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(1. 大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院　大連　116023; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院營(yíng)口增殖實(shí)驗(yàn)站　營(yíng)口　115004)

大葉藻(Zostera marinaL.)是溫帶性多年生海草的一種, 隸屬于大葉藻科(Zosteraceae)、大葉藻屬(Zostera), 生長(zhǎng)在潮間帶和潮下帶的淺海區(qū)域, 在我國(guó)主要分布于遼寧、河北和山東等省的淺海地區(qū)(Den Hartog, 1970; 范航清等, 2011)。海草床是海洋自然生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者, 具有極高的生產(chǎn)力, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的意義。國(guó)外學(xué)者對(duì)大葉藻海草床的研究較早, 集中在植物生理(Duarte, 1990)、生態(tài)調(diào)查(Shortet al, 2007)、繁殖保育技術(shù)(Marionet al, 2010)、分子生物學(xué)(Reuschet al, 2000; Lucaset al,2012)等方面。國(guó)內(nèi)關(guān)于大葉藻等海草床的研究起步較晚, 20世紀(jì) 80年代初, 楊宗岱(1982)、楊宗岱等(1981, 1983)首先發(fā)表了有關(guān)中國(guó)海草植物的生理、系統(tǒng)分類和生態(tài)功能研究的文章, 近年來, 關(guān)于華南沿海海草床的研究較多(范航清等, 2007; 韓秋影等,2007), 對(duì)我國(guó)北方零星分布的大葉藻和矮大葉藻等海草床的生態(tài)學(xué)特征也有一些研究(于函等, 2007; 劉炳艦等, 2013; 張曉梅等, 2013)。

能量是生態(tài)系統(tǒng)功能研究中的基本概念之一,熱值反映出植物組織中各種生理活動(dòng)的變化和生長(zhǎng)代謝水平狀況的差異, 也可以反映出對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性。熱值作為評(píng)價(jià)植物營(yíng)養(yǎng)成分的指標(biāo)之一, 與植物體中的碳、氮、磷元素含量有著密切的關(guān)系(徐永榮等, 2003; 官麗莉等, 2005)。20世紀(jì)30年代, 國(guó)外就開始了對(duì)植物熱值的研究(Long, 1934), 而我國(guó)對(duì)于這方面的研究滯后許多, 直到20世紀(jì)80年代初才出現(xiàn)對(duì)青海高寒草甸地區(qū)常見植物熱值的研究(楊福囤等, 1983), 此后有學(xué)者研究了不同群落、不同生活型植物的能量學(xué)特征(由文輝等, 1995; 任海等,1999; 曾小平等, 2009)。然而, 對(duì)我國(guó)潮間帶海草床的能量學(xué)研究較少, 除了石雅君等(2011)分析了廣西近海矮大葉藻(Zostera japonica)根狀莖和不同發(fā)育階段葉片的熱值動(dòng)態(tài)以外, 對(duì)其它海區(qū)海草的熱值分析還未見報(bào)道。而對(duì)熱值和植物碳、氮、磷元素含量相關(guān)性的研究, 僅見于孫國(guó)夫等(1993)對(duì)水稻葉片熱值與碳素相關(guān)性和徐永榮等(2003)對(duì)天津?yàn)I海鹽漬土上的幾種植物熱值與元素含量相關(guān)性的分析, 國(guó)內(nèi)對(duì)大葉藻海草床熱值和碳、氮、磷元素含量的動(dòng)態(tài)分析則尚未報(bào)道。本研究以遼寧省獐子島近海的大葉藻海草床為研究對(duì)象, 分析測(cè)定了大葉藻須根、根狀莖、不同生長(zhǎng)階段葉片的熱值和碳、氮、磷元素含量及其相關(guān)性, 旨在為海草系統(tǒng)中的能流分析及我國(guó)海草的生態(tài)系統(tǒng)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　樣品采集

于2012年12月最低潮時(shí)在遼寧大連市的獐子島淺海區(qū)域(39°2′3.21"N, 122°43′44.10"E)大葉藻海草床區(qū)(200m×400m)進(jìn)行取樣, 隨機(jī)選取 3個(gè)樣方(10m×10m), 然后在每個(gè)樣方中隨機(jī)挖取整株海草,挖掘面積小于海草床總面積的 10%, 以利于海草資源恢復(fù)。樣品用海水沖洗干凈, 去除表面上的雜質(zhì)和附著生物, 放入貼好標(biāo)簽的樣品袋中, 在低溫環(huán)境下帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定分析。

