郝 楠，蘇 雪，吳 瓊，常立博，張世虎，孫 坤

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州730070)

繁殖分配(Reproductive Allocation，RA)是植物投入到繁殖器官的資源比例［1］，不僅與環(huán)境有關(guān)，還受生物因素，如個(gè)體大小、交配系統(tǒng)等影響［2］。植物在不同生境下的繁殖分配模式與適合度(Fitness)密切相關(guān)［3］。因此，植物的繁殖分配方式以及如何調(diào)整繁殖分配格局來適應(yīng)生存環(huán)境的變化，是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)之一［4］。

高寒環(huán)境具有溫度低、輻射強(qiáng)、昆蟲活動頻率低等特征，特殊的環(huán)境特征直接影響植物的生長和繁殖［5］，植物為了生存并適應(yīng)其環(huán)境在二者之間作出權(quán)衡，以保障生存和繁衍。目前，對高寒環(huán)境下植物的繁殖分配研究很多，但大都集中在營養(yǎng)和繁殖的權(quán)衡及性分配方面［2，6-18］，對具有混合繁殖方式植物的繁殖分配及如何在不同繁殖方式間進(jìn)行權(quán)衡研究相對較少。

塊莖堇菜(Viola tuberifera)為分布在青藏高原及邊緣地區(qū)(海拔2 800 ～3 500 m)的多年生草本，具有獨(dú)特混合繁育系統(tǒng)。早春6 月份形成開放花但時(shí)間很短，7 月后通過地上、地下閉鎖花(Cleistogamous Flowers，CL，指從不開放的花)及鱗莖進(jìn)行有性和無性繁殖，為典型的兩型閉鎖花植物。本研究以塊莖堇菜為對象，對閉鎖花時(shí)期的繁殖分配進(jìn)行研究，探討以下問題:1)具有不同繁殖方式的塊莖堇菜如何權(quán)衡生長和繁殖以及在不同繁殖方式上的資源投入?2)這種權(quán)衡是否受到個(gè)體大小和海拔的影響?通過本研究以期為高寒草甸植物的生活史進(jìn)化和適應(yīng)機(jī)制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于天祝藏族自治縣境內(nèi)卡洼掌高原(100°11'11. 8″ - 102°54'7. 1″ E，37°3'29. 7″ -38°8'22.0″ N)，平均海拔3 050 m，年平均氣溫-0.2 ～4.3 ℃，≥0 ℃積溫1 300 ～2 500 ℃，相對無霜期90 ～145 d，年降水量265 ～630 mm，多集中在7―9 月，年均日照時(shí)數(shù)2 500 ～2 700 h。該地區(qū)無四季之分，僅有冷暖兩季［19］。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主。植物生長僅靠天然降水，無地下水供給。研究區(qū)植被以退化嵩草草甸為主，主要植物有嵩草(Kobresia myosuroides)、金露梅(Potentilla fruticosa)、錦雞兒(Caragana sinica)、翠雀(Delphinium grandiflorum)、秦艽(Gentiana macrophylla)、棘豆(Oxytropis kansuensis)、塊莖堇菜(Viola tuberifera)等。

1.2 研究方法

塊莖堇菜在甘肅省境內(nèi)主要分布于海拔2 780 ～3 200 m 的祁連山脈退化高寒草甸區(qū)，因此2013 年8 月份閉鎖花盛花期在甘肅省天祝藏族自治縣卡洼掌高原，選取2 800 m(低海拔)、2 900 m(中海拔)、3 100 m (高海拔)3 個(gè)海拔梯度，設(shè)置3個(gè)樣地(抓喜秀龍、抓喜雙益、打柴溝)，在各樣地隨機(jī)挖取生長良好的完整植株60 株左右(間隔大于1 m)，帶回實(shí)驗(yàn)室，除去泥土和雜質(zhì)，在80 ℃烘箱中烘2 h 后用1/10 000 的電子天平對各部分進(jìn)行稱重。繁殖生物量為地上、地下閉鎖花(果)干重;營養(yǎng)生物量為地上莖葉、地下根、匍匐莖、鱗莖干重;繁殖分配為繁殖生物量占總生物量的百分比;營養(yǎng)分配為營養(yǎng)生物量占總生物量的百分比;并分別計(jì)算鱗莖、地上及地下閉鎖花占總生物量的百分比;總生物量反映了植株總體的資源狀況和資源獲取能力，不僅包括地上部分對光能獲取的能力和生存競爭力，還包括地下根莖部分的營養(yǎng)狀況和獲取土壤水分、礦質(zhì)元素的能力，因此本研究中個(gè)體大小以總生物量來衡量。另外，在閉鎖花大量生長的采樣期，前一年的無性繁殖器官鱗莖大多枯萎，數(shù)目極少。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用SPSS 21.0 軟件非參數(shù)檢驗(yàn)中的One-Sample K-S 檢驗(yàn)正態(tài)分布，為正態(tài)分布的用oneway ANOVA 檢驗(yàn)居群水平上3 組數(shù)據(jù)間的差異(P=0.05);非正態(tài)則用K Independent Samples 進(jìn)行比較，通過Correlate 中的Bivariate Correlations 分析兩個(gè)變量之間的相關(guān)關(guān)系，用Regression 進(jìn)行曲線回歸分析。用Excel 2003 和SPSS 21.0 作圖。

