朱中勝，李呂木（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，合肥　230036）

蛋氨酸研究進(jìn)展

朱中勝，李呂木*
（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，合肥230036）

摘要：蛋氨酸是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本單位之一，是動(dòng)物生長(zhǎng)所需氨基酸中唯一含硫的必需氨基酸。其廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥及動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)添加劑等方面。文章綜述了蛋氨酸的生產(chǎn)方法、生物學(xué)功能、添加劑的應(yīng)用及毒性方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：蛋氨酸；添加劑；蛋氨酸螯合物；研究進(jìn)展

蛋氨酸（Met）又名甲硫氨酸，學(xué)名2-氨基-4-甲硫基丁酸，分子式為CH3SCH2CH2CH（NH2）COOH，是唯一含硫必需氨基酸。Met是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的必需氨基酸，是家禽玉米-豆粕型飼糧中的第一限制性氨基酸[ 1 ]。

近年來(lái)，由于蛋白質(zhì)飼料資源日益匱乏，在飼料中添加某些特定的必需氨基酸已經(jīng)變得很普遍。Met是動(dòng)物飼料中一種必不可少的添加劑，添加Met可以在短期內(nèi)促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，增加瘦肉率，縮短飼養(yǎng)周期[ 2-4 ]。動(dòng)物缺乏Met會(huì)引起發(fā)育不良，體重減輕，肝腎機(jī)能減弱，肌肉萎縮，皮毛變質(zhì)等[ 5-6 ]。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們生活水平的不斷提高，對(duì)肉蛋奶類(lèi)的需求量不斷上升，蛋氨酸在我國(guó)市場(chǎng)需求量也迅速增加，具有十分廣闊的市場(chǎng)前景。

1　蛋氨酸的生產(chǎn)方法

Met的生產(chǎn)方法主要有生物法和化學(xué)法。生物法主要有發(fā)酵法、酶拆分法和化學(xué)-酶法[ 7 ]。生物法合成Met技術(shù)由于收效極低，尚停留在實(shí)驗(yàn)室階段，不具備工業(yè)化生產(chǎn)的條件?；瘜W(xué)法按原料路線(xiàn)劃分為氨基內(nèi)酯法、丙二酸脂法、酪朊水解法、固液相轉(zhuǎn)移催化法、縮合水解法即丙烯醛法等[ 7 ]。目前世界上主要的Met生產(chǎn)公司均以丙烯醛法為基礎(chǔ)生產(chǎn)Met。其他生產(chǎn)工藝因規(guī)模、消耗、“三廢”等方面與丙烯醛法有很大差距，現(xiàn)基本廢棄不用。

丙烯醛法又分為海因法和氰醇法。海因法生產(chǎn)工藝主要有以下步驟：氨、天然氣和空氣催化反應(yīng)生產(chǎn)氰化氫，氰化氫用氫氧化鈉溶液吸收生成氰化鈉；甲硫基代丙醛與氰化鈉、碳酸氫銨縮合生成甲硫基乙基丙醛腺（海因）；海因用堿水解成Met鈉鹽，再用硫酸水解成Met，最后濃縮、結(jié)晶、分離得到Met成品[ 8 ]。主要反應(yīng)方程式為：

氰醇法生產(chǎn)工藝主要有以下步驟：氨、天然氣和空氣催化反應(yīng)生產(chǎn)氰化氫；甲硫基代丙醛與氰化氫催化合成氰醇；氰醇用硫酸水解成蛋氨酸羥基類(lèi)似物（HMTBA）[ 8 ]。主要反應(yīng)方程式為：

2　蛋氨酸的生物學(xué)功能

2.1提高動(dòng)物免疫力

Kuang等發(fā)現(xiàn)，日糧中補(bǔ)充蛋氨酸羥基類(lèi)似物（HMTBA）顯著增加幼建鯉的白細(xì)胞吞噬活性、免疫球蛋白M、補(bǔ)體C3、C4含量（P<0.05）[ 9 ]。Zhou等研究表明，軍曹幼魚(yú)血液中紅細(xì)胞和白細(xì)胞的數(shù)量隨著魚(yú)飼料中Met水平提高而提高（P<0.05）[10]。Panda等發(fā)現(xiàn)，日糧中Met水平從4.5 g·kg-1提高到6 g·kg-1時(shí)肉雞新城疫抗體滴度顯著提高（P<0.05）[11]。

