薛茂富 朱文麗 李開綿 陳松筆

中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所農(nóng)業(yè)部木薯種質(zhì)資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 ? 海南儋州 ?571737

摘 ?要 ?木薯花葉病對(duì)非洲國家每年的木薯生產(chǎn)造成很大損失。為獲得耐花葉病木薯品種，對(duì)17個(gè)木薯栽培種（包括6個(gè)華南系列品種）在中國援剛果（布）農(nóng)業(yè)技術(shù)示范中心進(jìn)行了適應(yīng)性試驗(yàn)。結(jié)果表明，K-265的產(chǎn)量最高，為42.15 t/hm2，8個(gè)月后發(fā)病率較輕，為12%，屬于耐花葉病的高產(chǎn)木薯品種，適宜在剛果（布）大面積推廣種植。I93產(chǎn)量中等，為25.95 t/hm2，但葉片的花葉病發(fā)病率最低，是1個(gè)高耐花葉病毒病的木薯品種，在剛果（布）花葉病高發(fā)地區(qū)可推廣種植。華南系列木薯品種除SC101外，其他5個(gè)品種均屬高感花葉病品種，產(chǎn)量在7.90～13.26 t/hm2，不適合在剛果（布）推廣種植。

關(guān)鍵詞 ?木薯;花葉病;感病率;抗性;產(chǎn)量

中圖分類號(hào) ?S533 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ?A

Screening Cassava Varieties with Resistance to Cassava

Mosaic Disease in Congo（Brazzavill）

XUE Maofu， ZHU Wenli， LI Kaimian， CHEN Songbi*

Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Key Laboratory，Ministry of Agriculture for

Germplasm Resources Conservation and Utilization of Cassava， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract ?Cassava mosaic disease（CMD）causes severe losses to the cassava production in African countries each year. Seventeen cassava verities included 6 cultivars of South China series were planted in Congo Agricultural Demonstration Center to select varieties with resistance to CMD. The results showed that the varity K-265 had the highest yield of 42.15 t/hm2. The CMD incidence of K-265 was 12% after 8 months planting. It belonged to the CMD resistant cassava varieties， and would be adaptable to plant in Congo（Brazzaville）. The varity I93 had a moderate yield of 25.95 t/hm2， but it had the lowest CMD incidence with 4%. It was a high CMD tolerant variety to be adaptable to plant in the CMD pandemics areas in Congo（Brazzavill）. Besides SC101， the other five cultivars of South China cassava were susceptible to CMD with low yield from 7.90 t/hm2 to 13.26 t/hm2. They would be not adaptable to plant in Congo（Brazzaville）.

Key words ?Cassava; CMD; Incidence of CMD; Tolerance; Yield

doi ?10.3969/j.issn.1000-2561.2015.10.009

木薯（Manihot esculenta Crantz）起源于熱帶美洲，是世界熱區(qū)如非洲、南美和東南亞等近8億人的主要糧食作物。在中國，木薯是南方亞熱帶地區(qū)主要作物之一，也是重要的加工淀粉和生物質(zhì)能源作物[1]。全球木薯種植面積2010年是1 846萬hm2，其中非洲占64.1%，亞洲占21.1%;全球木薯鮮薯總產(chǎn)量約為2.3億t，其中，非洲占52.2%，亞洲占32.6%;非洲木薯平均單產(chǎn)為10.1 t/hm2，遠(yuǎn)低于亞洲木薯的19.3 t/hm2，主要由于非洲木薯種植普遍受到花葉病的為害[2]。