2 結(jié)果與分析

塊莖堇菜居群的生物量分配格局如表1 所示。在總生物量中分配到營養(yǎng)器官的比例遠(yuǎn)高于繁殖器官，這可能是由于在高海拔資源有限條件下植株將更多的資源投入營養(yǎng)器官以保障存活。有性繁殖中，地上閉鎖花分配(0.14% ～1.35%)受海拔影響變化較大(P ＜0.05)，而地下閉鎖花繁殖分配(0.75% ～0.77%)則比較穩(wěn)定(P ＞0.05)。低海拔地上閉鎖花繁殖分配高出地下閉鎖花繁殖80.00%，中、高海拔下，則比地下閉鎖花分別低52.63%和81.82%，可以看出，在低海拔以地上閉鎖花為主要有性繁殖方式，在高海拔地區(qū)以地下閉鎖花為主要有性繁殖方式。另外，在采樣中發(fā)現(xiàn)，塊莖堇菜在閉鎖花繁殖盛花期僅有少數(shù)個(gè)體形成鱗莖(2 800 m 海拔下僅1 個(gè)個(gè)體具有鱗莖，2 900 m 海拔下僅2 個(gè)個(gè)體具有鱗莖，3 100 m 海拔下僅4 個(gè)個(gè)體具有鱗莖)，鱗莖數(shù)目很少，其資源分配僅為0.07% ～0.12%。

2.1 繁殖分配對海拔的響應(yīng)

不同海拔梯度下塊莖堇菜居群的繁殖生物量表現(xiàn)為總生物量、繁殖生物量、地下閉鎖花生物量隨海拔升高而降低(表1、圖1)。差異顯著性分析表明，總生物量在低海拔和高海拔間差異顯著(P ＜0.05)，地上閉鎖花生物量和總繁殖生物量在低海拔與中、高海拔間存在顯著差異。

繁殖分配和繁殖生物量規(guī)律基本一致，但也存在微小差別?？傆行苑敝撤峙?、地上閉鎖花繁殖分配隨海拔升高而下降，地下閉鎖花的繁殖分配則略有上升。差異顯著性分析表明，總有性繁殖分配和地上閉鎖花分配在低海拔和中、高海拔間差異顯著(P ＜0.05)，地下閉鎖花分配在不同海拔間差異均不顯著(P ＞0.05)。

兩種閉鎖花分配占總有性繁殖比例變化趨勢為，地下閉鎖花繁殖分配所占比重隨海拔升高而明顯上升(P ＜0.05)，從35.71%升至84.62%，而地上閉鎖花繁殖分配所占比例則從64. 29% 降至15.38%。另外若將繁殖分為地上(以地上閉鎖花生物量計(jì))、地下(以地下閉鎖花和鱗莖生物量計(jì))兩種方式，則發(fā)現(xiàn)隨海拔升高地下繁殖的絕對投入有所下降，但相對比例略有上升，且差異顯著性分析表明，地下閉鎖花繁殖分配占總有性繁殖比重隨海拔

增高明顯增加，鱗莖比例雖呈上升趨勢，但不明顯。說明高海拔寒冷環(huán)境下，塊莖堇菜在營養(yǎng)生長與繁殖間存在權(quán)衡關(guān)系;在地上與地下有性繁殖分開配間存在權(quán)衡關(guān)系，本研究中植株選擇將更多資源投入到地下繁殖器官以保障其繁殖成功。

表1 不同海拔居群分配格局及總生物量Table 1 Allocation patterns and total biomass within different populations among altitudes

圖1 不同海拔居群的繁殖投入Fig.1 Reproductive investments among different populations with different altitudes

