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      分子標(biāo)記在地下嚙齒類動物擴(kuò)散中的應(yīng)用

      2015-04-08 06:50:54紀(jì)維紅花立民周延山
      草業(yè)科學(xué) 2015年4期
      關(guān)鍵詞:鼢鼠微衛(wèi)星高原

      劉 麗,紀(jì)維紅,花立民,楚 彬,周延山

      (甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)—新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心,甘肅蘭州730070)

      擴(kuò)散(Dispersal)是物種在其生活史特定階段多個時間和空間尺度上所表現(xiàn)出的生態(tài)學(xué)過程及特征。其對個體的存活、繁殖、生長、棲息地的選擇,以及種群組成、動態(tài)和遺傳結(jié)構(gòu)等都均有重要的影響[1]。擴(kuò)散是一種高度可變的現(xiàn)象,其擴(kuò)散距離、擴(kuò)散頻率、擴(kuò)散時期和擴(kuò)散性別因動物個體差異而表現(xiàn)各異[2]。擴(kuò)散也是一個種群能夠長期生存的關(guān)鍵,是一種源于種群個體行為特征的綜合現(xiàn)象[3-4]。目前,動物擴(kuò)散已成為動物生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一。其目的是通過研究個體擴(kuò)散的時間和空間尺度,揭示物種在不同棲息地間選擇和利用的規(guī)律[5-6]。

      地下嚙齒動物是一類高度適應(yīng)地下生活方式的穴居動物,主要依靠廣泛挖掘地下通道來獲取所需的食物,選擇棲息地并完成擴(kuò)散行為[7]。地下嚙齒動物的擴(kuò)散既是基因交流和維持種群穩(wěn)定的過程,也是造成環(huán)境危害的重要行為之一。如我國高寒草原的主要地下鼠——高原鼢鼠(Eospalax baileyi),其對草原的危害面積不斷擴(kuò)大就是與擴(kuò)散密切相關(guān)。因此,了解更多有關(guān)擴(kuò)散對其種群動態(tài)和遺傳方式的影響[8-9],對認(rèn)識地下嚙齒動物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用具有重要意義[10-11]。

      地下嚙齒動物由于棲息于地下,難以直接觀察,增加了對其種群擴(kuò)散研究的困難。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展,如微衛(wèi)星DNA(Microsatellite DNA)、DNA指紋技術(shù)(DNA fingerprinting)、線粒體DNA(Mitochondrial DNA)等技術(shù)的完善和應(yīng)用,人們對動物生態(tài)學(xué),包括種群遺傳分化,種群間的擴(kuò)散特點和關(guān)系,以及生殖策略等眾多問題獲得了更深入的認(rèn)識。目前,國內(nèi)外已將分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用到地下嚙齒類動物的擴(kuò)散研究中,對研究種群間的基因流水平、偏性擴(kuò)散現(xiàn)象以及擴(kuò)散的影響因素提供了技術(shù)支撐和理論依據(jù),使在更大時間尺度和空間尺度上研究擴(kuò)散成為了現(xiàn)實[12-13],也為地下嚙齒動物危害的治理提供了一定的生態(tài)學(xué)研究的理論依據(jù)[14]。

      1 微衛(wèi)星標(biāo)記在地下嚙齒類動物擴(kuò)散中的應(yīng)用

      微衛(wèi)星標(biāo)記(Microsatellites)也稱簡單序列重復(fù)(Simple Sequence Repeat,SSR)或短串聯(lián)重復(fù)(Short Tandem Repeat,STR),是指以1 ~6 個核苷酸為重復(fù)單位組成的簡單串聯(lián)重復(fù)序列,重復(fù)次數(shù)的不同和重復(fù)程度的不一致造成了這些序列的多態(tài)性。微衛(wèi)星作為近年來發(fā)展迅速、應(yīng)用廣泛的分子標(biāo)記,具有多態(tài)性高、保守性好、呈共顯性遺傳及符合孟德爾遺傳規(guī)律等優(yōu)點,在群體遺傳、遺傳連鎖圖譜構(gòu)建、親緣關(guān)系劃分及種質(zhì)結(jié)構(gòu)分析等領(lǐng)域發(fā)揮著巨大的作用,并在自然種群的許多研究方面得到了廣泛的應(yīng)用[15-19]。