2.2抗氧化能力

Met可通過(guò)轉(zhuǎn)硫途徑生成谷胱甘肽（GSH）、Cys和硫酸鹽等抗氧化代謝物。林禎平等研究表明，飼糧中添加適量Met能顯著提高28~70日齡獅頭鵝的機(jī)體抗氧化功能，提高谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-pX）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和GSH含量，降低丙二醛（MDA）含量（P<0.05）[12]。有研究報(bào)道，HMTBA可以通過(guò)提高抗氧化酶活性清除體內(nèi)自由基，改善高脂小鼠的氧化還原狀態(tài)[13]。趙瑞英等認(rèn)為，飼糧中添加HMTBA能顯著提高肉雞血漿、肝臟及肌肉組織的總抗氧化能力（T-AOC），提高還原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽的比率（GSH/GSSG）及增強(qiáng)抗氧化氫酶（CAT）的活性（P<0.05）；可顯著降低全血自由基（ROS）含量和肌肉、肝臟組織中MDA含量（P<0.05）[14]。Costa等研究表明，Met在體內(nèi)和體外通過(guò)改變氧化還原細(xì)胞狀態(tài)修復(fù)肝臟體內(nèi)平衡[15]。Wang等研究表明，狼山雞雞蛋蛋白中GR活力隨著Met水平的升高而降低，而GSH含量則隨添加量的升高而上升[16]。

2.3調(diào)控基因作用

研究報(bào)道，Met通過(guò)下調(diào)破骨細(xì)胞前體TLR4/ MyD88/NF-κB信號(hào)來(lái)減少骨質(zhì)疏松癥時(shí)的骨質(zhì)流失[17]。Penagaricano等研究表明，妊娠荷斯坦奶牛日糧中補(bǔ)充Met的細(xì)微差別足以引起胚胎轉(zhuǎn)錄的顯著變化，試驗(yàn)組間10 662個(gè)基因中276個(gè)基因顯示出表達(dá)差異（FDR<0.10）[18]。還有報(bào)道指出，HMT?A試驗(yàn)組骨生長(zhǎng)分化因子-5（GDF-5）表達(dá)量顯著上升（P<0.05），HMTBA鈣鹽能顯著下調(diào)金屬基質(zhì)蛋白酶-2（MMP-2）、金屬基質(zhì)蛋白酶-9（MMP-9）的表達(dá)水平（P<0.05）[19]。Del等報(bào)道，補(bǔ)充Met能促進(jìn)肉雞的生產(chǎn)性能，這可能是由于肌肉中解偶聯(lián)蛋白（avUCP mRNA）表達(dá)水平降低[20]。程傳鋒等試驗(yàn)證實(shí)，不同Met水平對(duì)脾臟IL-2mRNA的表達(dá)量有極顯著影響（P<0.01）[21]。

3　蛋氨酸添加劑的應(yīng)用

Met主要存在于動(dòng)物性蛋白中，植物性蛋白中含量較少，且在動(dòng)物體內(nèi)不能直接合成，只能靠外源補(bǔ)充[22]。目前，在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用的Met添加劑主要有：L-Met、DL-Met和HMTBA；用于反芻動(dòng)物的過(guò)瘤胃蛋氨酸（RP-Met）；用于水生動(dòng)物的晶體Met和包膜Met；作為有機(jī)礦物源的Met金屬螯合物[23]。

3.1蛋氨酸添加劑在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1.1家禽

Met作為家禽玉米-豆粕型飼糧中的第一限制性氨基酸，在合成體蛋白、提供甲基和轉(zhuǎn)化成Cys過(guò)程中發(fā)揮重要作用。Gomez等研究了不同Met水平（0.19%、0.32%、0.45%、0.58%）對(duì)強(qiáng)制換羽后產(chǎn)蛋雞產(chǎn)蛋性能的影響，研究表明，當(dāng)Met水平為0.32%時(shí)可顯著提高產(chǎn)蛋率、日產(chǎn)蛋重，改善料蛋比（P<0.05），當(dāng)Met水平為0.45%時(shí)，雞只蛋重極顯著提高（P<0.01）[24]。Rattana等發(fā)現(xiàn)，降低肉雞早期飼糧中的蛋白水平同時(shí)補(bǔ)加Met可改善蛋白質(zhì)的利用效率，并且能降低生產(chǎn)成本[ 3 ]。有研究表明，飼料Met水平對(duì)櫻桃谷種鴨產(chǎn)蛋率、合格率和小蛋率未產(chǎn)生顯著影響（P>0.05），對(duì)平均蛋重有顯著影響（P<0.05）[25]。

