青藏高原高寒草甸植被與土壤特征

張東杰

（青海畜牧獸醫(yī)職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)林科學(xué)系，青海 西寧812100）

青藏高原屬我國乃至世界上獨特的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)，具有重要的生態(tài)學(xué)功能［1］。一方面，高寒草甸植被群落通過光合作用，為牦牛等食草動物提供能量需求［2］，并最終服務(wù)于“草－畜－人”生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)［3］；另外，青藏高原廣泛分布的高寒草原以及高寒沼澤草甸儲存有大量土壤有機碳，對于保護高寒草甸、調(diào)節(jié)全球CO2含量變化、維持全球大氣循環(huán)都具有不可估量的作用［4］。

長久以來，眾多學(xué)者以高寒草甸為對象展開了研究［5］。由于土壤養(yǎng)分是高寒草甸植被生長的主要支撐［6］，圍繞高寒草甸群落組成與土壤基質(zhì)的關(guān)系已經(jīng)成為研究熱點之一［7－8］。在青?，斍呖h高寒草甸，由于藏嵩草（Kobresia tibetica）沼澤草甸水分條件較好，土壤養(yǎng)分較高，生境相對均一，資源異質(zhì)性小，種間競爭激烈，故物種多樣性較低，生產(chǎn)力較高，因此高寒灌叢草甸物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)要高于小嵩草（Kobresia pygmaea）草甸［9］。然而，在青藏高原東部地區(qū)高寒草甸，高寒灌叢草甸的土壤養(yǎng)分要高于藏嵩草沼澤草甸［10］。而祁連山東段高寒草甸，由于土壤溫度的作用，藏嵩草沼澤草甸的土壤全氮要高于灌叢草甸［11］。以上研究結(jié)果表明，對于不同群落組成的高寒草甸初級生產(chǎn)力及土壤養(yǎng)分的關(guān)系還存在爭議。鑒于此，本研究以高山柳（Salix par aqplesia）灌叢草甸、藏嵩草沼澤草甸草甸、圓穗蓼（Pol ygonu m macrophyll um）草甸及小嵩草草甸為研究對象，探討不同群落組成地上生物量、土壤養(yǎng)分及土壤微生物數(shù)量的分異，以期為高寒草甸不同群落組成的研究提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省玉樹州玉樹縣境內(nèi)，屬典型的高原高寒氣候。全年無四季之分，只有冷暖兩季之別，冷季7～8個月，暖季只有4～5個月。年均溫2.9 ℃，1月均溫－7.5 ℃，7月均溫12.5 ℃。年均降水量487 mm，地貌以高原山地為主，西北和中部高，東南與東北低。

本研究在青海省玉樹縣境內(nèi)按照不同群落組成選取了7塊樣地，每塊樣地都是健康高寒草甸，植被蓋度在90%～95%。樣地情況如下：圓穗蓼草甸，位于97.43°E、33.20°N；高山柳灌叢草甸，位于97.21°E、33.33°N；藏嵩草草甸，位于97.32°E、33.95°N；小嵩草草甸，位于97.16°E、33.73°N。

1.2 試驗方法

于2013年7月15日在每個樣地內(nèi)隨機設(shè)置1 m×1 m 的樣方6個，利用針刺法測定植被蓋度，記錄物種數(shù)，利用土壤水分儀（TZS－1型快速土壤水分測定儀）測定土壤含水量。然后，在6 個面積為1 m×1 m 的樣方內(nèi)，按對角線設(shè)置4個樣方，隨機選取其中1 個，剪取植物地上部分后，將嵩草屬（Korbresia）和其他雙子葉植物分別在60 ℃烘箱中烘干并稱干重，嵩草屬記為優(yōu)良牧草生物量，地上生物量為優(yōu)良牧草生物量與其他植物生物量之和。