1.2　樣品處理

先把大葉藻根據(jù)不同器官組織分為須根、根狀莖和葉。根據(jù)大葉藻的葉簇的形態(tài)特征、葉片的相對(duì)長(zhǎng)度、內(nèi)外關(guān)系、顏色和葉尖形態(tài)把大葉藻葉片分為初生葉、幼葉、成熟葉1、成熟葉2和衰老葉(范航清等,2011)。初生葉是葉簇最里面的第1片葉子, 相對(duì)長(zhǎng)度最短, 顏色為淡綠色。幼葉是葉簇里面的第2片葉子。成熟葉1是葉簇里面的第3片葉子, 幼葉和成熟葉1相對(duì)長(zhǎng)度中等(長(zhǎng)度: 幼葉＜成熟葉1), 成熟葉1比幼葉顏色更深。成熟葉2是在葉簇中相對(duì)外面的第4片葉子, 成熟葉2在所有葉片中長(zhǎng)度最長(zhǎng)。衰老葉是在葉簇中最外面的第 5片葉子, 相對(duì)長(zhǎng)度中等(一般小于成熟葉1和成熟葉2, 大于初生葉和幼葉), 顏色為暗綠色或者黑褐色, 葉尖大部分已經(jīng)殘缺。初生葉是夾在幼葉和成熟葉1之間, 幼葉是夾在初生葉和成熟葉2之間, 成熟葉1是夾在初生葉和衰老葉之間, 成熟葉 2是在幼葉的外層, 衰老葉是在成熟葉 1的外層。根據(jù)生長(zhǎng)過程, 葉片的生長(zhǎng)順序?yàn)槌跎~→幼葉→成熟葉1→成熟葉2→衰老葉。

用淡水洗凈后將樣品不同部位分樣處理, 測(cè)量葉片長(zhǎng)度, 然后60°C烘干, 采用IKA T11研磨機(jī)處理后, 過80目篩儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>

1.3　測(cè)定方法

灰分含量測(cè)定方法: 干灰化法, 把不同部位大葉藻須根、根狀莖和葉片在馬福爐550°C下灰化5h后測(cè)定灰分含量。每份樣品重復(fù)3次。

熱值測(cè)定: 采用Parr 6400型微電腦氧彈式熱量計(jì)測(cè)定其熱值含量。樣品熱值以干質(zhì)量熱值(每克干物質(zhì)在完全燃燒條件下所釋放的總熱量, Gross caloric value, 簡(jiǎn)稱GCV)和去灰分熱值(Ash-free caloric value,簡(jiǎn)稱AFCV)來表示。每份樣品重復(fù)3次, 重復(fù)間誤差控制在±200Jg–1, 每次實(shí)驗(yàn)前用苯甲酸標(biāo)定熱量計(jì)的能當(dāng)量。

營(yíng)養(yǎng)元素測(cè)定方法: 取另一部分處理后的備用樣品, 過80目的樣品篩后測(cè)量其C、N、P元素的含量。其中 C、N元素含量的測(cè)定利用 VARIO EL III元素分析儀進(jìn)行測(cè)量; P元素含量采用磷鉬藍(lán)比色法進(jìn)行測(cè)定, 其植物體的消解氧化方法為灰化法(Zhouet al, 2003)。

1.4　數(shù)據(jù)分析與處理

去灰分熱值(AFCV)=干重?zé)嶂?(1－灰分含量)

所得數(shù)據(jù)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件和Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。其中大葉藻不同生長(zhǎng)階段葉片的葉長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)、Tamhane’s T2多重比較檢驗(yàn)。不同部位大葉藻的灰分含量、干質(zhì)量熱值和去灰分熱值數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)、S-N-K多重比較檢驗(yàn)。