3.1.2豬

Met是豬日糧的第二限制性氨基酸，在豬體內(nèi)主要用于合成蛋白質(zhì)和提供甲基，對(duì)豬腸道代謝有一定影響。研究表明，飲水中添加液態(tài)DL-HM?TBA-游離酸能提高保育仔豬的生長(zhǎng)性能，這是由于高品質(zhì)的水和高養(yǎng)分利用率引起的小腸形態(tài)改善，而不是來(lái)自Met源的營(yíng)養(yǎng)功效[26]。研究表明，生長(zhǎng)豬的基礎(chǔ)日糧中額外添加Met能顯著改善生長(zhǎng)性能，降低飼料成本[ 4 ]。Jendza等報(bào)道，添加DL-Met使游離Met的回腸表觀消化率從52%增加至92%（P<0.05），DL-HMTBA在豬的十二指腸末端被完全吸收[27]。

3.1.3反芻動(dòng)物

Met作為反芻動(dòng)物限制性氨基酸，對(duì)發(fā)揮動(dòng)物生產(chǎn)潛能、緩解蛋白質(zhì)飼料緊缺、降低糞尿氮排放以及保護(hù)環(huán)境方面起巨大作用。但由于反芻動(dòng)物特殊的瘤胃代謝途徑，直接添加的晶體Met會(huì)在瘤胃微生物作用下迅速降解而失去顯著生物功效，因此，RP-Met成為現(xiàn)階段反芻動(dòng)物研究中的熱點(diǎn)。

添加RP-Met后，肉羊的DM、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的消化率有增高趨勢(shì)，但差異不顯著（P>0.05），對(duì)粗蛋白質(zhì)、粗脂肪的消化率無(wú)顯著影響（P>0.05）[28]。研究表明，DDGS奶牛日糧中添加Met 20 g·d-1和Lys 40 g·d-1（DM），可提高牛奶產(chǎn)量、4%脂肪校正乳產(chǎn)量、能量校正乳產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量[29]。補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸對(duì)羊駝纖維直徑（P=0.92）、纖維長(zhǎng)度（P=0.91）和纖維產(chǎn)量（P= 0.33）無(wú)明顯影響[30]。母牛飼料中添加RP-Met能夠極顯著提高血漿Met的濃度（P<0.01），這表明過(guò)瘤胃保護(hù)技術(shù)成功傳遞Met至小腸。Met是妊娠晚期母牛飼料中的一種限制性氨基酸[31]。

3.1.4水產(chǎn)動(dòng)物

Met是水產(chǎn)動(dòng)物正常生長(zhǎng)的必需氨基酸，在水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用，除直接參與蛋白質(zhì)的合成外，還可在機(jī)體中轉(zhuǎn)化為半胱氨酸、活性甲基和肌酸等活性前體物質(zhì)[32]。Mamauag等研究發(fā)現(xiàn)，Met可提高幼年及成年紅鯛魚(yú)的生長(zhǎng)性能[33]。在Met缺乏的飼料中補(bǔ)充晶體或包膜Met，均可顯著提高羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率,包膜Met較晶體Met具有更高的利用效率和更好的促生長(zhǎng)效果[34]。試驗(yàn)表明，富含植物蛋白的飼料添加晶體Met和低聚Met飼喂南美白對(duì)蝦均能顯著影響對(duì)蝦的生長(zhǎng)、體成分和肝指數(shù)（P<0.05），但添加低聚Met組蝦有更好的生長(zhǎng)性能和飼料轉(zhuǎn)化率[35]。

3.2蛋氨酸螯合物的應(yīng)用

3.2.1蛋氨酸硒

硒是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素之一，作為GSH-pX發(fā)揮活性必需的組成成分，能催化GSH參與過(guò)氧化反應(yīng)。缺硒會(huì)影響畜禽和魚(yú)蝦的繁殖和生長(zhǎng)，但過(guò)量的硒對(duì)動(dòng)物也有毒性。無(wú)機(jī)硒源亞硒酸鈉具有較強(qiáng)的毒性，對(duì)環(huán)境具有一定的危害，所以蛋氨酸硒成為補(bǔ)Met、補(bǔ)硒的重要方法。研究表明，在一定營(yíng)養(yǎng)水平（DE=15.1 MJ·kg-1DM，CP=17.3 % DM）條件下，日糧中添加蛋氨酸硒復(fù)合添加劑1%，可改善肉豬肉色；添加Met硒復(fù)合添加劑0.5%和1.0%對(duì)系水力均有一定的改善作用，對(duì)肉豬肥育性能和胴體性狀無(wú)顯著影響，但有提高日增重，降低料重比和背膘厚的趨勢(shì)[36]。研究表明，以混合精料和風(fēng)干玉米秸稈作為西門(mén)塔爾牛的基礎(chǔ)日糧，以蛋氨酸硒為硒源時(shí)，硒的適宜添加濃度為0.6 mg·kg-1[37]。