      目前,分子標(biāo)記技術(shù)已從過去的小衛(wèi)星技術(shù)發(fā)展到微衛(wèi)星技術(shù),并在地下嚙齒類動物的一些種群擴(kuò)散研究中不斷應(yīng)用[20-23]。微衛(wèi)星標(biāo)記在行為學(xué)上的應(yīng)用以及現(xiàn)代遺傳數(shù)據(jù)分析方法,為研究難以直接觀察的動物類群的擴(kuò)散機(jī)制及影響動物擴(kuò)散的因素提供了先進(jìn)的研究手段[24-26]。如Cutrera 和Fernández-Stolz 等利用微衛(wèi)星位點分析研究櫛鼠科擴(kuò)散時,發(fā)現(xiàn)櫛鼠種群具有某些擴(kuò)散特點,如該物種的擴(kuò)散主要偏雄性[27-28]。Mora 等[9]在此基礎(chǔ)上,利用微衛(wèi)星標(biāo)記和貝葉斯分析方法(Bayesian Analysis)揭示了南櫛鼠(Ctenomys australis)的種群結(jié)構(gòu)以及在不同空間尺度上種群的擴(kuò)散模式,發(fā)現(xiàn)在試驗區(qū)域的部分地區(qū)存在偏雄性擴(kuò)散現(xiàn)象,在連續(xù)存在棲息地的情況下雄性比雌性的擴(kuò)散距離更遠(yuǎn),而且雄性個體擴(kuò)散更加頻繁。但并不表明雌性個體是因為對聚居地有強(qiáng)烈的歸屬感而不擴(kuò)散。但是在南櫛鼠擴(kuò)散的研究中,其已經(jīng)開發(fā)的微衛(wèi)星位點多態(tài)性低于同一屬中其他物種[27-28],所以在小尺度范圍內(nèi)(<4 km)很難發(fā)現(xiàn)偏性擴(kuò)散,也就是說南櫛鼠的偏性擴(kuò)散不僅僅局限于某一空間尺度內(nèi)[9]。在其他地理尺度范圍,Mapelli 等[29]用微衛(wèi)星標(biāo)記來分析瀕臨滅絕的嚙齒動物包氏櫛鼠(C. porteousi)的種群結(jié)構(gòu)和基因流模式,并用景觀遺傳學(xué)方法分析景觀配置對種群之間基因交流的影響,發(fā)現(xiàn)在小的空間尺度下包氏櫛鼠有穩(wěn)定的遺傳結(jié)構(gòu),生境破碎化能增強(qiáng)種群分化。除南櫛鼠外,Patzenhauerová 等[30]利用微衛(wèi)星標(biāo)記研究非洲濱鼠科種群的親屬關(guān)系結(jié)構(gòu)和交配體制,發(fā)現(xiàn)不同種群間個體的擴(kuò)散在一定程度上影響種群的雌雄比例,繼而影響種群的交配系統(tǒng)和基因結(jié)構(gòu),體現(xiàn)了擴(kuò)散的重要性和意義。但是對種群的擴(kuò)散特點和擴(kuò)散行為并沒有進(jìn)一步的研究。

      2 DNA 指紋技術(shù)在地下嚙齒類擴(kuò)散中的應(yīng)用

      DNA 指紋基于生物DNA 序列多態(tài)性。這種多態(tài)性是同種的不同個體間出現(xiàn)很小概率的堿基對改變,而這種不同種本身一致序列的改變存在于部分個體中。單個個體是擁有整個改變集合中的一個小集合部分,從而有種群個體DNA 的核苷酸種類、數(shù)量、排序的變化,部分導(dǎo)致酶切位點等的改變,酶切后呈現(xiàn)限制性片斷長度多態(tài)性(RFLPS)。而相對于RFLPS 來說,DNA 指紋分析主要是以小衛(wèi)星或微衛(wèi)星位點的變化為基礎(chǔ)[31]。由于DNA 指紋圖譜在動物和人類中一樣,具有個體高度特異性、體細(xì)胞穩(wěn)定性和種類穩(wěn)定性等的特點,而且這種特異性仍遵循簡單的孟德爾遺傳規(guī)律,因此成為具有吸引力的遺傳標(biāo)記方式之一,具有廣泛的用途[32-33]。