2　結(jié)果和分析

2.1　大葉藻不同生長(zhǎng)階段葉片的葉長(zhǎng)特征

大葉藻不同生長(zhǎng)階段葉片的葉長(zhǎng)特征如圖1所示, 葉片長(zhǎng)度隨著生長(zhǎng)不斷變化, 葉片從初生葉到成熟葉2葉片長(zhǎng)度不斷增大, 之后從成熟葉2到衰老葉葉片長(zhǎng)度則降低。初生葉的葉片長(zhǎng)度為(11.16±6.62)cm, 極顯著小于其它生長(zhǎng)階段葉片的長(zhǎng)度(P＜0.01)。成熟葉2的葉片長(zhǎng)度為(30.30±11.14)cm, 在不同生長(zhǎng)階段葉片中葉片長(zhǎng)度最高, 與初生葉、幼葉差異極顯著(P＜0.01), 與衰老葉差異顯著(P＜0.05), 與成熟葉1無顯著性差異(P＞0.05)。幼葉、成熟葉1和衰老葉之間無顯著性差異(P＞0.05)。

圖1　2012年12月獐子島大葉藻不同生長(zhǎng)階段葉片的葉長(zhǎng)Fig.1　The leaves length of Z. marina in different growth stages in Zhangzi Island December 2012

2.2　大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片熱值的動(dòng)態(tài)變化

大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片的灰分含量、干質(zhì)量熱值和去灰分熱值如表1所列。圖2為大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片的灰分含量,根據(jù)單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn), 不同生長(zhǎng)階段葉片灰分含量逐漸升高, 差異極顯著(P＜0.01), 結(jié)果為: 初生葉(18.46%±0.12%)＜幼葉(20.38%±0.10%)＜成熟葉 1(23.23%±0.03%)＜成熟葉 2(26.53%±0.05%)＜衰老葉(29.33%±0.09%)。從表1和圖2可知, 不同部位的灰分含量均存在極顯著差異(P＜0.01), 須根(45.51%±1.02%)的灰分含量最高, 而根狀莖(35.13%±1.02%)的灰分含量處于須根和葉片(23.58%±4.10%)之間。

圖2　大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片的灰分含量Fig.2　Ash contents of the root, rhizome, and leaves of Z.marina in different growth stages

從表1可知, 大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片的干質(zhì)量熱值和去灰分熱值。根據(jù)單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn), 不同生長(zhǎng)階段葉片干質(zhì)量熱值逐漸降低, 差異極顯著(P＜0.01), 結(jié)果為: 初生葉[(14.89±0.040)kJ/g]＞幼葉[(14.26±0.006)kJ/g]＞成熟葉1[(14.03±0.098)kJ/g]＞成熟葉 2[(13.10±0.089)kJ/g]＞衰老葉[(12.20±0.109)kJ/g]。從表1可知, 大葉藻不同部位的干質(zhì)量熱值均存在極顯著差異(P＜0.01), 須根[(8.15±0.079)kJ/g]的干質(zhì)量熱值在各組分中最小, 而根狀莖[(10.57±0.003)kJ/g]的干質(zhì)量熱值則處于須根和葉[(13.70±0.981)kJ/g]之間。

表1　大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片的熱值Tab.1　The calories of root, rhizome and leaves of Z. marina in different growth stages

從表1可知, 須根[(14.94±0.046)kJ/g]的去灰分熱值在各組分中最小, 極顯著小于其它部位[(P＜0.01)。而根狀莖[(16.29±0.004)kJ/g]的去灰分熱值則處于須根和葉[(17.92±0.420)kJ/g]之間。不同生長(zhǎng)階段葉片的去灰分熱值差別不大, 成熟葉 1[(18.29±0.051)kJ/g]最大, 衰老葉[(17.26±0.042)kJ/g]最小。

2.3　大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片的碳、氮、磷元素含量變化

大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片的碳、氮、磷元素含量及其比值如表2所列。從表2可知, 大葉藻碳、氮、磷含量變化趨勢(shì)為葉＞根狀莖＞須根; C/N比值和C/P比值的變化趨勢(shì)為須根＞根狀莖＞葉; 大葉藻N/P比值變化趨勢(shì)為根狀莖＞葉＞須根。隨著大葉藻葉片的生長(zhǎng), 碳、氮、磷含量逐漸降低(初生葉＞幼葉＞成熟葉 1＞成熟葉 2＞衰老葉), 而大葉藻不同葉片的C/N比值和 C/P比值則隨著生長(zhǎng)過程逐漸升高(初生葉＜幼葉＜成熟葉 1＜成熟葉 2＜衰老葉)。在葉片中的N/P比值則是隨著葉片生長(zhǎng)先升高后降低(初生葉＜幼葉＜成熟葉1＞成熟葉2＞衰老葉)。

