李言 史敏晶 陳月異 田維敏

中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所農(nóng)業(yè)部橡膠樹(shù)生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地-海南省熱帶作物栽培生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 ?海南儋州 ?571737

摘 ?要 ?以橡膠樹(shù)無(wú)性系熱研8-79為材料，分析一種新型排膠調(diào)節(jié)劑對(duì)膠乳產(chǎn)量、干膠產(chǎn)量、莖圍增長(zhǎng)、樹(shù)皮結(jié)構(gòu)和死皮發(fā)生的影響。結(jié)果表明：新型排膠調(diào)節(jié)劑在高溫季節(jié)有明顯的增產(chǎn)效應(yīng)，膠乳產(chǎn)量和干膠產(chǎn)量分別增長(zhǎng)23.38%和16.01%;新型排膠調(diào)節(jié)劑能有效降低死皮發(fā)生率，僅為2.22%，而且能促進(jìn)乳管分化，對(duì)莖圍增長(zhǎng)沒(méi)有明顯的抑制效應(yīng)。結(jié)果說(shuō)明新型排膠調(diào)節(jié)劑具有高效性和安全性。

關(guān)鍵詞 ?巴西橡膠樹(shù);新型排膠調(diào)節(jié)劑;天然橡膠產(chǎn)量;死皮;樹(shù)皮結(jié)構(gòu)

中圖分類(lèi)號(hào) ?S794.1 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ?A

Effect of a Novel Latex Flow Regulator on

Increasing Rubber Yield of Rubber

Tree Clone Reyan8-79

LI Yan， SHI Minjing， CHEN Yueyi， TIAN Weimin*

Rubber Research Institute， CATAS / Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree， Ministry of Agriculture /

State Key Laboratory Incubation Base for Cultivation & Physiology of Tropical Crops， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract ?The effect of a novel latex flow regulator on the latex production， rubber yield， girth increment， bark structure and occurrence of tapping panel dryness（TPD）were analyzed. Results showed that the regulator caused the latex production and rubber yield to be increased by 23.38% and 16.01% in the moths with relatively high temperature， respectively. It also reduced the TPD occurrence. The rate of TPD occurrence was 2.22%， the lowest in comparison with 0.5% ethrel and that without any treatments. And moreover， it could induce the secondary laticifer differentiation and had little influence on stem girth increment. Therefore， the novel regulator is characterized by its high efficiency and safety.

Key words ?Hevea brasiliensis; Novel latex flow regulator; Rubber yield; Tapping panel dryness（TPD）; Bark structure

doi ?10.3969/j.issn.1000-2561.2015.10.010

巴西橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis Müll. Arg.）是天然橡膠的主要來(lái)源。割膠是天然橡膠生產(chǎn)的必須環(huán)節(jié)，占天然橡膠生產(chǎn)成本的50%～60%[1-2]。乙烯利刺激割膠技術(shù)的發(fā)明和應(yīng)用顯著提高了每刀次的膠乳產(chǎn)量，降低了割膠頻率，給天然橡膠生產(chǎn)帶來(lái)了革命性的變革[3-5]。但是，乙烯利使用不當(dāng)帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)也日益明顯，如排膠時(shí)間過(guò)度延長(zhǎng)、樹(shù)皮衰老和死皮等[6-10]。因此，天然橡膠生產(chǎn)迫切需要高效安全的新型排膠調(diào)節(jié)劑。雖然從上世紀(jì)五十年代以來(lái)人們即在這方面做了大量工作[11]，但迄今為止，乙烯利依然是一種最有效的排膠調(diào)節(jié)劑。最近，筆者們基于乳管傷口堵塞機(jī)制的研究結(jié)果[12-14]，研發(fā)出一種排膠調(diào)節(jié)劑配方。本研究以大田定植的橡膠樹(shù)無(wú)性系熱研8-79為材料，分析該配方對(duì)膠乳產(chǎn)量、莖圍增長(zhǎng)、樹(shù)皮結(jié)構(gòu)和死皮防控等方面的效應(yīng)，旨在評(píng)價(jià)該配方的大田增產(chǎn)效應(yīng)和安全性。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

橡膠樹(shù)無(wú)性系熱研8-79于2001年定植在海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)七隊(duì)。該林段的定植規(guī)格3 m×7 m，2009年開(kāi)割，采用S/2d/3非刺激割制。到2014年試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，該林段進(jìn)入第6割年。