從上世紀(jì)80年代后期起，非洲東部和中部12個(gè)國家的木薯普遍受到花葉病的為害;區(qū)域性調(diào)查顯示花葉病每年都向西和向南擴(kuò)散;據(jù)報(bào)道在亞洲印度也出現(xiàn)花葉病對(duì)木薯的危害[2]。木薯花葉病主要由傳毒媒介木薯粉虱（Bemisia tabaci）傳播[3-5]，其癥狀為在木薯生長早期，出現(xiàn)大面積植株葉片黃化花葉和卷曲皺縮變形現(xiàn)象;成齡植株發(fā)病，植株矮生，葉片普遍變小，在黃化花葉的葉片上表現(xiàn)尤其明顯[6]。木薯花葉病往往會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量損失在50%以上，嚴(yán)重的超過80%。木薯花葉病由許多不同種的雙生病毒科（Geminiviridae）引起，目前已經(jīng)鑒定的病毒有7種，包括非洲木薯花葉病毒（African cassava mosaic virus， ACMV）、東非木薯花葉病毒（East African cassava mosaic Cameroon virus）、東非木薯花葉喀麥隆病毒（East African cassava mosaic Cameroon virus）、東非木薯花葉肯尼亞病毒（East African cassava mosaic Kenya virus）、東非木薯花葉馬拉維病毒（East African cassava mosaic Malawi virus）、東非木薯花葉桑給巴爾病毒（East African cassava mosaic Zanzibar virus）和南非木薯花葉病毒（South African cassava mosaic virus）[7-9]。由于非洲木薯花葉病對(duì)我國木薯產(chǎn)業(yè)存在嚴(yán)重的潛在威脅，2007年非洲木薯花葉病被列為中國檢疫性有害生物。雖然木薯雙生病毒靠白粉虱攜帶傳播，但實(shí)際生產(chǎn)中，木薯花葉病主要因?yàn)槭褂脦Р∏o稈播種而廣為傳播。目前，世界上對(duì)ACMV的防治方法，通常采用剔除劣種，使用無病莖稈播種與選育抗病品種等[10]，其中選育抗病木薯品種被認(rèn)為是最行之有效的方法。

在非洲剛果（布）木薯是主要的糧食作物，木薯葉還普遍作為蔬菜食用。在當(dāng)?shù)卮蟛糠洲r(nóng)民使用未經(jīng)改良和選育的木薯作為當(dāng)家種，這些種質(zhì)抗病性差，感染花葉病嚴(yán)重，產(chǎn)量降低，平均為9.0～12.0 t/hm2。2011年底中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院承擔(dān)的中國援剛果（布）農(nóng)業(yè)技術(shù)示范中心（中剛示范中心）在剛果（布）正式建成，這為筆者在非洲進(jìn)行木薯抗/耐花葉病品種選育提供了試驗(yàn)基地。為配合中剛示范中心項(xiàng)目的運(yùn)行及促進(jìn)當(dāng)?shù)啬臼矸N植業(yè)的發(fā)展，提高木薯產(chǎn)量，滿足當(dāng)?shù)厝藗兗Z食消費(fèi)需求，筆者在中剛示范中心開展木薯品種抗/耐花葉病比較試驗(yàn)，篩選出適宜剛果（布）大面積種植產(chǎn)量高、耐花葉病能力強(qiáng)的木薯品種。

1 ?材料與方法

試驗(yàn)于2012～2013年在中剛示范中心木薯基地進(jìn)行，該基地位于離首都布拉柴維爾17 km的貢貝農(nóng)場(chǎng)。

1.1 ?試驗(yàn)材料

選用17個(gè)木薯品種為供試材料，其中6個(gè)來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所選育的華南系列高產(chǎn)品種（SC5、SC8、SC9、SC10、SC6068和SC101），4個(gè)來自于剛果（布）農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站的推廣品種（K-265、V-130、VIOLET、NGATSA），3個(gè)來自剛果（布）農(nóng)墾總局推薦的品種（I144、I72、I93）和4個(gè)來自于剛果（布）農(nóng)牧業(yè)部推薦的品種（I93-0029、I93-267、I93-277、I93-144）;供試的華南系列木薯品種于2011年從中國引進(jìn)剛果（布）。

1.2 ?木薯品種種植

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，每個(gè)品種設(shè)3個(gè)重復(fù)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)種植15株，株行距為1.0 m×0.8 m，小區(qū)面積12 m2。試驗(yàn)地為數(shù)年荒廢的土地，雜草叢生，通過人工砍伐，火燒后機(jī)械犁耙，土地平坦，無積水，土壤為黑色。2012年3月18日開始種植木薯，種莖長度15～20 cm，采取平放種植，植后40 d一次性施肥，肥料為當(dāng)?shù)刭徺I的復(fù)合肥（N ∶ P ∶ K=15 ∶ 15 ∶ 15），用量600 kg/hm2。2012年3月25日出苗，無缺苗現(xiàn)象，2013年3月5日收獲。