2.4　大葉藻熱值與碳、氮、磷元素含量的關(guān)系

大葉藻不同部位的熱值與碳、氮、磷元素含量的相關(guān)性如表3所列。從表3可知, 大葉藻的灰分含量與干質(zhì)量熱值、去灰分熱值、碳含量、氮含量和磷含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)性(P＜0.01), 與 C/N比值和 C/P比值呈極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01)。除了去灰分熱值與磷含量呈顯著的正相關(guān)性(P＜0.05)之外, 大葉藻的干質(zhì)量熱值和去灰分熱值與營(yíng)養(yǎng)元素含量之間均呈極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01)。除了磷含量與C/N比值呈顯著的負(fù)相關(guān)性(P＜0.05)外, 干質(zhì)量熱值、去灰分熱值、碳含量、氮含量和磷含量與 C/N比值和 C/P比值都呈極顯著的負(fù)相關(guān)性(P＜0.01)。大葉藻的 C/N比值和C/P比值呈極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01)。大葉藻的N/P比值與其它參數(shù)的關(guān)系比較復(fù)雜, 并沒有出現(xiàn)顯著的相關(guān)性(P＞0.05), 其中灰分含量、C/N 比值和 C/P比值呈負(fù)相關(guān)性, 但不顯著(P＞0.05); 而 N/P比值與干質(zhì)量熱值、去灰分熱值和碳、氮、磷含量之間差異不顯著(P＞0.05)。

表2　大葉藻須根、根狀莖和不同生長(zhǎng)階段葉片的元素含量(碳、氮、磷)Tab.2　Element contents (carbon, nitrogen, and phosphorus) of root, rhizome, and leaves of Z. marina in different growth stages

表3　大葉藻熱值與元素含量(碳、氮、磷)的Pearson相關(guān)關(guān)系Tab.3　Pearson correlation between caloric values and element contents (carbon, nitrogen, and phosphorus) of Z. marina

表4　大葉藻熱值與元素含量(碳、氮、磷)之間的線性關(guān)系Tab.4　Relationships between caloric values and element contents (carbon, nitrogen, and phosphorus) of Z. marina

大葉藻熱值與碳、氮、磷元素含量之間的線性關(guān)系如表4所列。從表4可知, 大葉藻熱值之間和碳、氮、磷含量之間都呈顯著的線性關(guān)系(P＜0.05)。

3　討論

3.1　大葉藻不同生長(zhǎng)階段葉片的生態(tài)特征

植物葉片具有一定的生命周期, 有研究者發(fā)現(xiàn)海草的葉片生命周期平均是88.4d, 但不同海草種類差異較大, 從生命周期為345d的聚傘藻科的Posidonia oceanica到只有幾天的喜鹽草(Halophila ovalis), 而大葉藻科葉片平均生命周期約為80—90d (Hemmingaet al, 1999)。由于不同地區(qū)生長(zhǎng)環(huán)境的差異, 大葉藻植株的葉片數(shù)并不同, Lee等(2004)調(diào)查了美國(guó)Great Bay Estuary、Narragansett Bay和Waquoit Bay三個(gè)地區(qū)的大葉藻植株平均葉片數(shù), 分別為4.2、3.0和4.1, 而且同一地點(diǎn)內(nèi)每植株葉片數(shù)也顯著不同。在植物的生長(zhǎng)過程中, 由于不同時(shí)期葉片的形態(tài)和代謝水平的差異, 其體內(nèi)的生物化學(xué)特征也存在一定的差異。Wang等(1999)和林益明等(2004)根據(jù)紅樹林植物葉片的生命周期把葉片分為生長(zhǎng)期、成熟期和衰老期。譚忠奇等(2003)也把五種榕屬植物的葉片分為幼葉、成熟葉和衰老葉。石雅君等(2011)根據(jù)葉簇的形態(tài)特征、葉片的相對(duì)長(zhǎng)度、顏色和葉尖形態(tài)把矮大葉藻分為幼葉、成熟葉和衰老葉三類。為了更加細(xì)致得體現(xiàn)出不同生長(zhǎng)階段葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化規(guī)律和生理代謝狀況, 本文根據(jù)不同生長(zhǎng)階段大葉藻葉片數(shù)和形態(tài)特征細(xì)分為五種類型。初生葉的葉片生長(zhǎng)時(shí)間和長(zhǎng)度最短, 與其它葉片差異極顯著(P＜0.01), 葉片還處于生長(zhǎng)時(shí)期。而成熟葉1和成熟葉2的葉片處于成熟期,其長(zhǎng)度最長(zhǎng)。而進(jìn)入衰老期的葉片由于腐爛凋謝等原因其長(zhǎng)度變短。

