趙順才，駱宗詩

(四川省林業(yè)科學研究院，四川成都 610081)

1 引言

樹木生長發(fā)育受到諸如遺傳因子、環(huán)境因子和人為因素的影響。水熱條件隨著緯度、經(jīng)度、地形、地貌的變化呈現(xiàn)出水平分異和垂直分異。這種分異又因時間的日變化和年進程而顯現(xiàn)出有規(guī)律的動態(tài)過程，但這種規(guī)律常在一定程度上因外界環(huán)境的突變而被打破，使植物經(jīng)常生長在逆境中。環(huán)境因子中，多數(shù)因素的極端變化最終導致植物與土壤、植物組織細胞之間的水分失去平衡。因此，水分是環(huán)境諸因素中重要的對植物的生長有影響的因素之一。據(jù)統(tǒng)計，世界干旱、半干旱區(qū)占地球陸地面積的三分之一，我國干旱、半干旱地區(qū)約占國土面積的二之一［1］。即使在濕潤的中亞熱帶喀斯特森林中，由于土層淺薄，貯水能力低以及巖石滲漏性強，表現(xiàn)出偶然性或臨時性的水分虧缺［2，3］。因此，干旱成了農(nóng)業(yè)和林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要限制因子。水分因子對樹木的影響集中在:“對植物抗?jié)B透脅迫能力的研究以及探索提高植物抗?jié)B透脅迫能力途徑一直是各國科學家關注的主要問題之一，是當前研究的熱點。它不僅包括生態(tài)、生理的研究，還包括了分子生物學以及生物技術的研究”［1，4，5，25～27］。

2 水分脅迫對植物的影響

逆境是指不利于植物生長和發(fā)育的各種環(huán)境因素的總稱，又稱脅迫。植物的水分脅迫來自于干旱和水澇［2，13，14，17，23，24，28］。

2.1 干旱對植物代謝的影響及其植物的抗旱性

干旱可分為大氣干旱和土壤干旱。干旱導致環(huán)境滲透勢低于植物細胞滲透勢，從而使細胞失水，嚴重的可造成細胞膨壓的完全喪失，直至死亡。干旱可破壞植物體內(nèi)水分代謝，使葉片蒸騰失水而得不到水分補充，導致植株在形態(tài)上、生理上發(fā)生一系列的變化。形態(tài)上，由于細胞失水，膨壓降低出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象;生理上，引起氣孔關閉，光合速率下降，呼吸強度增強，出現(xiàn)氧化磷酸化的解偶聯(lián)、細胞膜透性增加、細胞內(nèi)溶質外滲、核酸降解、蛋白質降解、酶失活、脯氨酸累積。同時，乙烯、ABA增加，NH3累積引起毒害。植物體內(nèi)各部位根據(jù)水勢大小，水分重新分配，加速水勢相對低的器官和組織的衰老、死亡，如幼葉加速老化死亡。胚胎組織得不到充足水分使發(fā)育受阻。

植物的抗旱性［1，4，5］:(1)旱生植物表現(xiàn)在由遺傳適應所引起的結構上的變化來抵抗干旱和由非結構的適應性來抵抗干旱。由遺傳適應得到的抗旱性在旱生植物特別明顯，它具有厚的角質層和凹陷的氣孔以減少蒸騰。C4植物的多汁和高水分利用效率的特性屬于典型的結構上保護措施，使旱生植物有可能在干旱地區(qū)繁茂地生長。另外，許多地衣和苔蘚可以脫去90%的水分呈完全休眠狀態(tài)而沒有任何傷害。成熟的種子也具有這種特性。有些植物壽命很短，只有幾個星期，在有充足的雨水后發(fā)芽，幾周以后完成其生命周期，以耐脫水的種子度過干旱時期，這也是一種遺傳適應性。(2)中性植物表現(xiàn)在:a.干旱誘發(fā) ABA合成，使ABA含量增加。ABA能迅速引起氣孔關閉，有效地降低葉片蒸騰速率。b.細胞內(nèi)滲透物質，如糖、氨基酸和K+、Cl-、NO3-無機離子的累積增加，提高了細胞的滲透勢，尤其是脯氨酸和甜菜堿的累積。這兩種物質被認為是對脫水很敏感的保護細胞質成分的物質。由于細胞滲透勢的增加，增加了植物和土壤之間的水勢梯度，促進了根系吸水。