2.2 個(gè)體大小與繁殖分配的關(guān)系

在植株的個(gè)體水平上，對其個(gè)體大小(總生物量)與繁殖分配關(guān)系的分析(圖2)表明，有性繁殖分配與個(gè)體大小呈極顯著負(fù)冪指數(shù)相關(guān)(r= -0.517，P=0.000)，即隨個(gè)體增加有性繁殖分配呈先急劇下降后緩慢持平的趨勢。在有性繁殖分配中，無論是線性回歸分析，還是曲線回歸分析，總體上，地上閉鎖花分配與個(gè)體大小均不存在明顯的相關(guān)關(guān)系，因?yàn)橐巴庥^察發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)個(gè)體不具有地上閉鎖花，僅20 株個(gè)體存在地上閉鎖花，對這部分個(gè)體地上閉鎖花繁殖分配的大小依賴性分析發(fā)現(xiàn)，地上閉鎖花繁殖分配與個(gè)體大小呈極顯著負(fù)冪指數(shù)相關(guān)(r =-0.730，P=0.000)(圖2);地下閉鎖花繁殖分配與個(gè)體大小也呈極顯著負(fù)冪指數(shù)相關(guān)(r= -0.762，P=0.000)(圖2)，即隨著個(gè)體大小增加，地下閉鎖花繁殖分配先急劇下降后趨于平緩，說明繁殖分配具個(gè)體大小依賴性，地下閉鎖花的分配受個(gè)體大小制約，總體來說，地上閉鎖花繁殖分配與個(gè)體大小依賴性不強(qiáng)，但具有地上閉鎖花的20 株個(gè)體中，兩者呈負(fù)冪指數(shù)相關(guān)關(guān)系。另外，由于本研究中鱗莖數(shù)目很少，無法統(tǒng)計(jì)分析其個(gè)體大小，有待進(jìn)一步研究。

圖2 個(gè)體大小與繁殖分配的關(guān)系Fig.2 The relationship between individual size and reproductive allocation

3 討論與結(jié)論

3.1 塊莖堇菜的繁殖分配

混合交配系統(tǒng)(Mixed-mating System)表達(dá)受外界環(huán)境變化和內(nèi)部資源狀態(tài)如個(gè)體大小影響［20］。關(guān)于混合交配系統(tǒng)維持機(jī)制的研究很多［21-26］，但從繁殖分配角度研究兩型閉鎖花受精混合繁育系統(tǒng)的卻很少。繁殖分配不僅是生活史進(jìn)化的結(jié)果，也反映了植物對生存環(huán)境的響應(yīng)［5］。在資源受限環(huán)境中，個(gè)體將自身獲得的有限資源進(jìn)行最優(yōu)化分配以增加適合度［2］。雖然有關(guān)繁殖分配大量研究已表明，植物在有性繁殖與未來生存、營養(yǎng)生長或無性繁殖等功能間存在著權(quán)衡［13，27］，但多年生植物這種權(quán)衡仍未得到有力證明［15］。本研究表明，塊莖堇菜不僅在營養(yǎng)與繁殖間存在權(quán)衡關(guān)系，而且在地上閉鎖花和地下閉鎖花有性繁殖間存在權(quán)衡，但無性與有性繁殖的這種權(quán)衡關(guān)系在本研究中不明顯。高寒環(huán)境特有的塊莖堇菜在較低海拔處繁殖投入比例顯著高于較高海拔的繁殖分配，這是因?yàn)楦吆０苇h(huán)境下植物為了保障存活，優(yōu)先將資源分配給營養(yǎng)器官維持生長，從而導(dǎo)致繁殖投資降低。在閉鎖花繁殖盛花期，鱗莖剛剛形成，植株仍以有性繁殖為主，這與珠芽蓼(Polygonum viviparum)的研究結(jié)論相符［13，16］，但本研究野外觀察發(fā)現(xiàn)，在閉鎖花繁殖盛花期以后鱗莖數(shù)目會逐漸增多。另外，塊莖堇菜兼具地上閉鎖花和地下閉鎖花，由于地上繁殖器官易受到低溫、晝夜溫差、輻射等不利條件影響［9］，繁殖收益不如地下閉鎖花，但地上閉鎖花可通過蒴果開裂彈射、螞蟻的二次搬運(yùn)等方式擴(kuò)散種子，傳播距離較遠(yuǎn)，與母株競爭較?。?8］，因此塊莖堇菜表現(xiàn)為地上閉鎖花投資變化幅度較大，低海拔(2 800 m)居群對地上閉鎖花投入較多。而地下閉鎖花受不確定環(huán)境因素影響較小，發(fā)育比較穩(wěn)定，埋藏在土壤中的種子更能躲避干擾、疾病和捕食損害［9］，但后代間及后代與母體間的競爭往往較為激烈，因此，在高海拔植株選擇以地下閉鎖花作為主要的有性繁殖方式，說明塊莖堇菜生物量分配格局存在權(quán)衡關(guān)系，通過最佳資源配置，以其特有繁殖屬性適應(yīng)極端環(huán)境，維持物種生存和繁衍。值得注意的是，繁殖是植物特定時(shí)期的功能，繁殖投資存在明顯季節(jié)性［13］，塊莖堇菜開放花在早春形成，本研究僅是對其在閉鎖花盛花期繁殖分配進(jìn)行研究，尚需在時(shí)間尺度上開展不同季節(jié)、不同發(fā)育階段繁殖分配變化規(guī)律的研究。