1.2 ?方法

1.2.1 ?材料處理 ? 2014年6月，測(cè)定試驗(yàn)林段健康樹(shù)5刀的膠乳產(chǎn)量，作為分組的依據(jù)。試驗(yàn)樹(shù)分3組，其中不作任何處理的為陰性對(duì)照組，用0.5%乙烯利處理的為陽(yáng)性對(duì)照組，用新型排膠調(diào)節(jié)劑（主要成分是細(xì)胞松弛素D和茉莉酸甲酯）處理的為處理組，每組45株。試驗(yàn)從2014年7月1日開(kāi)始，當(dāng)天割膠后，下午在割線處涂施相應(yīng)試劑。按照S/2d/3割制，每處理1次割5刀，即一個(gè)刺激周期。測(cè)量每株每刀的膠乳產(chǎn)量。用于其它分析的膠乳樣品為每5株的混合樣，也就是每個(gè)處理的每刀有9個(gè)混合樣，即9個(gè)生物學(xué)重復(fù)。收集的膠乳樣品在冰浴條件下帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。

1.2.2 ?干膠含量和產(chǎn)量測(cè)定 ? 從每個(gè)膠乳混合樣中取1 g膠乳，用5%的冰醋酸凝固，再用水漂洗過(guò)夜，然后放入60 ℃的烘箱中烘干至恒重，測(cè)定干膠含量。按照下列公式計(jì)算干膠產(chǎn)量。

干膠產(chǎn)量=膠乳產(chǎn)量×干膠含量

1.2.3 ?死皮調(diào)查 ? 按照袁坤等[15]的方法進(jìn)行死皮調(diào)查。根據(jù)橡膠樹(shù)割膠技術(shù)規(guī)程鑒定死皮級(jí)別，0級(jí)：無(wú)病;一級(jí)死皮：死皮長(zhǎng)度在2 cm以下;二級(jí)死皮：死皮長(zhǎng)度在2 cm至全割線長(zhǎng)的1/4;三級(jí)死皮：死皮長(zhǎng)度為割線長(zhǎng)的1/4～1/2;四級(jí)死皮：死皮長(zhǎng)度為割線長(zhǎng)的1/2～3/4;五級(jí)死皮：死皮長(zhǎng)度為割線長(zhǎng)的3/4～全線。由于每年的10至12月份是死皮高發(fā)期[16]，因此，本試驗(yàn)在9至12月份期間，每個(gè)月的月末逐株跟蹤調(diào)查。

1.2.4 ?莖圍測(cè)量 ? 試驗(yàn)開(kāi)始前，測(cè)量距地面1.5 m處的莖圍。停割后，測(cè)量健康植株距地面1.5 m處莖圍。年增長(zhǎng)量即為停割后莖圍與開(kāi)割前莖圍的差值。

1.2.5 ?光學(xué)顯微鏡技術(shù) ? 為了觀測(cè)新型排膠調(diào)節(jié)劑對(duì)樹(shù)皮結(jié)構(gòu)的影響，以定植于實(shí)驗(yàn)場(chǎng)五隊(duì)的5 a生實(shí)驗(yàn)樹(shù)熱研8-79為材料。選取9株，分3組。1組不做任何處理，作為陰性對(duì)照;另2組分別用新型排膠調(diào)節(jié)劑和0.5%乙烯利處理。按照S/2d/3割制，每處理1次割3刀，共處理5次。然后，在每株樹(shù)割線下用直徑1.5 cm的打孔器取1塊樹(shù)皮制作標(biāo)本（標(biāo)本用80%的酒精固定，經(jīng)酒精系列脫水，用碘-溴處理顯示乳管，石蠟包埋），再對(duì)標(biāo)本進(jìn)行橫切，固綠襯染后，Leica研究顯微鏡（DMLB，Wetzlar， Germany）觀察照相。

1.2.6 ?月平均溫度觀測(cè) ? 月平均溫度數(shù)據(jù)由農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站提供。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

使用SAS8.1軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用One-way ANOVA中的Duncan多重對(duì)比分析不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?新型排膠調(diào)節(jié)劑對(duì)膠乳產(chǎn)量、干膠含量和干膠產(chǎn)量的影響

總體上，新型排膠調(diào)節(jié)劑處理的株次膠乳產(chǎn)量月變化趨勢(shì)與陰性和陽(yáng)性對(duì)照相似（圖1-A）。除9月份外，新型排膠調(diào)節(jié)劑、陰性和陽(yáng)性對(duì)照的膠乳產(chǎn)量都在逐月增加。膠乳產(chǎn)量在9月份顯著下降很可能是臺(tái)風(fēng)“海鷗”的影響所致。7～9月份，與陰性對(duì)照相比，新型排膠調(diào)節(jié)劑處理的株次膠乳產(chǎn)量增長(zhǎng)率為23.38%，而陽(yáng)性對(duì)照的增長(zhǎng)率為34.14%，絕對(duì)株次膠乳的增長(zhǎng)量分別為43.73 g和64.8 g。10月份，無(wú)論是新型排膠調(diào)節(jié)劑，還是陰性和陽(yáng)性對(duì)照，株次膠乳產(chǎn)量都較7～9月份顯著增加，而且新型排膠調(diào)節(jié)劑處理的株次膠乳產(chǎn)量為422.8 g，超過(guò)了陽(yáng)性對(duì)照的390.7 g。11～12月份，新型排膠調(diào)節(jié)劑、陰性和陽(yáng)性對(duì)照的株次膠乳產(chǎn)量雖然有所下降，但仍顯著高于7～9月份的膠乳產(chǎn)量。統(tǒng)計(jì)分析可知：7～10月份，新型排膠調(diào)節(jié)劑的株次膠乳產(chǎn)量都顯著高于陰性對(duì)照，但在11～12月份，兩者差異不顯著;在7～9月及12月份，陽(yáng)性對(duì)照的株次膠乳產(chǎn)量都顯著高于陰性對(duì)照，但在10和11月份，兩者差異不顯著。