3.2　大葉藻的熱值動(dòng)態(tài)

大葉藻是構(gòu)件生物, 不同部位和生長(zhǎng)階段的大葉藻灰分含量、干質(zhì)量熱值和去灰分熱值具有一定的差異。

灰分含量可以指示植物富集營(yíng)養(yǎng)元素的作用。在海草中, 大葉藻屬于灰分含量較高的種類, 趙輝等(2010)檢測(cè)了青島匯泉灣大葉藻的灰分含量, 發(fā)現(xiàn)其總體灰分含量為35.95%。 Brix等(1983)研究了丹麥大葉藻的元素含量和灰分含量狀況, 發(fā)現(xiàn)大葉藻地上部分和地下部分的灰分含量分別是 18.2%和20.0%。而矮大葉藻的灰分含量范圍在 10%—15%之間(石雅君等, 2011), 本研究測(cè)得大葉藻不同部位的灰分含量范圍在18%—45%之間。相對(duì)于矮大葉藻、角果木(Ceriops tagal)、海蓮(Bruguiera sexangula)(林益明等, 2000)和水稻(孫國(guó)夫等, 1993)等植物, 大葉藻的灰分含量較高且變化范圍較大。本研究發(fā)現(xiàn)大葉藻不同部位的灰分含量差別較大, 且差異極顯著(P＜0.01), 其中葉片灰分含量比須根和根狀莖小。Siegal-Willott等(2010)也發(fā)現(xiàn)海草根狀莖比葉片有更低的木質(zhì)素(lignin)和更高的灰分含量, 其原因在于根狀莖主要用于儲(chǔ)存礦質(zhì)元素。在不同的季節(jié)中, 由于海草的新陳代謝水平不同, 海草的灰分含量也會(huì)發(fā)生變化。大葉藻的灰分濃度從冬季(400mg/gDW)到春夏季節(jié)(200mg/gDW)會(huì)不斷下降, 在灰分濃度上可以觀測(cè)到10%的下降(Cabello-Pasiniet al, 2004)。所以本實(shí)驗(yàn)中大葉藻的灰分含量較高與采樣季節(jié)有關(guān)。

由于植物不同部位的生物化學(xué)成分和功能結(jié)構(gòu)存在差異, 其熱值含量不同。葉片是光合作用的場(chǎng)所,新陳代謝水平較高, 其含有的蛋白質(zhì)和脂類等高能物質(zhì)比根和莖更多; 而莖屬于支持器官, 含有的纖維素較高, 而纖維素的能值相對(duì)較低; 根的代謝水平較低, 其主要功能是吸收礦質(zhì)元素和水分, 所以其熱值最低(任海等, 1999)。本研究中大葉藻不同部位的干質(zhì)量熱值: 葉片＞根狀莖＞須根。淀山湖水生植物中莖葉的熱值也大于根部(由文輝等, 1995)。而Pradheeba等(2011)研究了多種海草葉和根狀莖的熱值, 發(fā)現(xiàn)海菖蒲(Enhalus acoroides)、貝殼喜鹽草(Halophila beccarii)、喜鹽草(Halophila ovalis)和海神草(Cymodocea rotundata)等海草葉片熱值比根狀莖更低; 齒葉海神草(Cymodocea serrulata)和Halodule uninervis這兩種海草葉片熱值比根狀莖大; 而羽葉二藥藻(Halodule pinifolia)和針葉藻(Syringodium isoetifolium)這兩種海草葉和根狀莖的熱值則相差不大, 熱值狀況因海草的種類和生存環(huán)境而異。不過其熱值數(shù)據(jù)是由組成生物體的有機(jī)物質(zhì)如蛋白質(zhì)等熱值換算得來的, 其數(shù)據(jù)與本實(shí)驗(yàn)具有一定的差異。