同時，在樣方內(nèi)用土鉆梅花形鉆取（5鉆）0－30 c m 土壤，不分層，帶回實驗室對所有根系進行水洗、烘干后測定地下生物量。另外，在樣方內(nèi)采集0－30 c m 土壤，一部分裝入無菌袋帶回室內(nèi)測定微生物數(shù)量，一部分測定土壤全氮、全磷、土壤有機質(zhì)。土壤全氮采用半微量凱氏定氮法，全磷采用鉬銻抗比色法，土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀硫酸外加熱法。

1.3 土壤微生物測定

細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量的測定采用牛肉－蛋白胨培養(yǎng)基、馬丁、高氏一號培養(yǎng)基稀釋平板法計數(shù)［12］。

1.4 統(tǒng)計分析

利用SPSS 13.0統(tǒng)計分析各因子與土壤微生物數(shù)量的關(guān)系，利用Excel繪制三線表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群落組成樣方形態(tài)指標(biāo)比較

不同群落組成高寒草甸生草層厚度和牧草高度間存在明顯差異（表1）。其中，高山柳灌叢草甸的生草層厚度為13.93 c m，與藏嵩草草甸差異不顯著（P＞0.05），卻顯著高于圓穗蓼草甸和小嵩草草甸（P≤0.05）。而高山柳灌叢草甸的牧草高度為34.56 c m，顯著高 于圓穗 蓼灌叢草甸（10.38 c m）、藏嵩草草甸（9.43 c m）和小嵩草草甸（3.48 c m）；藏嵩草草甸的物種數(shù)最少（8.13種·m－2），顯著小于圓穗蓼草甸（P≤0.05）。

2.2 不同群落組成生物量比較

不同群落組成高寒草甸生物量變化不同，高山柳灌叢草甸的地上生物量為242 g·m－2，顯著高于藏嵩草草甸、圓穗蓼草甸和小嵩草草甸（P≤0.05），小嵩草的地上生物量最?。?08 g·m－2）。同樣，小嵩草草甸的優(yōu)良牧草生物量也最?。?7.88 g·m－2），顯著低于其他類型高寒草甸（表2）；不同的是，藏嵩草草甸的地下生物量最大（25.50 g·m－2），較小嵩草草甸、高山柳灌叢草甸和圓穗蓼草甸顯著增加了1.00、2.31和2.55倍（P≤0.05）。

表1 不同群落組成高寒草甸樣方指標(biāo)及土壤含水量Table 1 Plot par ameter of different community composition and soil mositure content in alpine meadow

2.3 不同群落組成土壤養(yǎng)分比較

不同群落組成土壤養(yǎng)分變化趨勢表現(xiàn)出藏嵩草草甸的土壤有機質(zhì)、土壤全氮高于圓穗蓼草甸、高山柳灌叢草甸和小嵩草高寒草甸。其中，藏嵩草草甸的土壤有機 質(zhì)、土壤全 氮分別為284.93、11.26 g·kg－1，較 圓 穗 蓼 草 甸 顯 著 增 加 了1.13 倍和62.72%（P≤0.05），較小嵩草草甸顯著增加了1.69倍和1.08倍（表3）。

2.4 不同群落組成土壤微生物比較

與土壤養(yǎng)分變化趨勢相反，土壤養(yǎng)分較高的藏嵩草草甸的土壤微生物數(shù)量并不是最大值，而圓穗蓼草甸的細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量均最高，分別為4.09×106、25 260.44和2.01×106cf u·g－1，而小嵩草草甸的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量都為最小。其中，圓穗蓼草甸的放線菌數(shù)量較藏嵩草草甸和小嵩草草甸分別顯著增加了2.41倍和2.47倍（P≤0.05）。

表2 不同群落組成高寒草甸生物量比較（n＝24）Table 2 Biomass of different community composition in alpine meadow（n＝24） g·m－2

表3 不同群落組成土壤養(yǎng)分分析Table 3 Soil nutrient of different community composition g·kg－1