      Reeve 等[10]和McLeish 等[11]利用DNA 指紋技術(shù)研究其4 個不同聚居地之間裸鼢鼠(Heterocephalus glaber)種群的親緣關(guān)系,試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn),其親緣系數(shù)是在有記載的野生哺乳動物中最高的,聚居地內(nèi)個體DNA 指紋的相似性體現(xiàn)了裸鼢鼠種群較近的親緣關(guān)系,存在高水平的近親繁殖,同時也說明了生態(tài)條件對種群擴(kuò)散有約束作用。Zenuto 等[34]利用DNA 指紋圖譜在櫛鼠的兩個不同種群中研究其交配特征時得出,櫛鼠種群中存在一雄多雌的交配現(xiàn)象,在不同的種群中進(jìn)行擴(kuò)散的個體類型不同,在Zenuto 等[34]的研究中,應(yīng)用分子方法和物種個體的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析表明,種群擴(kuò)散中亞成體的擴(kuò)散最為常見[35]。但對櫛鼠科的另一個種(C.flamarioni)研究發(fā)現(xiàn),出生地的小尺度范圍內(nèi)也有幼體在擴(kuò)散[28]。

      3 線粒體基因在地下嚙齒類動物擴(kuò)散中的應(yīng)用

      3.1 線粒體細(xì)胞色素b 基因

      線粒體基因研究主要分為線粒體細(xì)胞色素b 基因和線粒體DNA 研究兩類。細(xì)胞色素b(Cytochrome b,cyt-b)基因也是線粒體中結(jié)構(gòu)和功能被了解得較為透徹的基因,進(jìn)化速度適中,因而將其作為分子系統(tǒng)學(xué)研究的分子標(biāo)記[36]。哺乳動物中的線粒體cyt-b 是構(gòu)成線粒體氧化磷酸化系統(tǒng)復(fù)合體Ⅲ的蛋白質(zhì)之一[37]。線粒體細(xì)胞色素b 基因有以下幾個特點:1)是蛋白質(zhì)編碼基因,而且比線粒體rDNA 和非編碼區(qū)更易于排序;2)在一定的進(jìn)化尺度內(nèi)該基因不受飽和效應(yīng)的影響,所提供的系統(tǒng)發(fā)育信息和遺傳分化水平適用于物種種間或?qū)匍g差異的分析;3)與大多分子系統(tǒng)相比較,細(xì)胞色素b 基因蛋白質(zhì)產(chǎn)物的生化機(jī)理易與其基因的進(jìn)化動力學(xué)相聯(lián)系[38]。因此,在系統(tǒng)發(fā)育中cyt-b 是一個十分有效的標(biāo)記,并得到廣泛的應(yīng)用[39-41]。

      Tang 等[42]在青藏高原相距27 ~600 km 的12個高原鼢鼠群體中分別采樣,分析線粒體細(xì)胞色素b 基因序列,發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠種群中發(fā)生了變異且部分母系基因流受到地理區(qū)域條件的限制,證明限制性基因流成為各地理種群分化的主要原因,進(jìn)化分析和類聚分析都表明該種群的種群結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育是不連續(xù)的。此外根據(jù)線粒體細(xì)胞色素b 和D-loop區(qū)直接測序的序列數(shù)據(jù),運用種群遺傳學(xué)和分子系統(tǒng)地理學(xué)方法,分析187 只高原鼢鼠在DNA 水平上的遺傳多樣性、系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)及種群歷史動態(tài),結(jié)果發(fā)現(xiàn),顯著性的多態(tài)性變異比例主要分布在群體間(76. 3% ~88. 7%)和 群 內(nèi) 種 群 間(8. 2% ~20.7%),說明高原鼢鼠存在顯著的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)與遺傳分化水平。而在不同的地域性分支間雙向基因流水平很低(0.03 ~0.12),表現(xiàn)為各分支間平均每一百代有3 ~12 只高原鼢鼠的交換,可能這種限制性的基因流與高原鼢鼠特有的地下挖掘取食行為有關(guān)。而不同地域性分支的分歧時間正好是第四紀(jì)冰期的頻發(fā)期。物種內(nèi)在生物學(xué)特性決定的限制性基因流與外在冰期產(chǎn)生的距離隔離、生境斑塊化,是造成高原鼢鼠地域性種群分化及現(xiàn)有系統(tǒng)地理格局的主要原因[43]。在第四紀(jì)地殼運動和冰川作用后,高原鼢鼠的地理分布區(qū)不斷提高,而隨后其種群沒有往低海拔處遷移或擴(kuò)散[44]。

