李 歡， 王 沖， 汪順義

(1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 山東青島 266109； 2 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 北京 100193)

蚯蚓與菌根提高玉米生長(zhǎng)和氮磷吸收的互補(bǔ)效應(yīng)

李 歡1, 2， 王 沖2*， 汪順義1

(1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 山東青島 266109； 2 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 北京 100193)

【目的】蚯蚓和叢枝菌根真菌處于不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，但在促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高土壤肥力等方面卻都發(fā)揮著積極作用。研究蚯蚓菌根互作及其對(duì)玉米吸收土壤中的氮、磷養(yǎng)分的影響，可為提升土壤生物肥力及促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)?！痉椒ā勘狙芯坎捎锰镩g盆栽方式，以玉米為供試作物，研究蚯蚓(Eiseniafetida)與叢枝菌根真菌(Glomusintraradices)互作及其對(duì)玉米養(yǎng)分吸收的影響。試驗(yàn)設(shè)置P 25和175 mg/kg兩個(gè)水平。每個(gè)磷水平進(jìn)行接種與不接種菌根真菌以及添加與不添加蚯蚓，共8個(gè)處理。調(diào)查了玉米生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收以及真菌浸染和土壤養(yǎng)分的有效性?！窘Y(jié)果】?jī)蓚€(gè)磷水平下，蚯蚓和菌根在增加玉米地上部和根系生物量方面有顯著正交互作用(P<0.05)。接種菌根真菌的各處理顯著增加了玉米的侵染率及泡囊豐度、根內(nèi)菌絲豐度等菌根指標(biāo)。同時(shí)添加蚯蚓和接種菌根真菌的處理 (AM+E) 顯著提高了菌根的侵染率、菌絲密度、叢枝豐度和根內(nèi)菌絲豐度但是泡囊豐度有所下降。兩種磷水平下，AM+E處理玉米地上部和地下部含氮量和含磷量均顯著高于其他三個(gè)處理。在低磷條件下，地上部氮磷總量的增加分別是添加蚯蚓和接菌的作用；而地下部磷總量的增加主要是菌根真菌的作用。在高磷條件下，單加蚯蚓顯著增加玉米氮磷的總量，而接種菌根真菌對(duì)玉米氮磷吸收的影響未達(dá)顯著性水平。在高磷條件下，單加蚯蚓的處理顯著提高玉米地上地下部生物量 (P<0.05)，而單接菌的處理效應(yīng)不顯著，蚯蚓菌根互作通過(guò)提高土壤微生物量碳、氮實(shí)現(xiàn)對(duì)玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的調(diào)控。在低磷條件下，單接菌顯著提高了玉米的生物量 (P<0.05)，單加蚯蚓的處理具有增加玉米生物量的趨勢(shì)。菌根真菌主要促進(jìn)玉米對(duì)磷的吸收，蚯蚓主要礦化秸稈和土壤中的氮磷養(yǎng)分增加土壤養(yǎng)分的有效性，蚯蚓菌根互作促進(jìn)了玉米根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收并形成氮磷互補(bǔ)效應(yīng)。【結(jié)論】無(wú)論在高磷還是低磷水平下，蚯蚓菌根相互作用都提高了玉米地上地下部生物量、氮磷吸收量同時(shí)提高了土壤微生物量碳、氮。蚯蚓菌根相互作用對(duì)植物生長(zhǎng)的影響取決于土壤養(yǎng)分條件。在高磷條件下 (氮相對(duì)不足)，蚯蚓菌根互作通過(guò)調(diào)控土壤微生物量碳、氮調(diào)控玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收。低磷條件下，菌根主要發(fā)揮解磷作用，蚯蚓主要礦化秸稈和土壤中的氮素，蚯蚓和菌根互補(bǔ)調(diào)控土壤中氮、磷，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收。

叢枝菌根真菌； 蚯蚓； 交互作用； 氮磷互補(bǔ)