2.2 水澇對植物代謝的影響及其植物的抗?jié)承?/h3>

水分不足對植物有害，水分過多也對植物產(chǎn)生傷害。水分過多有兩層意思，一則是指土壤氣相部分完全被土壤液相所占據(jù)，土壤水分處于飽和狀態(tài)，這種澇害通常稱濕害;另一種是不僅土壤氣相完全被液相充滿，而且地面積水淹沒植物的全部或局部，這種為澇害。澇害主要是土壤中的氣相被液相取代，植物生長在缺氧的環(huán)境中，由此產(chǎn)生一系列的傷害［1，4，5］。

(1)根部有氧呼吸受抑制，阻礙吸水吸肥。

(2)植物根系的厭氧呼吸造成體內(nèi)乙醇和乙醛等物質積累對植物產(chǎn)生傷害。

(3)土壤好氣微生物受壓抑而嫌氣微生物大量繁殖，導致對植物有毒的還原性物質增加和土壤酸度增加。

(4)光合作用下降，物質分解大于合成。這些傷害最后導致植物生長發(fā)育不良，嚴重的造成植株死亡。

植物對水分過多的適應主要表現(xiàn)在在根、莖部位產(chǎn)生一些通氣組織，莖直徑的增加，不定根的形成，這可能與淹水引起的生長素和乙烯的相互植用有關。通氣組織從空中吸取氧氣運往根部，如水稻根系可含18%的氧。

3 研究方法

目前，水分對樹木的影響的研究主要集中在水分脅迫條件下，植物的抗旱性及選擇一系列的耐旱指標來評判植物的耐旱程度。這是合理的、必要的，也是現(xiàn)實的。這為生態(tài)環(huán)境恢復選擇適宜的樹種提供理論上的依據(jù)。

3.1 研究方法

3.1.1 壓力室法

何紀星［2］等用此方法測定制作了黔中喀斯特森林常見樹種的水勢日進程、年進程曲線，對曲線的特征、類型和變化植了數(shù)學上的歸類，評定了13個樹種的吸水潛能大小等級。

3.1.2 快速稱重法測定蒸騰強度

蒸騰強度［3，29，30］既可表征樹木耗水的潛能和強度，亦反映植物對環(huán)境變化的適應調節(jié)能力。不同植物蒸騰強度的時空變化較大，了解其特性對于造林樹種的選擇有指導意義。

3.1.3 PV技術

有研究表明［2，3，11～15］，PV 技術在樹種的水分生態(tài)，特別是抗旱性研究中不失為一種重要的方法。PV技術是通過應用壓力室為植物樣品繪制PV曲線，以求得多個水分狀況參數(shù)。此法需嚴格的取材和操作技術。

3.1.4 人工氣候室法

在能控制溫度、濕度和光照的人工氣候室，通過控制土壤含水量造成干旱和控制空氣濕度造成大氣干旱，研究水分脅迫對苗木的生長發(fā)育、生理生化過程的影響來鑒定苗木的抗旱性［2，3，16～19］。此方法結果可靠，重復性好，但成本高，且人工氣候室與野外環(huán)境差異可能帶來試驗誤差。

3.1.5 高滲溶液法

用不同濃度的高滲溶液對種子或苗期生長進行處理，造成植物的生理干旱［6，20］。觀察種子萌發(fā)率和植株能否正常生長發(fā)育，并結合測定一些指標來鑒定植物的抗旱性。常用的滲透物質有聚乙二醇和甘露醇。此法爭論較大。

3.1.6 大氣干旱法

主要是摸擬自然界中的大氣干旱環(huán)境。一般采用將植物栽至能控制濕度的干旱室中，施以干燥的空氣或葉面噴施化學干燥劑來造成大氣干旱環(huán)境;或將水培植株根系暴露到空氣中不同時間造成不同強度的水分脅迫［6］。

3.1.7 土壤干旱脅迫法

通過控制盆栽植物的土壤含水量造成植株水分脅迫來鑒別植物抗旱性［6，21～25］。此法在林木的苗木選育中常使用。其優(yōu)點是簡便易行，結果可靠;但缺點是結果說明的是個體而不是群體。