      國外有利用線粒體細(xì)胞色素b 和rRNA 序列相結(jié)合的方法來研究種群在空間大尺度范圍的擴(kuò)散情況。Van Daele 等[45]和Brown 等[46]在非洲濱鼠科的系統(tǒng)地理學(xué)的動態(tài)研究中,通過對濱鼠科線粒體12S rRNA 和細(xì)胞色素b 的序列分析,提出了在整個種群的擴(kuò)散過程中河流、裂谷、火山等對其擴(kuò)散的阻礙作用,以及影響種群擴(kuò)散的因素[45-46]。棲息地之間的自然隔離對種群擴(kuò)散有阻礙作用,而棲息地自身地形特點對種群擴(kuò)散和生存有無影響?為了驗證在孤立或半孤立棲息地聚居的櫛鼠(C. lami)種群受到滅絕的風(fēng)險會更大,Lopes 和De Freitas[47]利用線粒體DNA(D-loop)、微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行了研究,結(jié)果在試驗范圍內(nèi)兩個同類群體內(nèi)得到了證實,生活在此類棲息地的種群其遺傳結(jié)構(gòu)比較脆弱,種群棲息地特點(孤立或半孤立棲息地)對個體擴(kuò)散和生存的影響較大。

      3.2 線粒體D-loop 序列

      線粒體DNA 具有分子量小、結(jié)構(gòu)簡單、無重組、母系遺傳、一級結(jié)構(gòu)進(jìn)化速度快等特點,它是親緣關(guān)系較近的物種間和種內(nèi)居群間遺傳多樣性、遺傳分化、起源進(jìn)化研究等的適宜遺傳標(biāo)記,其中控制區(qū)(D-loop)為非編碼區(qū),因缺乏編碼的選擇壓力而比其他基因的進(jìn)化速率更快[48],且有最大的變異速率,突變固定后所形成的多態(tài)位點可以反映出群體的遺傳特征、種群分化以及種屬關(guān)系等,作為種群遺傳研究中的理想標(biāo)記基因而被廣泛應(yīng)用[49-52]。

      利用線粒體DNA 部分序列[序列長624 ~626 bp,包括控制區(qū)3'端序列(530 bp)、tRNAphe(67 bp)、部分12S rRNA 5'端序列(29 bp)]對高原鼢鼠種群進(jìn)行距離隔離研究,發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠的遺傳分化與地理距離呈極顯著正相關(guān)(P <0.01),同時研究表明,當(dāng)?shù)乩砭嚯x超過100 km 時,遺傳距離趨于穩(wěn)定。因此,在不排除地理屏障的情況下,高原鼢鼠種群間地理隔離距離為100 km 左右[53-54]。通過分析線粒體DNA(D-loop)和ND4 基因測序得出,在高原鼢鼠中有較大的序列變異和單倍型多樣性,種群間比種群內(nèi)有更大的遺傳距離[55]。

      在用線粒體D-loop 序列研究南櫛鼠的地理遺傳結(jié)構(gòu)時發(fā)現(xiàn),種群遺傳分化并不符合簡單的距離隔離模型,基因流和當(dāng)?shù)剡z傳漂變間可能缺乏平衡。對這種分布不匹配的情況分析得知,基因譜系的星型拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)模式與種群近期的擴(kuò)張活動相符合,但是不能排除另一種基于偏離嚴(yán)格中立線粒體DNA 的解釋[56]。此外,在分析南櫛鼠種群的地理親緣關(guān)系和群體遺傳結(jié)構(gòu)時發(fā)現(xiàn),種群間的地理距離是造成種群遺傳分化的主要原因[57]。利用線粒體DNA 母性遺傳確定了裸鼢鼠屬(Heterocephalus)和平齒囊鼠屬(Thomomys)兩個種群內(nèi)雜交的偏母性遺傳現(xiàn)象[58-59],這體現(xiàn)了線粒體基因的遺傳特點。

