到了0.1% 以下(程薇，2007)。

4.3.2 利用光波對(duì)昆蟲行為的影響來防治害蟲

利用某些昆蟲在選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所會(huì)借助物體呈現(xiàn)的波長(zhǎng)和對(duì)聲波喜好可以降低害蟲危害率。例如，用與蝙鳴聲相同的50 Hz、100 dB 的聲音，以50 ms 的脈沖聲波，可以大大減少玉米螟的危害率(孫凡，1999)。

昆蟲危害是伴隨農(nóng)業(yè)發(fā)展長(zhǎng)久存在的問題，從生態(tài)平衡和物種多樣性的角度分析，害蟲不應(yīng)該也不可能完全被消滅，防治害蟲需要結(jié)合各種措施綜合防控與利用，針對(duì)不同種類的害蟲要因地制宜、“對(duì)癥下藥”，尤其是對(duì)待不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的不同蟲態(tài)更需采用不同的誘殺方式;每一種防治害蟲的方法都不可能盡善盡美，存在著許多不足和局限性，現(xiàn)代生物技術(shù)的不斷發(fā)展和運(yùn)用，在適當(dāng)?shù)匮a(bǔ)充了傳統(tǒng)防控方法缺陷的同時(shí)，也極大地提高了害蟲防治的效率，推動(dòng)農(nóng)業(yè)快速、穩(wěn)定發(fā)展。卵是昆蟲生命的始源，從產(chǎn)卵階段“斬草除根”，減少害蟲后代繁衍，在一些昆蟲ODPs、毒液蛋白和卵寄生蜂等方面已經(jīng)成功運(yùn)用并取得了較好的效果，本文就影響昆蟲產(chǎn)卵的因素進(jìn)行綜述，希望能為害蟲防治提供理論幫助。

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