張 虹曾 達(dá)艷 華

（1.廣西北部灣海洋生物資源多樣性養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 欽州 535000；2.欽州學(xué)院，廣西 欽州 535000；3.華廣西山區(qū)綜合技術(shù)開發(fā)中心，廣西 南寧 530000）

可口革囊星蟲繁殖生物學(xué)研究概況

張 虹1,2曾 達(dá)1,2艷 華3

（1.廣西北部灣海洋生物資源多樣性養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 欽州 535000；2.欽州學(xué)院，廣西 欽州 535000；3.華廣西山區(qū)綜合技術(shù)開發(fā)中心，廣西 南寧 530000）

可口革囊星蟲是中國特有的星蟲種，營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值高，具有很好的市場(chǎng)前景。文章從染色體核型、性腺發(fā)育、胚胎發(fā)育、人工繁育及增養(yǎng)殖技術(shù)等方面概括了目前可口革囊星蟲的主要研究成果，為后期的研究打下基礎(chǔ)。

可口革囊星蟲；繁殖生物學(xué)；性腺發(fā)育

可口革囊星蟲（Phasolosma esculenta），屬于星蟲動(dòng)物門（Sipuncula），革囊星蟲綱（Phascolosomatidea），革囊星蟲屬（Phascoloso），是中國特有的星蟲種，俗稱泥丁、海丁、海螞蝗、土筍等，主要分布于中國東南沿海一帶，尤其是廣西北部灣沿岸資源特別豐富?？煽诟锬倚窍x風(fēng)味獨(dú)特，有“動(dòng)物人參”之稱，在沿海各產(chǎn)地均為著名小吃，具有滋陰、補(bǔ)腎、去火的食療作用，是居民喜食的一種食材，有很高的營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值。周化斌等[1]對(duì)可口革囊星蟲的營養(yǎng)成分研究表明：其干物質(zhì)中蛋白質(zhì)、脂肪、灰分和總糖的含量分別為70.68%，2.29%，15.32%和5.51%，其氨基酸配比合理，蛋白質(zhì)及氨基酸含量均高于嫁蟲戚(Cellana tareuma)[2]、小莢蟶(Siliqua minimai)[3]、泥蚶(Tegillarca granosa)[4]等常見經(jīng)濟(jì)貝類，而脂肪含量則普遍低于嫁蟲戚[2]、小莢蟶[3]、泥蚶[4]，是一種高蛋白質(zhì)、低脂肪、營養(yǎng)全面、風(fēng)味較高、口感較好的優(yōu)質(zhì)食材。而據(jù)本草綱目[5]記載：可口革囊星蟲具有廣泛的藥用價(jià)值。

可口革囊星蟲喜棲息于泥質(zhì)或泥沙質(zhì)的潮間帶中、高區(qū)，營穴居生活，以底棲硅藻及有機(jī)碎屑為食，具有分布范圍廣、生長(zhǎng)快、活動(dòng)范圍小、抗逆性強(qiáng)、營養(yǎng)價(jià)值高、市場(chǎng)價(jià)格高等特點(diǎn)，近年來逐步發(fā)展為灘涂人工增養(yǎng)殖的優(yōu)良品種之一。近年來，由于大面積灘涂圍墾及大規(guī)模城市化導(dǎo)致可口革囊星蟲生存環(huán)境受到污染、生存空間驟減，加上市場(chǎng)供不應(yīng)求，價(jià)格昂貴，過度捕捉，可口革囊星蟲的野生資源銳減，優(yōu)良苗種匱乏。因此，開展可口革囊星蟲優(yōu)良苗種的培育及增養(yǎng)殖技術(shù)研究具有現(xiàn)實(shí)意義。本文概括了目前可口革囊星蟲的繁殖生物學(xué)方面的研究成果，為后期的研究打下基礎(chǔ)。

1 可口革囊星蟲染色體核型

目前，可口革囊星蟲的人工繁殖還處在研究階段，大量的研究集中在繁殖生物學(xué)基礎(chǔ)研究上。2013年，師尚麗等[6]研究了可口革囊星蟲的染色體，確定其為二倍體，染色體數(shù)目及組型為：2n=20=4m+10sm+6st，與已報(bào)道太平洋革囊星蟲[7]、斯氏盾管星蟲[7]和黑色櫻心星蟲[7]等星蟲染色體數(shù)目一致，均為2n=20，而與日本海產(chǎn)裸體方格星蟲[7]的染色體數(shù)目、核型(2n=34=30m+2sm+2st)及我國湛江沿海產(chǎn)裸體方格星蟲[8]的染色體數(shù)目、核型（2n=34=26m+8sm）不同。