1.3 ?木薯形態(tài)特征和感花葉病癥狀觀測(cè)

參照《木薯種質(zhì)資源形態(tài)圖譜》進(jìn)行木薯形態(tài)特征描述[11];參照《熱帶經(jīng)濟(jì)作物種質(zhì)資源描述規(guī)范》進(jìn)行株高、主莖高度及莖粗測(cè)定，株高為種莖出芽處到植株生長點(diǎn)的高度;主莖高度為從地面至主莖第一分枝處的高度;莖粗為離地面10 cm處主莖的直徑，用游標(biāo)卡尺測(cè)量[12]。參照《木薯主要病蟲害》對(duì)感花葉病木薯癥狀進(jìn)行描述[6]。木薯發(fā)病率=（染病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)）×100%。

1.4 ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS方差分析的鄧肯氏多重比較檢驗(yàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?木薯不同品種形態(tài)特征描述

本供試17個(gè)木薯品種在中剛示范中心木薯基地上生長8個(gè)月后，不同品種在形態(tài)特征上存在一定的差異（表1）。木薯株高最高的是K-265，為305.7 cm，最矮的是SC10，為138.6 cm;主莖高度最高的仍是K-265，為221.5 cm，最矮的是NGATSA，為46.2 cm;主莖最粗的是V-130，為3.5 cm，最細(xì)的是SC10，為1.6 cm。從株型來看，直立型的品種3個(gè)，緊湊型的8個(gè)，張開型的6個(gè)。分枝角度大的品種有6個(gè)，中的有2個(gè)，小的有8個(gè)，無分枝的有1個(gè);裂片葉形為披針形的品種13個(gè)，橢圓形的3個(gè)，線形的1個(gè);葉柄為綠色的品種4個(gè)，紫色和紅帶綠的分別2個(gè)，紫紅色的6個(gè)，綠帶紅、淺綠色和紅色的分別1個(gè);成熟主莖外皮灰白色的品種6個(gè)，褐色的7個(gè)，紅褐色的2個(gè)，黃褐色和灰綠色的分別1個(gè);成熟主莖內(nèi)皮深綠色的品種11個(gè)，綠色的2個(gè)，淺綠色的4個(gè);塊根外皮褐色、紅褐色、乳黃色的品種分別5個(gè)，深褐色的2個(gè);塊根內(nèi)皮白色的品種6個(gè)，乳黃色的8個(gè)，粉紅色的1個(gè)，紫紅色的2個(gè);塊根肉質(zhì)白色的品種16個(gè)，黃色的1個(gè)。