      4 小結(jié)

      目前,微衛(wèi)星技術(shù)、DNA 指紋技術(shù)、線粒體基因這3 種不同的分子標(biāo)記技術(shù)在地下嚙齒類研究中都有應(yīng)用,但各具特點(表1)。

      利用CNKI 和Google 等搜索引擎,對1980—2014 年利用分子標(biāo)記方法研究不同地下嚙齒類動物擴(kuò)散的相關(guān)文章數(shù)量進(jìn)行了統(tǒng)計(圖1),結(jié)果顯示,利用分子生物學(xué)技術(shù)在櫛鼠科動物方面的研究較多,主要集中在棲息地選擇、偏性擴(kuò)散等方面。具體到嚙齒類動物,利用分子生物技術(shù)研究高原鼢鼠的文章相對較少,而且主要集中在系統(tǒng)進(jìn)化方面。因此,借鑒有關(guān)櫛鼠科動物擴(kuò)散方面的研究,利用分子生物學(xué)技術(shù)開展對高原鼢鼠的擴(kuò)散研究是對嚙齒類動物研究有力的補(bǔ)充。

      表1 不同分子標(biāo)記技術(shù)主要特點Table 1 The main features of different molecular marker technology

      圖1 不同地下嚙齒類相關(guān)文章數(shù)量Fig.1 The related papers of different subterranean rodent species

      對不同年代,利用分子生物學(xué)方法研究地下嚙齒類動物擴(kuò)散的相關(guān)文章數(shù)量進(jìn)行了統(tǒng)計(圖2)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在2000 -2010 年的10 年間,相比20 世紀(jì)90 年代發(fā)表的文章要多。從2010 -2014 年,盡管只有4 年,但是在這方面發(fā)表文章的勢頭很好,也體現(xiàn)出了分子生物學(xué)技術(shù)在此領(lǐng)域的應(yīng)用不斷地增加。

      圖2 不同年限地下嚙齒類相關(guān)文章數(shù)量Fig.2 The related papers of subterranean rodent species in different stages

      盡管,地下棲息嚙齒動物獨特的生活習(xí)性增加了擴(kuò)散研究的難度。但是,個體標(biāo)記研究缺乏大范圍和大尺度的代表性,運用分子標(biāo)記技術(shù)可以解決這些問題。但是所有的技術(shù)不一定都是完美的。不同的分子標(biāo)記方法也有一定的缺陷,在研究種群擴(kuò)散規(guī)模和擴(kuò)散速度時其基因結(jié)構(gòu)和數(shù)量統(tǒng)計是密切聯(lián)系的[60]。在試驗過程中選擇可供分析的位點數(shù)量、分子標(biāo)記的多態(tài)性水平都是影響試驗的因素[61]。根據(jù)各種不同分子標(biāo)記技術(shù)的特點,選擇恰當(dāng)可行的方法來研究動物的擴(kuò)散機(jī)理。當(dāng)然每一種分子標(biāo)記都有其自身的特點,微衛(wèi)星具有高度多態(tài)性,且分布均勻、含量高,但對于核苷酸數(shù)據(jù)庫中沒有的微衛(wèi)星序列,其主要問題是位點的準(zhǔn)確開發(fā)和側(cè)旁序列的測定[62],與其他兩種分子標(biāo)記相比較,對種群遺傳結(jié)構(gòu)的分析效果良好,所以也成為研究高原鼢鼠擴(kuò)散機(jī)理的首選分子標(biāo)記方法。在采用DNA 指紋技術(shù)確定種群個體間的關(guān)系時,需要結(jié)合其他生態(tài)學(xué)方面的因素來綜合考慮,充分發(fā)揮DNA指紋技術(shù)的作用和優(yōu)勢[63],用DNA 指紋技術(shù)研究種群遺傳多樣性操作過程較復(fù)雜。DNA 序列分析能充分地揭示DNA 多態(tài)性,線粒體DNA 在遺傳上具有自主性、分子量小、母系遺傳等優(yōu)點,因而在分析種群的遺傳變異、確定種內(nèi)或種間的系統(tǒng)發(fā)生和進(jìn)化等方面得到了廣泛的應(yīng)用。但是線粒體DNA序列分析也存在自身的缺陷,在種群學(xué)的研究中需要對多基因進(jìn)行測序,時間長,費用高,相比較而言在種群遺傳結(jié)構(gòu)研究中較繁瑣,因而其可行性不是很高[64]。