一般認(rèn)為, 葉片衰老過程中的呼吸消耗及營(yíng)養(yǎng)元素的外運(yùn)致使葉片的質(zhì)量和碳、氮、磷等元素的濃度隨之下降, 衰老葉的灰分含量高于幼葉和成熟葉。幼葉由于處于生長(zhǎng)初期, 生理活動(dòng)旺盛, 積累的有機(jī)物質(zhì)最多, 其中含有的高能物質(zhì)比例也較高; 而衰老葉則處于生命周期的末期, 其中能轉(zhuǎn)移的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都轉(zhuǎn)移到了其它部位, 礦物質(zhì)等不可轉(zhuǎn)移的元素含量最多; 而成熟葉則處于兩者之間。本研究中, 隨著大葉藻葉片的生長(zhǎng), 灰分含量不斷增大, 干質(zhì)量熱值則不斷降低。在矮大葉藻中也發(fā)現(xiàn)了這種趨勢(shì)(石雅君等, 2011)。

去灰分熱值不受植物灰分含量的影響, 林鵬等(1991)因此認(rèn)為植物熱值以去灰分熱值為根據(jù)相對(duì)比較穩(wěn)定, 避免了灰分含量變化而產(chǎn)生的熱值波動(dòng), 對(duì)于衡量植物的熱值具有一定的意義。本研究發(fā)現(xiàn)不同部位大葉藻去灰分熱值不同, 葉片＞根狀莖＞須根。而大葉藻不同葉片的去灰分熱值并無明顯規(guī)律, 成熟葉片的去灰分熱值最大, 而衰老葉最小。

3.3　大葉藻的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)

植物生物體的碳、氮、磷含量對(duì)于植物的生存和繁殖具有重要作用。海草葉片和葉鞘的N、P含量比根狀莖和須根更高, 無論是慢生長(zhǎng)種類還是快生長(zhǎng)種類(Yamamuroet al, 2005)。葉片中氮元素含量和環(huán)境中的水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度具有一定的關(guān)系。Lee等(2004)研究發(fā)現(xiàn)河流上河口中大葉藻葉片氮含量顯著高于下河口, 大葉藻葉片氮含量與葉片每平方厘米干質(zhì)量也具有強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性, 所以研究者建議用葉片氮含量與葉片每平方厘米干質(zhì)量的比值作為環(huán)境早期超營(yíng)養(yǎng)化的指示器。Wang等(1999)研究了紅樹林植物Bruguiera gymnorrhiza葉片生命周期中的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移狀況, 發(fā)現(xiàn)葉片在衰老期間, 60%的氮和48%的磷從老葉中被轉(zhuǎn)移到其它器官。在衰老的過程中, 有些營(yíng)養(yǎng)元素在大葉藻體內(nèi)能進(jìn)行回收, 衰老組織中的營(yíng)養(yǎng)元素能轉(zhuǎn)移到生長(zhǎng)活躍的組織里, 然后對(duì)其再利用。從衰老葉中進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)再吸收是植物的一種生存策略。有研究發(fā)現(xiàn)大葉藻從衰老組織中回收的氮占植物氮總吸收量的12%, 而其它88%則是通過外界吸收得來(Pedersenet al, 1992)。Hemminga等(1999)也從海草葉片營(yíng)養(yǎng)再吸收的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)氮的平均再吸收率為20.4%, 磷為21.9%。而實(shí)際上再吸收率可能更低, 因?yàn)橛行┤~片會(huì)由于早熟而凋落, 加上食草動(dòng)物的攝食和水流壓力也使得海草失去葉片而無法進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)的再吸收。本研究中, 葉片碳、氮、磷含量均比須根和根狀莖高, 而且隨著葉片的生長(zhǎng), 葉片的碳、氮、磷含量也隨之降低。一般認(rèn)為植物葉片生長(zhǎng)速度比根狀莖快, 根狀莖的生長(zhǎng)速度比須根快, 而在葉片中,幼葉生長(zhǎng)速度最快, 成熟葉次之, 衰老葉最慢, 從該趨勢(shì)可知, 生長(zhǎng)迅速的器官所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較多,其碳、氮、磷含量較高。劉炳艦等(2013)調(diào)查分析了山東榮成沿海大葉藻的碳、氮、磷含量, 其總體趨勢(shì)為葉＞葉鞘＞根莖, 結(jié)果與本研究相似。