2.2 ?木薯不同品種發(fā)病癥狀分析

表2結(jié)果顯示木薯種植1～3個(gè)月，花葉病發(fā)病率逐漸升高，有些品種甚至發(fā)病率高達(dá)100%，發(fā)病植株葉片癥狀逐漸加重;種植8個(gè)月后，大多數(shù)品種發(fā)病率下降，發(fā)病植株葉片癥狀相對(duì)減輕，但植株分枝出現(xiàn)干枯現(xiàn)象。由此可見，木薯在生長早期容易被花葉病侵染，發(fā)病植株葉片癥狀較嚴(yán)重，到生長后期，由于大量葉片已脫落，發(fā)病植株葉片癥狀相對(duì)減輕;但可能由于花葉病病毒潛伏在莖桿里，造成分枝干枯。觀察17個(gè)木薯品種的發(fā)病癥狀，發(fā)現(xiàn)品種I93在1～3個(gè)月內(nèi)，沒有出現(xiàn)花葉病癥狀;8個(gè)月后，發(fā)病率低，為4.0%，發(fā)病植株葉片出現(xiàn)少量小斑點(diǎn)花葉，還帶有干枯分枝。品種I144、I93-144和I93-267在3個(gè)月后，發(fā)病率分別為16.0%、12.3%和10.0%，發(fā)病植株葉片出現(xiàn)少量花葉、輕微變形和卷曲，8個(gè)月后，發(fā)病率降低為4.0%、8.1%和4.0%，發(fā)病植株葉片出現(xiàn)少量花葉，還帶有干枯分枝。品種K-265、V-130和I72在3個(gè)月后，發(fā)病率分別為26.0%、36.0%和24.3%，發(fā)病植株葉片一半以下出現(xiàn)花葉，少量嚴(yán)重變形和卷曲，8個(gè)月后，發(fā)病率降低，分別為12.0%、16.0%和12.2%，發(fā)病植株葉片出現(xiàn)少量花葉，帶有輕微變形和卷曲，還帶有分枝干枯。品種I93-0029、SC101和I93-277在3個(gè)月后，發(fā)病率分別為57.6%、62.0%和70.0%，發(fā)病植株多半葉片出現(xiàn)花葉和輕微變形、卷曲，8個(gè)月后，發(fā)病率分別降低到4.5%、50.0%和24.0%，發(fā)病植株的葉片出現(xiàn)花葉，帶有輕微變形和干枯分枝。品種NGATSA、SC5、SC8、SC9、SC6068在3個(gè)月后，發(fā)病率都高達(dá)100%，發(fā)病植株葉片幾乎全部出現(xiàn)花葉，一半以上嚴(yán)重變形、卷曲和縮小，8個(gè)月后，發(fā)病率稍微降低，分別為95.5%、97.7%、95.1%、95.5%和91.4%。發(fā)病植株葉片將近一半出現(xiàn)花葉，一半花葉帶有嚴(yán)重變形卷曲，帶有干枯分枝。品種VIOLET在3個(gè)月后，發(fā)病率為79.8%，8個(gè)月后發(fā)病率增加到94.0%。

2.3 ?木薯不同品種產(chǎn)量性狀分析

從表3結(jié)果可見，塊根分布主要分為水平伸長和無規(guī)則兩種，而結(jié)薯集中度主要分為集中和分散兩種。K-265單株塊根數(shù)最多，為8條，占17個(gè)供試木薯品種的5.9%。I93單株塊根數(shù)量次之，為7條，占5.9%。V-130、I72、I144、I93-267、I93-144、SC8和SC101單株塊根數(shù)量均為6條，占41.2%。VIOLET、SC9和SC6068單株塊根數(shù)量均為5條，占17.6%。NGATSA、I93-0029、I93-277、SC5和SC10塊根數(shù)量最少，為4條，占29.4%。K-265、V-130和I93-277塊根直徑粗，占17個(gè)供試木薯品種的17.6%。直徑中等的占41.2%，直徑細(xì)的占41.2%。K-265塊根產(chǎn)量最高，為42.15 t/hm2;其次為V-130，為33.75 t/hm2;塊根產(chǎn)量在20～30 t/hm2的木薯品種有I93、I72、I144、I93-0029、I93-267、I93-277、I93-144和SC101，產(chǎn)量低于20 t/hm2的木薯品種有VIOLET、NGATSA、SC5、SC8、SC9、SC10和SC6068;其中產(chǎn)量最低的木薯品種是SC10，為7.90 t/hm2。

3 ?討論與結(jié)論

中國是木薯花葉病的非疫病區(qū)，因此木薯育種目標(biāo)主要以選育高產(chǎn)和高淀粉含量品種為主，選育出的華南系列木薯品種如：SC5、SC6、SC7、SC8、SC9和SC10等，這些品種產(chǎn)量一般為30～45 t/hm2。為了解華南系列等木薯品種對(duì)木薯花葉病毒病的抗病性，以便篩選出高產(chǎn)高抗病品種，在非洲國家木薯花葉病疫病區(qū)進(jìn)行推廣種植。本試驗(yàn)通過對(duì)供試的17個(gè)木薯品種形態(tài)特征、感病率和產(chǎn)量性狀的綜合分析，結(jié)果顯示K-265和V-130的產(chǎn)量最高，分別為42.15 t/hm2和33.75 t/hm2，8個(gè)月后發(fā)病率為12%～16%，屬于耐花葉病的高產(chǎn)木薯品種，適宜在剛果（布）大面積推廣種植。I93雖然產(chǎn)量中等，但葉片的花葉病發(fā)病率最低，是一個(gè)高耐花葉病毒病的木薯品種，可在剛果（布）花葉病高發(fā)地區(qū)推廣種植。華南系列木薯品種除SC101外，其他5個(gè)品種均屬高感花葉病品種，產(chǎn)量在7.90～13.26 t/hm2，不適合在剛果（布）推廣種植。