與株次膠乳產(chǎn)量逐月增加不同，干膠含量表現(xiàn)出逐月降低的趨勢(shì)，其中在11～12月份，干膠含量大幅度下降（圖1-B）。新型排膠調(diào)節(jié)劑的株次干膠含量介于陰性和陽(yáng)性對(duì)照之間。在7～10月份，雖然新型排膠調(diào)節(jié)劑的株次干膠含量均顯著低于陰性對(duì)照，但在11～12月份，兩者沒(méi)有明顯差異。而在7～12月份，陽(yáng)性對(duì)照的株次干膠含量都顯著（10月份）和極顯著（其他月份）低于陰性對(duì)照。

在7～10月份，株次干膠產(chǎn)量月變化趨勢(shì)與株次膠乳產(chǎn)相似（圖1-C）。雖然11～12月份的株次膠乳產(chǎn)量維持在較高水平上，但是由于干膠含量的大幅度降低，使得干膠產(chǎn)量明顯降低（圖1-B、C）。7～9月份，無(wú)論是新型排膠調(diào)節(jié)劑還是陽(yáng)性對(duì)照的株次干膠產(chǎn)量均顯著高于陰性對(duì)照，株次干膠產(chǎn)量較陰性分別增加16.01%和 22.59%。但三者在10～12月份的株次干膠產(chǎn)量沒(méi)有顯著差異。株次干膠含量的月變化趨勢(shì)與氣溫的月變化趨勢(shì)相吻合（圖1-D）。隨著氣溫的降低，排膠時(shí)間延長(zhǎng)，株次干膠含量降低。

2.2 ?新型排膠調(diào)節(jié)劑對(duì)樹(shù)皮結(jié)構(gòu)的影響

長(zhǎng)期使用乙烯利刺激對(duì)橡膠樹(shù)樹(shù)皮結(jié)構(gòu)有不良的影響，主要表現(xiàn)在有輸導(dǎo)功能次生韌皮部的厚度變小和外層乳管衰老死亡2個(gè)方面[17]。在本研究中，只是在5 a生的幼樹(shù)上做短期試驗(yàn)，而且使用低濃度乙烯利（0.5%），因此，乙烯利刺激的負(fù)面效應(yīng)不明顯。但是陰性對(duì)照、新型排膠調(diào)節(jié)劑和陽(yáng)性對(duì)照的樹(shù)皮結(jié)構(gòu)仍表現(xiàn)出一定程度的差異：在有功能次生韌皮部厚度方面，陰性對(duì)照和陽(yáng)性對(duì)照之間沒(méi)有明顯差異（圖2-A、C），但是新型排膠調(diào)節(jié)劑處理的有功能次生韌皮部厚度明顯增厚（圖2-B）;在乳管分化方面，陰性對(duì)照在挨近形成層的次生韌皮部中沒(méi)有出現(xiàn)次生乳管（圖2-A），而在新型排膠調(diào)節(jié)劑處理和陽(yáng)性對(duì)照挨近形成層的次生韌皮部中都出現(xiàn)了次生乳管（圖2-B、C），而且新型排膠調(diào)節(jié)劑處理的更為明顯（圖2-B）。

2.3 ?新型排膠調(diào)節(jié)劑對(duì)莖圍增長(zhǎng)的影響

新型排膠調(diào)節(jié)劑處理的植株莖圍平均增長(zhǎng)量雖然大于陰性和陽(yáng)性對(duì)照，但是三者沒(méi)有顯著差異（表1）。其原因主要有2個(gè)方面：一是時(shí)間不長(zhǎng)，僅6個(gè)月;二是株間差異較大，導(dǎo)致標(biāo)準(zhǔn)差較大。