土壤生物是地下生態(tài)系統(tǒng)的核心，在土壤有機(jī)質(zhì)分解、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、維持及提高土壤肥力方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1]。蚯蚓通過(guò)取食、消化、排泄(蚯蚓糞)、分泌(粘液)和掘穴等活動(dòng)影響土壤過(guò)程的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞，被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[2]。叢枝菌根真菌(AM真菌)與植物形成同生體，一方面從植物那里獲得光合產(chǎn)物供其自身生長(zhǎng)，另一方面為植物提供養(yǎng)分，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[3]。因此研究植物根系、蚯蚓和AM菌根之間的相互作用對(duì)土壤肥力的影響，對(duì)于提高作物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收與利用、促進(jìn)土壤健康具有重要意義。

蚯蚓和AM 真菌處于不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)并且不存在直接的捕食與被捕食關(guān)系，但是在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高土壤肥力等方面都發(fā)揮著積極的作用[4]。在貧瘠的土壤上，蚯蚓可以通過(guò)增加養(yǎng)分的有效性而對(duì)AM侵染產(chǎn)生積極作用。在沒(méi)有施肥(低碳、低氮、低磷)的土壤上，添加熱帶蚯蚓Pontoscolexcorethrurus能夠顯著提高菌根侵染率[5]。Gormsen等[6]研究表明，蚯蚓能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，植物生物量的增加為菌根真菌提供更多的碳源，從而利于根外菌絲的發(fā)育。此外，蚯蚓活化土壤中的無(wú)機(jī)氮以及土壤中的有機(jī)氮都會(huì)促進(jìn)菌絲的生長(zhǎng)[7-8]。蚯蚓和菌根能夠通過(guò)互補(bǔ)的途徑影響植物的生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收[9]。

蚯蚓菌根互作大多是在室內(nèi)盆栽條件下進(jìn)行的，這就忽略了氣候、土壤養(yǎng)分等影響因素[10]。另外，土壤微生物量不僅影響土壤有機(jī)碳而且影響土壤養(yǎng)分的有效性[11]。土壤微生物量碳、氮常常作為土壤理化性狀改變的早期預(yù)警指標(biāo)[12]。因此，本試驗(yàn)充分模擬自然環(huán)境采用田間盆栽的方法研究蚯蚓 (Eiseniafetida) 和菌根真菌 (Glomusintraradices) 交互作用對(duì)玉米生長(zhǎng)和土壤微生物量的影響，探討了土壤養(yǎng)分有效性、土壤微生物量碳氮的改變對(duì)玉米養(yǎng)分吸收的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)所用塑料盆的規(guī)格為220 mm × 250 mm，并將盆子埋入事先挖好的土穴中，盆子的邊緣高出地平面3 cm。每個(gè)盆子裝入4.5 kg過(guò)2 mm篩的滅菌土并混合8 g小麥秸稈 (相當(dāng)于每公頃8 t的秸稈還田量)。盆子底部平鋪設(shè)30 μm尼龍網(wǎng)便于水分下滲，同時(shí)防止蚯蚓逃逸和植物根系長(zhǎng)出。另外用孔徑為2 mm的尼龍網(wǎng)蒙住整個(gè)盆口同時(shí)在正中間開(kāi)一個(gè)直徑3 cm的小孔，以便于玉米的正常生長(zhǎng)。

試驗(yàn)包括3個(gè)因子，各設(shè)2個(gè)水平，其中供磷水平設(shè)P 25 和175 mg/kg、菌根真菌設(shè)接種與不接種、蚯蚓設(shè)添加不添加，共8個(gè)處理組合。菌種為根內(nèi)球囊霉(Glomusintraradices，BEG141)，該菌種引自法國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院。以局部接種的方式接種，接種量為5% (W/W)。赤子愛(ài)勝蚓(Eiseniafetida)取自當(dāng)?shù)仳球攫B(yǎng)殖場(chǎng)。添加蚯蚓前先對(duì)蚯蚓進(jìn)行清腸。具體方法是：將蚯蚓洗凈，放于一底部鋪有吸水紙并有少量水分的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)24 h，次日取出并洗凈擦干備用。待玉米長(zhǎng)到三葉期后，每盆放入三條大小和活性相同的蚯蚓。