植物C/N和C/P反映了植物中生物化學(xué)組成含量、生長(zhǎng)狀況和植物對(duì)有機(jī)物、氮、磷的利用效率, N/P還能反映出植物生長(zhǎng)受N或P的限制情況(Koerselmanet al, 1996)。本研究中, C/N和C/P在根莖葉中的變化趨勢(shì)和碳、氮、磷元素含量相反, 隨著生長(zhǎng)速度的增加, 其數(shù)值會(huì)變小。而N/P在各個(gè)器官中相差不大, 其平均值為27.08。根據(jù)Koerselman等(1996)關(guān)于植物N/P的研究, 由于本研究中大葉藻的N/P＞16, 所以磷元素是大葉藻生長(zhǎng)的限制因子。這與劉炳艦等(2013)的研究結(jié)果有差異。張曉梅等(2013)調(diào)查了山東榮成天鵝湖的矮大葉藻的C/N比值, 發(fā)現(xiàn)矮大葉藻葉片的C/N為13.24, 高于本研究中的10.35。其原因可能是由于地理環(huán)境和生物種類不同而發(fā)生一定的差異。

3.4　植物的灰分含量、熱值與碳、氮、磷元素的相互關(guān)系

植物的灰分含量和熱值之間有著密切的關(guān)系。從本研究的結(jié)果發(fā)現(xiàn), 大葉藻的灰分含量與干質(zhì)量熱值和去灰分熱值呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P＜0.01), 干質(zhì)量熱值和去灰分熱值呈極顯著的正相關(guān)(P＜0.01)?；曳趾康母叩涂煞从巢煌参锝M織中富含礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量的不同, 而植物的熱值是植物樣品中有機(jī)物含量的反映。礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的能量比較低, 所以灰分含量高, 其熱值一般則較低。研究發(fā)現(xiàn), 灰分含量每升高 1%, 其熱值約降低 200J/g (Cassidaet al,2005)。國(guó)內(nèi)曾小平等(2009)研究了 20種植物個(gè)體的熱值和灰分含量的相關(guān)性, 發(fā)現(xiàn)灰分含量與干質(zhì)量熱值呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05), 干質(zhì)量熱值與去灰分熱值呈顯著正相關(guān)(P＜0.01), 這與本研究的結(jié)果相符。在一些其它的研究中, 銀新楊(Populus alba×Populus bolleana)的樹干熱值與灰分含量之間相關(guān)性不顯著(P＞0.05), 而樹皮的熱值與灰分之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)性(P＜0.01)(鄭朝暉等, 2011b), 其不同器官具有一定的差異性。

植物碳、氮、磷含量之間有著密切的關(guān)系。從表3可以看出, 大葉藻中碳、氮、磷含量之間具有極顯著正相關(guān)性(P＜0.01)。而在徐永榮等(2003)關(guān)于天津?yàn)I海鹽漬土的幾種植物熱值和元素含量的研究中,發(fā)現(xiàn)植物中碳含量和氮磷含量呈微弱的負(fù)相關(guān)性(P＞0.05), 氮含量和磷含量存在極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01), 而菊芋塊莖的碳氮含量呈顯著的負(fù)相關(guān)性(P＜0.05)(高凱等, 2011)。這兩個(gè)結(jié)果與本研究都有差別, 說明在不同植物之間存在一定的差異。在紅樹林植物的研究中, Wang等(1999)發(fā)現(xiàn)氮與磷含量具有顯著的線性關(guān)系(y=0.074x+0.029,R2=0.867,n=10,P＜0.01), 與本研究中大葉藻氮與磷含量間極顯著的相關(guān)性類似(y=11.857x+0.132,R2=0.944,n=7,P＜0.0001)。