3.2 鑒定指標

3.2.1 形態(tài)指標

根系是植物直接受土壤水分信號并吸收土壤水分的器官。因此，一些學者曾努力探討植物根系發(fā)育、根系分布、不同生育期根系活力，以及不同環(huán)境條件下的根系變化等與耐旱性的關系。一些研究認為，根系大、深、密是耐旱植物的基本特征，而另有研究認為，較多的深層根對于耐旱性更重要。另一個指標是葉的變化。抗旱性強的植物，其葉片厚，密集茸毛，被臘質，角質層厚，氣孔下陷。解剖發(fā)現(xiàn)，抗旱性強的品種，維管束排列緊密，導管較多且直徑大。對這些指標進行鑒定，應該對植物抗旱性植出評價，但目前尚未有一種形態(tài)指標被大家公認。

3.2.2 生長指標

水分是光合作用的原料，又參與一切生理代謝過程，植物在逆境條件下的生長勢，可以作為植物抗逆性的指標。包括產(chǎn)量和生長發(fā)育［6，16，25，27，28，34］。

(1)產(chǎn)量指標:是根據(jù)干旱條件下，植物的產(chǎn)量和減產(chǎn)百分率來判定植物品種或品系的抗旱性，是傳統(tǒng)抗旱育種的經(jīng)典方法。有抗旱系數(shù)法和敏感指數(shù)法，其公式如下:

抗旱系數(shù)=脅迫下的平均產(chǎn)量/非脅迫下的平均產(chǎn)量

敏感指數(shù)法=抗旱系數(shù)*旱地產(chǎn)量/所有品種產(chǎn)量的平均值

(2)生長發(fā)育指標:包括存活率試驗、種子萌發(fā)試驗和生長狀況指標3種。

①存活率試驗:給正常生長的植株施加較強的水分脅迫一段時間后，再灌水恢復，反復幾次，調查存活率;或觀察植株在一定脅迫強度下，50%的植株達到永久萎蔫或死亡的時間。這在苗木的選育中得到較多的應用。

②種子萌發(fā)試驗:種子在高滲溶液(PEG或甘露醇溶液)中萌發(fā)，根據(jù)萌發(fā)率來評價品種苗期的抗旱性。如根據(jù)不同家系和不同種源的馬尾松種子的種子萌發(fā)率來評價抗旱性能［10］。

③生長狀況指標:植物干旱處理一段時間后，測定株高、葉數(shù)、葉面積、最大根長、幼苗干重并與對照比較，由此鑒定供試品種的抗旱性。此法簡便、有效且定量。

3.2.3 生理指標

包括水勢、葉片相對含水量、葉片膨壓、光合作用、葉綠素熒光強度、冠層溫度和氣孔擴散阻力等［6，17，18，20，25，34］。

(1)水勢:干旱條件下維持較高葉水勢的能力是植物抗旱性的一個重要機制。因此，水分脅迫下，維持較高水勢的植物一般認為是抗旱植物。但有一些矛盾的結果。

(2)葉片相對含水量:有大量研究表明，葉片相對含水量是較好的水分狀況指標，因它能密切地反應水分供給與蒸騰之間的平衡關系。

(3)葉片膨壓:是與滲透調節(jié)能力相一致的一個指標［9］。

(4)光合作用:干旱脅迫下植物的光合作用迅速下降。抗旱性強的植物能維持相對較高的光合速率。

(5)葉綠素熒光強度、冠層溫度、氣孔擴散阻力:這3個指標很多科學家進行過研究，但結果多有矛盾或與植物的抗旱性相關，所以不是理想的抗旱性鑒定指標。

3.2.4 生化指標

包括根冠中平衡石淀粉水解速率、酶活力、脫落酸和脯氨酸含量等［6，31～33，26］。

(1)根冠中平衡石淀粉水解速率:植物的根冠細胞中含有大量的淀粉粒。它性質穩(wěn)定，但在干旱脅迫下會被水解。有研究表明，在水分脅迫時，抗旱性植物品種比不抗旱性植物品種根冠中平衡石淀粉水解速率慢。此法用胚根進行，通過碘液染色，根據(jù)染色程度分級或用百分比表示植物的抗旱性差異。這一指標準確可靠，簡便易行，既能快速鑒定大群體，又能對雜交親本進行選擇。