1.3 樣品測(cè)定

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS (10.0) (SPSS Institute, Inc., Cary, NC, USA) 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，方差分析檢驗(yàn)處理效應(yīng)的顯著性，LSD法比較平均數(shù)間的差異顯著程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷水平下菌根侵染率的變化

不接種菌根真菌 (CK和E) 的處理菌根侵染率都在10%以下，這可能是由于土著AM真菌隨風(fēng)傳播的影響。無(wú)論在高磷 (175 mg/kg) 還是低磷 (25 mg/kg) 條件下，接種菌根真菌的各個(gè)處理顯著提高了玉米的侵染率及泡囊豐度、根內(nèi)菌絲豐度(P<0.05)。同時(shí)添加蚯蚓和接種菌根真菌的處理 (AM+E) 顯著提高了菌根的侵染率、菌絲密度、叢枝豐度和根內(nèi)菌絲豐度，但泡囊豐度有所下降 (表1)。蚯蚓菌根互作在低磷條件下差異顯著，但在高磷條件下叢枝豐度和菌絲豐度沒(méi)有達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異。在高磷條件下，接種菌根真菌處理的叢枝豐度、根內(nèi)菌絲豐度和菌絲密度在添加蚯蚓后沒(méi)有顯著性的變化。而在低磷條件下添加蚯蚓后接種菌根真菌的處理侵染率平均增加了17%，菌絲密度增加了70% (表1)。

2.2 蚯蚓菌根互作對(duì)玉米生物量和養(yǎng)分吸收的影響

在低磷條件下，單接菌的處理與對(duì)照相比顯著提高了玉米地上部和地下部的生物量(P<0.05)。單加蚯蚓的處理與對(duì)照相比具有提高玉米生物量的趨勢(shì) (表2)。在高磷條件下，單加蚯蚓的處理顯著提高了玉米地上部和地下部的生物量 (P<0.05)。無(wú)論高磷還是低磷條件下，同時(shí)添加蚯蚓和菌根的處理，玉米的生物量均顯著高于單接種和對(duì)照處理 (P<0.05)。此外，在兩種磷水平下同時(shí)添加蚯蚓和菌根處理玉米地上部和地下部含氮量和含磷量均顯著高于其他三個(gè)處理 (P<0.05)。在低磷條件下，地上部氮、 磷總量的增加分別是添加蚯蚓、 菌根真菌的作用，而地下部磷總量的增加主要是菌根真菌的作用 (P<0.05)。在高磷條件下，與對(duì)照處理相比，單加蚯蚓顯著增加玉米氮、 磷的總量，而在高磷條件下接種菌根真菌對(duì)玉米氮、 磷吸收的影響未達(dá)顯著性水平。

表1 不同磷水平下菌根侵染率、泡囊豐度、叢枝豐度和菌絲密度Table 1 Root colonization rate, vesicle frequency, arbuscular frequency, hyphae and hyphal density at low and high P level

注(Note): CK—不加蚯蚓和菌根No earthworm and mycorrhizae addition; E—只加蚯蚓Earthworm addition; AM—只接種菌根 Mycorrhizal addition; AM+E—同時(shí)添加蚯蚓和菌根 Earthworm and mycorrhizae addition. 同列數(shù)值后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著 Values followed by different small letters in a column are significantly different among treatments at 5% level.

表2 不同磷水平下添加蚯蚓和菌根對(duì)玉米地上部和根系生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響Table 2 Effect of interaction of earthworms and mycorrhiza on shoot and root dry biomass, N, P content and N/P ratio in maize at low and high P level

注(Note): CK—不加蚯蚓和菌根No earthworm and mycorrhizae addition; E—只加蚯蚓Earthworm addition; AM—只接種菌根 Mycorrhizal addition; AM+E—同時(shí)添加蚯蚓和菌根 Earthworm and mycorrhizae addition. 同列數(shù)值后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著 Values followed by different small letters in a column are significantly different among treatments at 5% level.