      5 展望

      地下嚙齒類動物的擴(kuò)散研究由于其地下棲息習(xí)性難于被觀察而面臨很多挑戰(zhàn)。但是隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,將分子生物學(xué)和其他生態(tài)學(xué)方法結(jié)合,已經(jīng)應(yīng)用到地下嚙齒動物的研究中[9]。微衛(wèi)星標(biāo)記在行為學(xué)上的應(yīng)用及現(xiàn)代遺傳數(shù)據(jù)分析方法,為研究難以直接觀察的動物類群的擴(kuò)散機(jī)制及影響動物擴(kuò)散的因素提供了先進(jìn)的研究手段[24-26]。國外已經(jīng)將微衛(wèi)星標(biāo)記的方法應(yīng)用到擴(kuò)散距離、擴(kuò)散鼠種的親緣關(guān)系等研究中[9,30]。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展,試驗成本不斷降低,更多分析方法的使用將大大提高試驗數(shù)據(jù)的可靠性。

      高原鼢鼠是我國特有的地下嚙齒動物之一,屬于倉鼠科(Cricetidae)鼢鼠屬,廣泛分布于青藏高原東部海拔2 800 ~4 200 m 的地區(qū),其種群活動受地上環(huán)境的影響較小。穩(wěn)定的地下生活環(huán)境和有限的遷移能力造成該物種的變異性較小,進(jìn)化潛力較弱,分布區(qū)域有限,從而也成為青藏高原的特有種之一[65]。作為小型地下哺乳類動物,對生態(tài)系統(tǒng)有著重要的意義。近年來,受人為因素和氣候變化的影響,青藏高原部分地區(qū)高原鼢鼠種群密度上升,打破了原來處于動態(tài)的草“鼠”平衡,造成草原鼠害加劇,導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降[66-67]。目前,高原鼢鼠危害區(qū)域呈擴(kuò)大和蔓延趨勢,與高原鼢鼠的擴(kuò)散行為密切相關(guān)。因此,研究高原鼢鼠種群擴(kuò)散,發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠的擴(kuò)散機(jī)理,就有可能針對性地通過切斷或保護(hù)其擴(kuò)散通道達(dá)到控制草原鼠害或保護(hù)生物多樣性的目的,對青藏高原生態(tài)保護(hù)有著重要的意義。目前,對高原鼢鼠種群擴(kuò)散的研究不多,并不清楚高原鼢鼠種群的擴(kuò)散機(jī)制,而利用分子標(biāo)記的方法研究其擴(kuò)散的報道就更少。本研究提到的3 種分子標(biāo)記中,微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)有獨特的優(yōu)越性和應(yīng)用前景,也是研究高原鼢鼠種群擴(kuò)散的首選方法。微衛(wèi)星位點的開發(fā)和篩選是重點也是難點,目前已有開發(fā)了高原鼢鼠的微衛(wèi)星位點并設(shè)計引物進(jìn)行更進(jìn)一步的研究[68],在后期的試驗中希望篩選出適合的引物并進(jìn)行擴(kuò)增,獲得適用于該種群遺傳多樣性分析的位點,為試驗深入進(jìn)行奠定良好的基礎(chǔ)。同時應(yīng)結(jié)合無線電追蹤技術(shù),合理設(shè)計試驗,研究高原鼢鼠的擴(kuò)散機(jī)理、特點和偏性遺傳現(xiàn)象,填補(bǔ)有關(guān)高原鼢鼠擴(kuò)散方面研究的不足。

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