植物的熱值與碳、氮、磷含量之間有著密切的關(guān)系。碳含量基本由有機(jī)碳化合物含量決定, 碳含量越高, 植物有機(jī)物含量越高, 植物的熱值就越高。本研究中大葉藻熱值和碳含量存在極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01), 結(jié)果與之相符。而在俄羅斯楊(Populus russkii)碳含量與熱值的研究中, 俄羅斯楊樹干的熱值與含碳率之間相關(guān)性不顯著(P＞0.05), 樹皮的熱值與含碳率之間卻存在極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01), 相關(guān)系數(shù)為 0.677(鄭朝暉等, 2011a), 而銀新楊的熱值與含碳率之間存在顯著的負(fù)相關(guān)性(鄭朝暉等, 2011b),這說明植物的熱值因種和生存環(huán)境而異。

植物的熱值與氮含量也有相關(guān)性。在本研究中,干質(zhì)量熱值和去灰分熱值與氮含量都具有極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01)。因?yàn)樵S多高能物質(zhì)如蛋白質(zhì)都含有氮元素, 所以氮含量越高, 其熱值則越高。而在水稻氮含量與熱值的關(guān)系研究中, 發(fā)現(xiàn)總體上二者并無相關(guān)性, 但在孕穗期后葉片氮含量與熱值卻存在極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01), 故認(rèn)為在生長(zhǎng)前期, 葉片氮素多為無機(jī)氮, 物質(zhì)和能量的積累還處于迅速上升階段, 故氮素雖高熱值卻低, 孕穗期葉片物質(zhì)積累達(dá)到高峰, 而后不斷向穗部輸出物能, 葉片氮含量與熱值的下降是物能輸出同一結(jié)果的兩個(gè)方面, 故熱值與氮含量存在極顯著的正相關(guān)性(P＜0.01)(孫國(guó)夫等, 1993)。

植物的熱值與磷含量也有相關(guān)性。徐永榮等(2003)發(fā)現(xiàn)植物的干質(zhì)量熱值與磷含量幾乎不相關(guān)(R2=0.000001)。但本研究發(fā)現(xiàn), 磷含量與干質(zhì)量熱值存在極顯著正相關(guān)(R2=0.846), 與去灰分熱值存在顯著正相關(guān)(R2=0.729), 說明不同植物種類之間具有一定的差異性。

3.5　海草的熱值與食用價(jià)值

海草具有較高的生態(tài)價(jià)值。海草作為海岸生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者, 不僅給許多魚類和海洋哺乳動(dòng)物提供棲息環(huán)境和產(chǎn)卵場(chǎng), 海草葉片和根狀莖具有很高的熱量, 還能作為海牛、綠海龜?shù)仁巢輨?dòng)物的食物。本研究發(fā)現(xiàn), 大葉藻葉片具有較高的干質(zhì)量熱值,而且其灰分含量也較低。在五種類型的葉片中, 初生葉的干質(zhì)量熱值[(14.89±0.040)kJ/g]最高, 且灰分含量(18.46%±0.12%)最低, 作為食草動(dòng)物的食物比較適合, 而成熟葉 1的去灰分熱值最高[(18.29±0.051)kJ/g],且生物量比初生葉高, 若考慮所能獲取的生物量, 成熟葉1將是食草動(dòng)物較理想的食物。但是海洋動(dòng)物攝食海草并不一定完全因?yàn)楹２莸臓I(yíng)養(yǎng)價(jià)值, 在泰國(guó)海岸生活的儒艮(Dugong dugon)攝食生長(zhǎng)較快的喜鹽草(Halophila ovalis)并不是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)價(jià)值, 而是因?yàn)槠涓呱L(zhǎng)率所帶來的巨大的供給量(Yamamuroet al,2005)。在把海草作為人類食物的研究中, Pradheeba等(2011)研究了多種海草的生物化學(xué)組成和熱量值,發(fā)現(xiàn)一些海草的熱量值相當(dāng)于孟加拉鷹嘴豆、馬鈴薯和甜馬鈴薯等植物, 如海菖蒲(Enhalus acoroides)和海神草(Cymodocea rotundata), 但海草中含有苯酚(phenol)和丹寧(tannin), 研究者認(rèn)為只要人為去除海草中苯酚和丹寧, 就能把海草作為食草動(dòng)物或者人類的正常食物。在大葉藻的食用價(jià)值研究上, 需要進(jìn)一步深入了解大葉藻的生物化學(xué)組成和能量學(xué)特征。

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