(2)酶活力:干旱脅迫可影響植物體內(nèi)多種酶活力。超氧化物SOD歧化酶可作為植物的抗旱性鑒定指標。

(3)脫落酸:干旱脅迫下，植物葉片的ABA含量能增加數(shù)十倍，且抗旱性品種比不抗旱性品種積累更多的ABA。因此也可作為抗旱性的指標。

(4)脯氨酸:脯氨酸是一種滲透調節(jié)物質，在-1.0 MPa～-2.4 MPa下開始積累。有人把它作為抗旱性的指標，但爭議較大。

總之，以上各指標各有優(yōu)缺點。一般是采用多個指標來綜合評定植物的抗旱性強弱。

4 進展

近年來，隨著干旱對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的威脅日益嚴重，國內(nèi)外學者對水分脅迫的研究很重視，不僅在微觀領域從分子水平上揭示植物對水分脅迫的適應性反應機制，而且向生態(tài)方向上的宏觀領域發(fā)展，闡明水分脅迫方式、強度與植物反應的關系，揭示群體適應性反應機制，并在微觀機理、生理、生化及生態(tài)等方面取得了很大進展，主要涉及:形態(tài)解剖構造、光合作用、氣孔行為、滲透調節(jié)、原生質耐脫水性、脯氨酸累積、內(nèi)原激素作用、膜結構功能、酶活性、物質代謝、植物耐旱性工程等方面。

4.1 加強系統(tǒng)的綜合研究

盡管不同的研究者從許多方面做了大量的研究工作，為認識植物耐旱性進行了有益的探討。但現(xiàn)有的研究結果多數(shù)是針對某個或幾個方面進行研究，如某些生理或生化指標，而這些指標往往只在某時間范圍內(nèi)起有限的作用，因此研究結果有一定的局限性，很難對植物的耐旱適應性給出一般性解釋;對耐旱能力的評價大多也只能以少數(shù)個別指標進行比較，評價結果自然也有一定的局限性，多數(shù)未達到可直接指導應用的階段。因此，對不同植物或同一植物的不同品種的耐旱性進行系統(tǒng)的比較研究是應該加強的，也是以后研究的一個方向。

4.2 開展耐旱性的動態(tài)研究

由于植物耐旱性不僅與植物的種類、品種基因型、形態(tài)性狀及生理生化反應等有關，而且受干旱發(fā)生的時期、強度及持續(xù)時間的影響，所以植物耐旱性是復雜的數(shù)量性狀。而目前對耐旱性的研究大多只注意水分脅迫下細胞和亞細胞水平上的短期變化，而很少與野外植物隨時間而積累的性狀和整個有機體或群落聯(lián)系起來。水分脅迫下植物性狀是從無數(shù)而又不斷變化著的過程的相互作用中表現(xiàn)出來和積累起來的。因此，從長時間尺度對植物耐旱性進行動態(tài)的研究比短時間尺度的研究意義更大。主要包括植物水分狀況的動態(tài)特性，植物個體不同發(fā)育時期水分脅迫效應和脅迫嚴重性的關系，持續(xù)時間和脅迫的時期的依賴關系，不同時期的脅迫強度所造成的生理生化變化和最終收獲產(chǎn)量的關系等方面的研究。

4.3 認識耐旱性的分子遺傳基礎

到目前為止，改良植物的耐旱性是一個應用前景廣闊但研究比較薄弱的環(huán)節(jié)，特別是通過認識植物的耐旱機理，改變其遺傳基礎，提高耐旱性方面，仍處于探索性階段。因此從分子遺傳基礎上研究植物的耐旱性，對于植物耐旱機理的闡明，耐旱性指標的篩選，耐旱性指標的遺傳穩(wěn)定性的研究等具有十分重要的意義。

4.4 基因工程培育耐旱性品種

通過基因工程手段進行耐旱基因重組，以創(chuàng)造耐旱新類型是當前研究的熱點［26］。一方面，使轉基因植物具有在水分脅迫下增加合成化謝產(chǎn)物(甘露醇、果聚糖、脯氨酸、甜菜堿等)及在葉綠體內(nèi)過度表達一些酶，以增加排除毒害的能力;另一方面，采用多重耐旱機制的決策。

4.5 加強與重要環(huán)境因子交互效應的研究

近年來，對于水分脅迫的研究大多局限于一個水分因子的探討，而水分脅迫往往和其他環(huán)境變量之間通過復雜的相互作用共同對植物產(chǎn)生影響。比如，由于全球溫度變化，CO2濃度升高，以及環(huán)境污染所引起的臭氧層的破壞越來越成為人們所關注的熱點。因此對CO2與水分脅迫同時作用，以及臭氧與水分脅迫同時作用的交互效應的研究逐年增多。有關于水分脅迫與其它重要環(huán)境因子同時作用的交互效應的研究以后肯定會有新的進展。

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