表4 不同群落組成土壤微生物數(shù)量的比較Table 4 Soil microbes in different community composition

3 討論與結(jié)論

3.1 藏嵩草草甸的地下生物量、優(yōu)良牧草生物量和土壤養(yǎng)分顯著高于灌叢草甸

土壤是維持植物生長的基礎(chǔ)，特定的植物類型總是與特定的土壤基本情況相適應(yīng)［13］。研究表明，土壤養(yǎng)分含量受到群落組成的影響［14］，原因在于不同的群落組成影響進入土壤的凋落物和有機物數(shù)量［15］。灌草叢土壤有機質(zhì)含量低于森林，重要原因就在于森林的植物凋落物和生物量豐富，使得土壤有機質(zhì)大量積累［16］。相反，土壤基況也影響群落組成，影響因子包括土壤養(yǎng)分、土壤含水量、土壤溫度、土壤機械組成等［17］。不同草地類型的土壤機械組成和土壤養(yǎng)分并不一致，這些均影響著高寒草甸不同草地類型的土壤質(zhì)量和土壤結(jié)構(gòu)，而藏嵩草草甸的土壤養(yǎng)分要顯著高于灌叢草甸［18］。

同樣，本研究也證實了王彥龍等［9］和陳開華等［11］的研究結(jié)果，藏嵩草草甸的優(yōu)良牧草生物量、地下生物量、土壤全氮和土壤有機質(zhì)都要顯著高于高山柳灌叢草甸（表2、表3）。原因就在于藏嵩草草甸土壤含水量較高，土壤微環(huán)境有明顯的低溫和高濕特征［19］，這種條件降低了土壤微生物活性，便于土壤養(yǎng)分的積累，而土壤養(yǎng)分與生物量呈正相關(guān)［20］，因此，優(yōu)良牧草生物量和地下生物量都較高（表2）。相反，高山柳灌叢草甸土壤含水量較低（表1），土壤溫度較高，土壤微生物活性較高，利于分解有機物，使得地下生物量和土壤有機質(zhì)等養(yǎng)分含量較低（表2、表3）。

3.2 不同群落組成土壤微生物數(shù)量變化

土壤微生物受到群落組成、土壤等多種因子的綜合作用。群落組成通過根系分泌物［21］、植物凋落物、土壤通氣性等［22］方面影響土壤微生物。Melany等［23］在研究泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)時指出，土壤微生物活性受群落組成的影響而表現(xiàn)出差異。石紅霄和于健龍［24］在研究青藏高原不同群落組成土壤微生物數(shù)量時，也指出群落組成通過影響地下生物量、土壤養(yǎng)分等作用于土壤微生物。本研究發(fā)現(xiàn)，圓穗蓼草甸的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均為最大，尤其是真菌、放線菌數(shù)量顯著高于藏嵩草草甸和小嵩草草甸（表4）。原因可能是大部分真菌多是好氣性微生物，土壤含水量過高不利于其生長［25］，因此，真菌數(shù)量偏低。

細(xì)菌是土壤微生物的主要類群，青藏高原主要群落組成土壤細(xì)菌喜歡濕潤、能耐受低溫，細(xì)菌數(shù)量與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系［13］。然而，也有研究指出，細(xì)菌數(shù)量與土壤養(yǎng)分和通氣透水性都有關(guān)系，通氣透水性差，細(xì)菌數(shù)量則減少［26］。本研究則證實了后一種結(jié)論，盡管藏嵩草草甸土壤有機質(zhì)含量較高，但土壤含水量較高導(dǎo)致土壤透氣性差，因此，細(xì)菌數(shù)量并不顯著高于其他群落組成（表4）。同樣，放線菌具有耐旱喜熱的特性［26］，能參與難分解物質(zhì)的分解，而藏嵩草草甸的土壤微環(huán)境并不利于其生長。相反，圓穗蓼、高山柳灌叢草甸則更適宜其生長，因此，數(shù)量較多（表4）。

綜上所述，不同群落組成地上植物量、土壤養(yǎng)分和土壤放線菌數(shù)量差異顯著（P≤0.05），具有較高土壤含水量的藏嵩草草甸優(yōu)良牧草生物量、地下生物量、土壤有機質(zhì)和土壤全氮含量均最高，而圓穗蓼草甸土壤含水量較低、土壤養(yǎng)分居于中間水平，而其土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量則均最多。

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