3.2.2蛋氨酸銅

銅是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的重要微量元素，其對(duì)血液紅細(xì)胞成熟、體內(nèi)重要酶的活性和代謝具有重要的生理作用，但銅的大量使用則會(huì)帶來(lái)嚴(yán)重的環(huán)境污染[38]。若日糧中常用的無(wú)機(jī)銅硫酸銅以有機(jī)銅蛋氨酸銅形式代替將更容易被機(jī)體吸收，從而能有效緩解環(huán)境壓力。

奶牛日糧以蛋氨酸羥基銅替代50%硫酸銅能夠提高奶牛血漿銅濃度、中性和酸性洗滌纖維的表觀消化率和泌乳期的泌乳性能[39]。在太平洋白蝦日糧中（含有1.2%植酸）添加Met銅比添加硫酸銅更安全、更高效[40]。試驗(yàn)表明，在NRC（1985）推薦的羔羊日糧中補(bǔ)充低于推薦需要量（25%）的有機(jī)礦物源能夠達(dá)到與其相似或更好的效果[41]。

3.2.3蛋氨酸鋅

鋅是動(dòng)物體必需的微量元素，是很多酶系統(tǒng)的必需成分之一，其參與動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、微量元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝過(guò)程。蛋氨酸鋅具有化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定、生物學(xué)效價(jià)高、易消化吸收、抗干擾、毒性小等特點(diǎn)。

與硫酸鋅相比，飼喂有機(jī)鋅能顯著提高蝦的生長(zhǎng)性能、存活率和免疫指標(biāo)；與賴(lài)氨酸鋅、甘氨酸鋅和硫酸鋅相比，蛋氨酸鋅是更好的鋅源[42]。奶牛飼喂添加蛋氨酸鋅日糧時(shí)，蹄跟糜爛、蹄底撕脫、所有的白線(xiàn)出血分辨率、增生復(fù)發(fā)控制的數(shù)目顯著下降（P<0.05），從而導(dǎo)致整體疾病的得分顯著下降（P<0.05）[43]?？咕暮偷鞍彼徜\是改善仔豬生長(zhǎng)性能，增強(qiáng)免疫功能、血管功能、抗氧化酶活性的有效手段[44]。研究表明，添加蛋氨酸鋅和添加硫酸鋅對(duì)奶牛的蛋白質(zhì)、脂肪、乳糖、非脂固體和總固體百分比、牛奶密度沒(méi)有顯著影響（P> 0.05）；添加蛋氨酸鋅組和硫酸鋅組較無(wú)添加組牛奶中鋅含量顯著提高（P<0.05），但蛋氨酸鋅組與硫酸鋅組之間差異不顯著（P>0.05）[45]。

1.1 材料 試驗(yàn)于2017年7月進(jìn)行，材料選擇廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所名優(yōu)茶種植基地1芽1葉黃觀音秋季鮮葉?；匚恢脤倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，海拔>100 m，全年平均氣溫21～22 ℃，地勢(shì)平坦，土壤pH 5.5～6.5。制茶主要設(shè)備：搖青機(jī)、6CR-35型揉捻機(jī)、YX-6CFJ-10B型全自動(dòng)紅茶發(fā)酵機(jī)、理?xiàng)l機(jī)、6CTH型烘干機(jī)。檢測(cè)主要設(shè)備：氣相-質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC- MS)、紫外分光光度儀、全自動(dòng)化學(xué)分析儀、電子天平、茶葉審評(píng)用具。

3.2.4蛋氨酸鉻

Cr3+作為葡萄糖耐量因子的活性成分與胰島素具有協(xié)同作用，在體內(nèi)參與糖、脂類(lèi)和蛋白質(zhì)的代謝。蛋氨酸鉻作為有機(jī)鉻，以其低毒、高效和提高生產(chǎn)性能等特點(diǎn)成為動(dòng)物生產(chǎn)的鉻源[46]。