由于花葉病在非洲流行，因此許多育種者致力于提高品種對(duì)花葉病的抗性的研究，如國際農(nóng)業(yè)研究磋商組織通過利用當(dāng)?shù)仄贩N與野生近緣種（Manihot glaziovii Müll. -Arg.）雜交，獲得抗花葉病的種質(zhì)[13]。國際熱帶農(nóng)業(yè)研究所近些年已經(jīng)培育出12個(gè)高產(chǎn)和高干物率的抗花葉病毒病木薯品種，并已經(jīng)在尼日利亞等國家推廣應(yīng)用[14]。本研究是中國木薯科研工作者第一次在非洲國家花葉病發(fā)病區(qū)開展耐花葉病毒病木薯品種的篩選試驗(yàn)，也是第一次在非洲國家對(duì)中國華南系列木薯品種進(jìn)行感花葉病研究，這為中國未來木薯育種目標(biāo)多樣性打下基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1] Gu B， Yao Q， Li K， et al. Change in physicochemical traits of cassava roots and starches associated with genotypes and environmental factors[J]. Starch/Starke， 2013， 65： 253-263.

[2] Legg J P， Jeremiah S C， Obiero H M， et al. Comparing the regional epidemiology of the cassava mosaic and cassava brown streak virus pandemics in Africa[J]. Virus Research， 2011， 159： 161-170.

[3] Storey H H， Nichols R F W. Studies on the mosaic diseases of cassava[J]. Ann Appl Biol， 1938， 25： 790-806.

[4] Dubern J. Transmission of African cassava mosaic geminivirus by the whitefly（Bemisia tabaci）[J]. Trop Sci， 1994， 34： 82-91.

[5] Maruthi M N， Colvin J， Seal S， et al. Co-adaptation between cassava mosaic geminiviruses and their local vector populations[J]. Virus Res， 2002， 86（1-2）： 71-85.

[6] 李開綿， 黃貴修. 木薯主要病蟲害[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社， 2008： 77.

[7] Calvert L A， Thresh J M. The viruses and virus diseases of cassava[M] // Cassava： Biology， Production， and Utilization， Hillocks R J， Thresh J M Bellotti A. CABI Publishing， 2002： 332.

[8] Stanley J， Bisaro D M， Briddon R W， et al. Geminiviridae. In Virus Taxonomy， VIIIth Report of the ICTV[M]. London： Elsevier/Academic Press， 2005： 301-326.

[9] Bull S E， Briddon R W， Sserubombwe W S， et al. Genetic diversity and phylogeography of cassava mosaic viruses in Kenya[J]. J Gen Virol， 2006， 87： 3 053-3 065.

[10] 張開明. 木薯病害[J]. 熱帶作物研究， 1986（1）： 77-82.

[11] 葉劍秋. 木薯種質(zhì)資源形態(tài)圖譜[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2011： 46.

[12] 李開綿. 熱帶經(jīng)濟(jì)作物種質(zhì)資源描述規(guī)范[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2005： 117.

[13] Sserubombwe W S， Briddon R W， Baguma Y K， et al. Diversity of begomoviruses associated with mosaic disease of cultivated cassava（Manihot esculenta Crantz）and its wild relative（Manihot glaziovii Müll. Arg.）in Uganda[J]. Journal of General Virology， 2008， 89： 1 759-1 769.

[14] Dixon A G O， OKechukwu R U， Akoroda M O， et al. Improved cassava variety handbook[M]. Ibadan： International Institute of Tropical Agruculture， 2010.