小麥粒型相關性狀的QTL定位分析

劉皓　王華忠　王立暉　呂春暉

摘要：以國際小麥作圖組織的重組自交系群體W7984×Opata85為材料，對2005年收獲的親本和114個株系種子進行粒長、粒寬和粒形（長寬比）等粒型相關性狀的鑒定和分析，并利用QTL作圖軟件WinQTLCart 2.5、基于混合線性模型的區(qū)間作圖和復合區(qū)間作圖方法，對控制小麥粒型的QTL進行定位，共檢測到1個與小麥粒長相關的QTL，2與個小麥粒寬相關的QTL和5個與小麥粒形相關的QTL，分別位于2A，2B，3A，4A，5B，7A，7D染色體上。其中位于2A染色體的QTL貢獻最大，可以解釋粒長變異的21%。

關鍵詞：粒型；小麥；QTL；性狀；粒長；粒寬；粒形

中圖分類號：S512.1；S603 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2015）05-0009-04

小麥粒型性狀是構成小麥產量的重要性狀之一，受品種的遺傳基因控制，其中，有部分染色體存在決定小麥粒型性狀的QTL，對小麥產量有重要影響。所以，改良小麥粒型性狀、育成具有較高產量水平小麥品種，成為小麥育種專家的重要目標。

W7984×Opata85重組自交群體是國際小麥族作圖組織用于構建小麥遺傳連鎖圖的作圖群體，該群體的雙親遺傳差異大，分子標記多樣性頻率高，利用該群體繪制的小麥遺傳連鎖圖譜分子標記已達近千個，平均每條染色體上有40多個標記，達到較為飽和的程度。利用該群體對小麥黃斑?。≒yrenophora tritici-repentis）、小麥葉銹?。≒uccinia recondite）、小麥白粉病（Blumeria graminis）、小麥品質、產量構成因素等許多重要目標性狀進行作圖。本研究對該群體進行子粒長度、寬度和粒形（長寬比）的性狀分離分析和QTL定位。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

國際小麥作圖組織（ITMI）的W7984×Opata85重組自交系群體及親本由南京農業(yè)大學作物遺傳與種質創(chuàng)新國家重點實驗室提供，其中Opata85為國際小麥玉米改良中心（CIMMYT）培育的春小麥品種，W7984是由硬粒小麥（Triticum durum）Altar84與粗山羊草[Ae.tarschii， DD基因組供體]CIGM86.940合成的雙二倍體，該群體共有114個株系用于本研究。

1.2 小麥粒型鑒定

材料來源于2005年收獲的重組自交系籽粒。成熟時收獲種子并曬干，然后對親本及每株系進行粒型鑒定。1） 粒長：隨機取10粒籽粒，測量長度并求平均值，重復1次，求其平均值；2） 粒寬：隨機取10粒籽粒，測量寬度并求平均值，重復1次。3） 粒形：長寬平均值之比。

1.3 統(tǒng)計分析

利用SAS軟件對小麥粒形鑒定結果進行平均值、方差和正態(tài)性分析。

1.4 數(shù)量性狀位點（QTL）分析

選取利用該重組自交系構建的遺傳圖譜中的461個標記用于QTL定位分析，標記均勻分布在小麥18條染色體上（6A，6B和6D未考慮），覆蓋2972.1 cM，標記間平均遺傳距離為6.45 cM（表1）。不同標記在W7984×Opata85重組自交系群體中的分離數(shù)從graingenes 網站獲得（www.graingenes.cit.cornell.edu）。

使用QTL作圖軟件WinQTLCart2.5，采用基于混合線性模型的區(qū)間作圖法和復合區(qū)間作圖法對控制小麥籽粒長度、寬度和粒形的QTL進行定位分析，以LOD值大于2.0作為QTL存在的閾值，顯著水平為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 粒型性狀的統(tǒng)計分析

利用SAS軟件對小麥粒型的粒長、粒寬及粒形性狀進行統(tǒng)計分析。親本Opata85和W7984的3個性狀差異比較大，在重組自交系中分離明顯，表現(xiàn)為連續(xù)變異且超親分離現(xiàn)象明顯，基本上呈正態(tài)分布（見圖1和表2），表明小麥粒型性狀是受多基因控制的數(shù)量性狀，其分布符合QTL作圖對群體的要求。

此外，相關性分析表明，小麥子粒長度和寬度無明顯的相關性。

2.2 小麥粒長、粒寬及粒形的QTL定位

使用QTL作圖軟件WinQTLCart2.5，采用基于混合線性模型的區(qū)間作圖法和復合區(qū)間作圖法對控制小麥粒型的QTL進行定位分析。對粒長、粒寬和粒形共定位了8個QTL。其中，粒長共檢測到1個QTL（qGL2A），分布在2A染色體上（圖2），對表型變異的貢獻率為21%。粒寬共檢測到2個QTL（qGB7A）和（qGB7D），分布在7A和7D染色體上（圖3和圖4），貢獻率分別是6.25%和7.00%。粒形共檢測到5個QTL（qGS2B，qGS3D，qGS4A，qGS5B，qGS7D）分布在2B，3D，4A，5B，7D染色體上（圖5—9），貢獻率別是5.0%，4.0%，5.5%，5.0%和5.0%。

3 結論與討論

本研究在W7984×Opata85重組自交系群體中共檢測到1個與小麥粒長相關的QTL、2與個小麥粒寬相關的QTL和5個與小麥粒形相關的QTL，分別位于2A，2B，3A，4A，5B，7A和7D染色體上。已報道的粒長QTL主要集中在第2，3，4，7，10群染色體上。與此相似，本研究檢測到的效應較大的粒長定位于2A染色體上；粒寬QTL主要集中在第1，2，3，5，7群染色體上。本研究檢測到效應較大的粒寬QTL主要在7A和7D染色體上。值得注意的是，大部分研究都顯示在第5群染色體上存在一個效應較大的粒寬QTL，本研究未能檢測到。

Borner在相同群體中，通過多年多點的粒形鑒定和QTL分析，共檢測到6個與粒型相關的QTL，分別位于2D，3B，4B，5D，6A，和7D染色體。其中7D染色體的QTL與本試驗中的QTL位于相同的染色體區(qū)間，且粒型效應來源于相同的親本，是兩個試驗中共同的QTL。本研究中7D染色體短臂的QTL效應值較大，能解釋7.5%的粒形變異，而Borner在2 a 3點試驗中也檢測到該QTL，可見其粒形效應在不同年度和地點的穩(wěn)定性較高。

參考文獻

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