2 可口革囊星蟲性腺發(fā)育及胚胎發(fā)育

在可口革囊星蟲性腺發(fā)育及胚胎發(fā)育方面的研究，2014年，劉懂等[9]對(duì)可口革囊星蟲體腔中卵細(xì)胞大小組成的周年變化觀察表明：浙江溫嶺的可口革囊星蟲雌雄異體，雌雄性比接近1∶1，大部分卵細(xì)胞卵徑在7～9月份時(shí)達(dá)最大值（100μ m以上），認(rèn)為7～9月為可口革囊星蟲的主要繁殖期。2009年，陳慧等[10]對(duì)可口革囊星蟲生殖周期的觀察表明：可口革囊星蟲沒有可見的生殖腺結(jié)構(gòu)，原生殖細(xì)胞在體腔液中發(fā)育，卵母細(xì)胞分批成熟，分批產(chǎn)卵。并根據(jù)卵母細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)和存在方式將其分為細(xì)胞增殖期、細(xì)胞質(zhì)生長(zhǎng)期、膠質(zhì)膜形成期、成熟前期和成熟期5個(gè)發(fā)育階段。雄性生殖細(xì)胞以細(xì)胞團(tuán)形式存在于體腔液中，與卵細(xì)胞同步發(fā)育，成熟后均由腎管排出，體外受精。顧曉英等[11]對(duì)可口革囊星蟲卵子發(fā)生的組織學(xué)研究也表明：可口革囊星蟲的卵巢位于收吻肌基部，為帶狀或塊狀組織，發(fā)育至早期卵母細(xì)胞后以單個(gè)或成團(tuán)脫離卵巢進(jìn)入體腔液中繼續(xù)發(fā)育，并根據(jù)其形態(tài)特征將卵子發(fā)生過程分為6個(gè)時(shí)期，即：卵原細(xì)胞增殖期（卵徑＜10μm）、卵母細(xì)胞小生長(zhǎng)期（卵徑為20～60μm）、卵母細(xì)胞大生長(zhǎng)期Ⅰ（卵徑<10μm）和卵母細(xì)胞大生長(zhǎng)期Ⅱ（大小為60μm ×70μm～120μm×145μm）、卵母細(xì)胞成熟期和退化期，反映了可口革囊星蟲卵子發(fā)生的動(dòng)態(tài)變化。2007年，竺俊全等[12]用顯微及亞顯微技術(shù)對(duì)可口革囊星蟲的精子發(fā)生及精子結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察。研究表明：可口革囊星蟲的精巢同卵巢一樣，位于收吻肌基部，為一曲折的帶狀組織。成熟精巢中同時(shí)存在精原細(xì)胞、精母細(xì)胞及精細(xì)胞等，精細(xì)胞脫離精巢后，以細(xì)胞團(tuán)形式游離于體腔中并同步發(fā)育為精子，精子離開精子團(tuán)進(jìn)入腎管，并認(rèn)為精子特殊的結(jié)構(gòu)，如：中斷較多的線粒體可能有助其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，能提高有效受精率。

2007年，陳慧等[13]對(duì)可口革囊星蟲早期形態(tài)及發(fā)育特征進(jìn)行了觀察。2008年，竺俊全等[14]可口革囊星蟲的成熟卵子呈圓形、卵圓形，卵徑為138.4μm×127.8μm～145.0μ m×125.6μm[13]，為沉性卵。具有受精能力的成熟卵子通常處在第一次減數(shù)分裂中期[14]，成熟精子分頭部和鞭毛，頭部呈橢圓形。精子入卵的位點(diǎn)是隨機(jī)的，有時(shí)可觀察到多精入卵現(xiàn)象[14]。成熟卵子和精子在水中受精后，受精卵依次出現(xiàn)第一極體、第二極體，經(jīng)過完全卵裂進(jìn)入二細(xì)胞期（縱裂）、四細(xì)胞期（縱裂）、八細(xì)胞期（橫裂）、十六細(xì)胞期、多細(xì)胞期、原腸胚期、擔(dān)輪幼蟲、初期海球幼蟲、后期海球幼蟲、稚蟲?？煽诟锬倚窍x的卵裂類型為完全卵裂和螺旋型卵裂，擔(dān)輪幼蟲呈梨型，有發(fā)達(dá)的鞭毛和纖毛，具明顯的趨光性，在溫度為28.2～29.1℃，鹽度為25.77的條件下，可口革囊星蟲從受精卵發(fā)育至出孵海球幼蟲需要45～48小時(shí)。溫度是影響受精率及胚胎發(fā)育的重要因素之一。據(jù)吳洪喜等[15]2006年報(bào)道：當(dāng)鹽度為23.8，pH8.1時(shí)，溫度低于15℃時(shí)，精、卵不能受精；溫度為20℃時(shí)，精、卵可以受精，但胚胎發(fā)育受到影響，發(fā)育至原腸胚期就停止發(fā)育；而溫度為25～35℃時(shí)，精、卵均可以受精。在適宜的條件下，溫度越高，胚胎發(fā)育越快，如：溫度為25℃時(shí)，受精卵發(fā)育至初期海球幼蟲需要72小時(shí)，而30℃時(shí)，只需要42小時(shí)53分[15]。金春華[16]等發(fā)現(xiàn)，在水溫為28～29℃，鹽度為23，pH8.1～8.2的條件下，受精卵發(fā)育至擔(dān)輪幼蟲、初期海球幼蟲的時(shí)間分別為7小時(shí)10分和45小時(shí)30分。從初期海球幼蟲發(fā)育到稚蟲則需要15～20天。