3.2 繁殖分配對海拔和個(gè)體大小的響應(yīng)

隨海拔梯度升高，資源可利用率與溫度降低，霜凍與輻射量上升，環(huán)境條件更加惡劣，不利于植物生長繁殖［9］。資源利用假說認(rèn)為無機(jī)環(huán)境資源影響植物生長發(fā)育，環(huán)境資源充足與否決定了繁殖分配高低［13］。已有研究表明，繁殖分配隨海拔變化在種間和種內(nèi)存在較大的差異［13］，有些多年生植物繁殖分配隨海拔升高而上升［10，18，27］，也有隨海拔升高繁殖分配下降的例子［9，29］，而巖白菜(Bergenia purpurascens)則隨海拔升高呈先下降后上升趨勢［8］。本研究表明，塊莖堇菜繁殖分配對海拔具有一定的適應(yīng)規(guī)律，即隨海拔升高，總有性繁殖投入及分配、地上閉鎖花繁殖投入及分配明顯減少;地下閉鎖花投入有所下降，但相對分配略有上升，且占總繁殖分配比重上升;鱗莖繁殖投入和分配雖變化幅度不明顯，但卻呈上升趨勢。隨海拔升高，塊莖堇菜的生長條件更加惡劣，植物獲取資源的能力降低，植物面臨較大生存危機(jī)，為保障生存，植株選擇給予更多資源于營養(yǎng)器官，是導(dǎo)致繁殖絕對資源量和相對分配減少的原因。與地下繁殖器官不同的是，植物地上部分對環(huán)境變化非常敏感，隨海拔升高，環(huán)境更加嚴(yán)酷，使得塊莖堇菜地上閉鎖花繁殖投入比例降低，繁殖投入及分配降低，而地下閉鎖花和鱗莖繁殖分配則保持相對穩(wěn)定或有所增加?？梢姡瑝K莖堇菜通過對地上和地下閉鎖花之間繁殖資源投入的權(quán)衡來最大限度地保證繁殖成功，提高繁殖適合度，以適應(yīng)惡劣的高海拔環(huán)境。

在許多植物中存在繁殖分配的個(gè)體大小依賴性［27-29］，這種依賴性歸根于內(nèi)在影響，即資源獲取和繁殖分配在一個(gè)植株內(nèi)的生理權(quán)衡［30］。因?yàn)閷σ粋€(gè)有限資源庫而言，對繁殖活動投入增大，意味著對莖葉營養(yǎng)活動投入減少，所以植株資源獲取能力下降，影響個(gè)體存活和生長［16］。大量研究表明，高海拔地區(qū)植物的繁殖分配常與個(gè)體大小呈負(fù)相關(guān)［14，16，30-31］，原因可能是高寒草甸惡劣環(huán)境條件使植物生存風(fēng)險(xiǎn)增大，繁殖代價(jià)更高，激烈的競爭使得大個(gè)體傾向于營養(yǎng)生長并將更多資源投入到營養(yǎng)器官，吸收更多的光能產(chǎn)生有機(jī)化合物;而小個(gè)體由于自身資源有限且競爭力較弱，將更多資源投入到了繁殖生長，在嚴(yán)酷的環(huán)境下保障子代延續(xù)［14，31］。本研究表明，青藏高原塊莖堇菜的繁殖分配與個(gè)體大小呈極顯著負(fù)冪指數(shù)相關(guān)，隨個(gè)體增加，繁殖分配呈先急劇減小后緩慢持平的關(guān)系，其中繁殖分配呈急劇減小的趨勢與大多數(shù)研究中所得出的負(fù)相關(guān)關(guān)系一致［3，14-16，30-31］。植株為了度過嚴(yán)酷、多變的環(huán)境，有性繁殖由于其自身的變異性，成為惡劣條件下的優(yōu)先選擇，是保障植物生存下去的必備手段。本研究中即便植株個(gè)體很小，也要進(jìn)行有性繁殖，才可以在高海拔環(huán)境中存活、延續(xù)子代。因此小個(gè)體的繁殖分配仍然很高，但當(dāng)繁殖分配值達(dá)到一個(gè)臨界點(diǎn)時(shí)，便不再增加，此時(shí)植物已獲得足夠保障繁殖的能力，所以即便個(gè)體繼續(xù)增大，其繁殖分配值也不發(fā)生變化。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，總體上塊莖堇菜地上閉鎖花繁殖分配對個(gè)體大小的依賴性不強(qiáng)，但具有地上閉鎖花的少數(shù)個(gè)體仍受個(gè)體大小的制約，地下閉鎖花分配也存在明顯的個(gè)體大小依賴性。這可能是由于塊莖堇菜在內(nèi)部資源受限制的情況下，選擇將資源投入到更具繁殖保障功能的閉鎖花中，提高對環(huán)境的適合度。

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