研究報(bào)道，育肥豬日糧中添加鉻能促進(jìn)其生長(zhǎng)，改善肉色，降低背最長(zhǎng)肌的適口性，同時(shí)增加總肌紅蛋白含量和肌紅蛋白mRNA水平，這些結(jié)果表明，日糧中添加蛋氨酸鉻可能是通過(guò)上調(diào)肌紅蛋白基因的表達(dá)來(lái)改善肉色的[47]。研究表明，熱應(yīng)激條件下飼養(yǎng)的肉雞補(bǔ)充蛋氨酸鉻可以提高其生長(zhǎng)性能、胴體性狀和免疫指標(biāo)，但對(duì)血鈣和血磷水平無(wú)顯著影響（P>0.05）[48]。研究報(bào)道，補(bǔ)充萊克多巴胺結(jié)合蛋氨酸鉻對(duì)動(dòng)物的胴體性狀和肉品質(zhì)無(wú)顯著影響（P>0.05）[49]。研究證實(shí)，與單獨(dú)添加Si相比，日糧中同時(shí)添加Si和Cr-Met能夠更好改善牛肉的持水能力、嫩度和色澤，降低單不飽和脂肪酸含量[50]。

4　蛋氨酸的毒性

Met是一種毒性很強(qiáng)的氨基酸，過(guò)量Met將會(huì)顯著降低家禽體增重和采食量（P<0.05）[51]。高劑量Met引發(fā)的動(dòng)物中毒已經(jīng)被大量報(bào)道，而關(guān)于Met中毒機(jī)制的研究報(bào)道較少，且目前尚無(wú)定論。Met中毒機(jī)制可能有以下3個(gè)方面。

4.1動(dòng)物體血管內(nèi)皮損傷

研究報(bào)道，高劑量Met飼喂野生小鼠，小鼠表現(xiàn)出急性肝炎，血清丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、血清天門(mén)冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移水平顯著提高（P<0.05），最后死于因缺乏凝血因子的胃腸道出血[52]。國(guó)內(nèi)外有很多臨床和試驗(yàn)證明，高M(jìn)et水平可導(dǎo)致動(dòng)脈血管內(nèi)皮片狀脫落，病變局部血栓形成并逐漸被纖維組織替代，并伴有平滑肌增生等動(dòng)脈粥樣硬化的病理改變過(guò)程[53-56]。

4.2機(jī)體脂肪過(guò)氧化損傷

研究報(bào)道，高劑量Met飼喂野生小鼠，小鼠血清和肝臟脂肪過(guò)氧化水平顯著升高，肝細(xì)胞出現(xiàn)氣球樣現(xiàn)象[47]。研究表明，茶多酚對(duì)高M(jìn)et日糧誘導(dǎo)的脂肪過(guò)氧化有保護(hù)作用[57]。

4.3脫氧核糖核酸高度甲基化

研究報(bào)道，Met具有組織特異性，補(bǔ)充Met會(huì)誘導(dǎo)外周血的染色體和DNA損傷，Met缺乏則會(huì)降低肝臟基底細(xì)胞DNA損傷[58]。研究報(bào)道，20倍正常濃度的Met會(huì)導(dǎo)致小鼠9號(hào)染色體的DNA甲基化水平整體上升[59]。荷斯坦奶牛母體補(bǔ)充Met，隨著Met的增加，特定基因的甲基化水平增加，而基因的轉(zhuǎn)錄水平降低[18]。

5　小結(jié)

Met作為動(dòng)物體的必需氨基酸，具有重要的生理和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。Met不足時(shí)，補(bǔ)充Met添加劑能產(chǎn)生明顯的生物學(xué)效應(yīng)，從而改善動(dòng)物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。但在實(shí)際應(yīng)用中，需根據(jù)Met添加劑形式以及動(dòng)物的生長(zhǎng)階段來(lái)準(zhǔn)確添加Met。關(guān)于Met還有許多問(wèn)題有待進(jìn)一步研究，如Met的生物法生產(chǎn)工藝、包被Met和Met金屬螯合物的開(kāi)發(fā)利用、Met對(duì)動(dòng)物體基因調(diào)控機(jī)理、動(dòng)物Met中毒機(jī)制等。

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前沿科技摘編

Research Progress on Methionine

ZHU Zhongsheng, LI Lvmu*
（College of Animal Science and Technology, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China）

Abstract:Methionine is one of the basic units of protein, and the only sulfur-containing essential amino acids for the growth of animal. Methionine are widely used in aspects of food, medicine and animal nutrition additives. This article reviewed the research progress on the production, biological function, application of additive and toxici?ty of methionine.

Key words:methionine; additives; methionine chelates; research progress

*通訊作者：博士生導(dǎo)師，E-mail: llm56@ahau.edu.cn。

作者簡(jiǎn)介：朱中勝（1990-），男，安徽廬江人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料。

收稿日期：2015-05-09

中圖分類(lèi)號(hào)：Q517

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0084（2015）07-0011-07