3 可口革囊星蟲人工繁育研究

吳洪喜[16]、徐敏嫻[17]、曾夢(mèng)清[18]等先后報(bào)道了可口革囊星蟲的繁育實(shí)驗(yàn)。海球幼體培育常投喂單細(xì)胞藻如球等邊金藻（Isochrysis galbana）、亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）、牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）等，也可補(bǔ)充部分酵母和蛋黃。親體和稚蟲培育主要用螺旋藻（Spirulina）[18]。親體經(jīng)2個(gè)月的培育，成活率為82.7%，成熟親體經(jīng)陰干和降溫處理，兩天內(nèi)精子卵子排放率為40%～60%，平均受精率和孵化率分別為70.7%和67.3%。然而海球幼蟲的附著和稚蟲培育尚未取得成功[16]。2014年，曾夢(mèng)清等[18]選用純泥、含沙量為30%和70%的泥沙混合底質(zhì)進(jìn)行幼體附著對(duì)比實(shí)驗(yàn)，含沙量為30%的實(shí)驗(yàn)組變態(tài)率最高，達(dá)17.3%，經(jīng)過15天培育，成功獲得稚星蟲10萬尾。

可口革囊星蟲的養(yǎng)殖多集中在泥沙質(zhì)潮間帶自然養(yǎng)殖，不進(jìn)行投餌施肥。開展星蟲增養(yǎng)殖技術(shù)，對(duì)促進(jìn)我國可口革囊星蟲養(yǎng)殖業(yè)的健康及可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。關(guān)于可口革囊星蟲的池塘養(yǎng)殖技術(shù)的研究還處于初步階段。理論上可口革囊星蟲主要攝食表層底泥中的營養(yǎng)物質(zhì)，與其它水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物在食物和空間上的競(jìng)爭(zhēng)較少，可以嘗試和多種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物混養(yǎng)，從而實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖效益最大化，并降低由于同種生物養(yǎng)殖密度過大而導(dǎo)致的病害的發(fā)生。隨著可口革囊星蟲人工繁育技術(shù)的不斷研究和發(fā)展，將帶動(dòng)可口革囊星蟲的產(chǎn)業(yè)化和系統(tǒng)化發(fā)展。

4 小結(jié)

可口革囊星蟲染色體數(shù)目為20，雌雄異體，生殖腺位于收吻肌基部，配子游離于體腔中發(fā)育至成熟，經(jīng)腎管排出體外，體外受精，胚胎經(jīng)多次卵裂-囊胚期-原腸胚期-擔(dān)輪幼蟲-初期海球幼蟲-后期海球幼蟲-稚蟲。目前人工繁育技術(shù)取得了初步進(jìn)展，但仍需進(jìn)一步研究。

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Study on the breeding biology of Phascolosoma esculenta

Phascolosoma esculenta is a Chinese unique sipunculid with high nutritional value and medicinal value, bringing about a very promising market prospects. This paper summarizes the main research findings of Phascolosoma esculenta from chromosome karyotype, gonadal development, embryonic development, artificial breeding and aquaculture technology, which may lay the foundation for the latter research.

Phascolosoma esculenta; breeding biology; gonad development

Q-9

A

1008-1151(2015)04-0114-02

2015-03-12

廣西高?？蒲兄攸c(diǎn)項(xiàng)目（ZD2014139）。

張虹（1984-），女（苗族），湖南吉首人，欽州學(xué)院海洋學(xué)院教師、博士，研究方向?yàn)樘胤N經(jīng)濟(jì)動(dòng)物繁育技術(shù)與疾病防治研究；曾達(dá)（1982-），湖南邵陽人，欽州學(xué)院教師。