2.4 ?新型排膠調(diào)節(jié)劑對(duì)死皮發(fā)生的影響

9～12月份，新型排膠調(diào)節(jié)劑處理的僅在10月份出現(xiàn)1株死皮樹(shù)，死皮發(fā)生率為2.22%（圖3-A），死皮級(jí)別為二級(jí)（圖3-B），在12月份，該植株的死皮程度加重為三級(jí)（圖3-C）;陰性對(duì)照在11月和12月分別新增1株一級(jí)死皮樹(shù)，死皮發(fā)生率為4.44%（圖3-A），死皮級(jí)別為一級(jí);陽(yáng)性對(duì)照在10月份出現(xiàn)1株死皮樹(shù)，在12月份又出現(xiàn)2株死皮樹(shù)，死皮發(fā)生率為6.66%（圖3-A）。其中，在10月份出現(xiàn)的死皮樹(shù)的死皮級(jí)別為四級(jí)，在12月份加重為五級(jí)（圖3-D），而12月份出現(xiàn)的2株死皮樹(shù)的死皮級(jí)別為二級(jí)。

3 ?討論與結(jié)論

乙烯利刺激增產(chǎn)的主要原因是顯著延長(zhǎng)橡膠樹(shù)的排膠持續(xù)時(shí)間[18]。橡膠樹(shù)的排膠持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短取決于2個(gè)因素，即排膠動(dòng)力和排膠阻力。通常認(rèn)為，乙烯利一方面通過(guò)促進(jìn)水分從乳管周?chē)M織進(jìn)入乳管，維持一定的膨壓和膠乳的稀釋效應(yīng)而增大排膠動(dòng)力[19]，另一方面通過(guò)提高黃色體的穩(wěn)定性而延緩乳管傷口末端橡膠凝塊的形成[20-24]，減小排膠阻力。但是，也有證據(jù)表明，在使用高濃度乙烯利或氣刺微割條件下，黃色體破裂指數(shù)顯著增加，而排膠時(shí)間顯著延長(zhǎng)[25-26]。這說(shuō)明乙烯利刺激的這種效果不能用延緩橡膠凝塊的形成來(lái)解釋。郝秉中等[27]發(fā)現(xiàn)，在剛停止排膠的乳管傷口末端有大量蛋白質(zhì)性質(zhì)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（被稱(chēng)為“蛋白質(zhì)網(wǎng)”）和完整橡膠粒子的聚集物，沒(méi)有橡膠凝塊。這至少說(shuō)明有相當(dāng)一部分的乳管在剛停止排膠時(shí)不是被橡膠凝塊堵塞的。筆者發(fā)現(xiàn)“蛋白質(zhì)網(wǎng)”的主要成分是來(lái)自黃色體破裂后釋放的3種主要蛋白質(zhì)：橡膠素、幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶以及這些蛋白質(zhì)之間及其與橡膠粒子的相互作用形成的[14]。這些蛋白質(zhì)網(wǎng)和橡膠粒子聚集物形成的堵塞物通過(guò)β-1，3-葡聚糖酶錨定在乳管細(xì)胞的細(xì)胞骨架上[28]。本新型排膠調(diào)節(jié)劑的主要成分就是具有解聚細(xì)胞骨架功能的細(xì)胞松弛素D和具有誘導(dǎo)乳管分化作用的茉莉酸甲酯。因此，在理論上，既有通過(guò)阻斷β-1，3-葡聚糖酶與肌動(dòng)蛋白的互作，延緩堵塞物在乳管傷口處的積累，從而減少排膠阻力，又可以促進(jìn)乳管分化，增加乳管數(shù)量，從而增大產(chǎn)膠潛力。大田試驗(yàn)結(jié)果表明，該調(diào)節(jié)劑在7～9月份具有明顯的增產(chǎn)效應(yīng)，但是在10～12月份低溫季節(jié)，新型排膠調(diào)節(jié)劑的株次干膠產(chǎn)量均與不做任何處理（陰性對(duì)照）的株次干膠含量沒(méi)有顯著差異。其主要原因是低溫導(dǎo)致橡膠樹(shù)排膠時(shí)間延長(zhǎng)[29]。乙烯利刺激的增產(chǎn)效應(yīng)也主要發(fā)生在7～9月份。這些結(jié)果表明，在10月份以后，沒(méi)有必要再施用調(diào)節(jié)劑或乙烯利，這為生產(chǎn)上合理使用乙烯利提供了科學(xué)依據(jù)。雖然新型排膠調(diào)節(jié)劑的大田增產(chǎn)效應(yīng)與乙烯利相似，但是仍具有以下特點(diǎn)：（1）干膠含量介于陰性對(duì)照和陽(yáng)性對(duì)照之間，而且在11～12月份的干膠含量與陰性對(duì)照沒(méi)有顯著差異;（2）促進(jìn)新生乳管發(fā)育的效應(yīng)明顯強(qiáng)于乙烯利刺激;（3）增加有輸導(dǎo)功能的次生韌皮部的厚度;（4）死皮發(fā)生率低。這些特點(diǎn)對(duì)橡膠樹(shù)持續(xù)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)至關(guān)重要。

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