2.3 蚯蚓和菌根互作對(duì)土壤有效磷、無(wú)機(jī)氮和土壤微生物量碳、氮的影響

無(wú)論在高磷還是低磷條件下，同時(shí)添加蚯蚓和菌根的處理與對(duì)照相比降低了土壤有效磷含量。在兩種磷水平下，單接菌的處理顯著加速了土壤有效磷的耗竭 (P<0.05)。在高磷條件下單加蚯蚓降低土壤有效磷含量，但是在低磷條件下這種影響不顯著 (表3)。在兩種磷水平下，蚯蚓、菌根及同時(shí)添加蚯蚓和菌根的處理均顯著降低了土壤硝態(tài)氮含量 (P<0.05)。但各個(gè)處理對(duì)銨態(tài)氮含量的影響不顯著 (表3)。

與對(duì)照相比，其他處理均顯著增加了土壤微生物量碳、氮 (表4)。在高磷條件下，同時(shí)添加蚯蚓和菌根真菌的處理土壤微生物量碳、氮最高 (P<0.05)。單加蚯蚓處理土壤微生物量碳、氮顯著高于單接菌的處理 (P<0.05)。而在低磷條件下蚯蚓處理與菌根處理之間對(duì)土壤微生物量碳、氮含量無(wú)顯著性差異 (表4)。

表3 不同磷水平接種蚯蚓、菌根后土壤速效磷和礦質(zhì)態(tài)氮含量 (mg/kg)Table 3 Soil available P and N concentrations after addition of earthworms and AM fungi under low P and high P supply

注(Note): CK—不加蚯蚓和菌根No earthworm and mycorrhizae addition; E—只加蚯蚓Earthworm addition; AM—只接種菌根 Mycorrhizal addition; AM+E—同時(shí)添加蚯蚓和菌根 Earthworm and mycorrhizae addition. 同列數(shù)值后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著 Values followed by different small letters in a column are significantly different among treatments at 5% level.

表4 不同磷水平下添加蚯蚓、菌根后土壤微生物量碳氮含量 (mg/kg)Table 4 Soil microbial biomass carbon and nitrogen after addition of earthworms and AM fungi under low P and high P supply

注(Note): CK—不加蚯蚓和菌根No earthworm and mycorrhizae addition; E—只加蚯蚓Earthworm addition; AM—只接種菌根 Mycorrhizal addition; AM+E—同時(shí)添加蚯蚓和菌根 Earthworm and mycorrhizae addition; SMBC—微生物量碳Soil Microbiomass C; SMBN—微生物量氮Soil microbiomass N. 同列數(shù)值后不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著 Values followed by different small letters in a column are significantly different among treatments at 5% level.

3 討論

3.1 蚯蚓對(duì)菌根侵染的影響

蚯蚓對(duì)土壤養(yǎng)分有效性以及對(duì)作物生長(zhǎng)的影響取決于土壤中蚯蚓食物來(lái)源的數(shù)量和質(zhì)量[15-16]。以往的結(jié)果表明，蚯蚓的掘穴、取食活動(dòng)會(huì)擾動(dòng)土壤中的菌根菌絲網(wǎng)絡(luò)[17], 并且不利于菌根對(duì)植物的侵染[18-19]。本試驗(yàn)中，添加的秸稈為蚯蚓提供了充足的食物來(lái)源，最大限度的降低了蚯蚓對(duì)菌根產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)。Ortiz-Ceballos等[20]的研究也表明，在沒(méi)有添加秸稈的情況下，蚯蚓顯著降低了AM的侵染率，但是當(dāng)加入秸稈后這種影響便消失。這說(shuō)明蚯蚓會(huì)優(yōu)先選擇有機(jī)物質(zhì)為食物來(lái)源。另外，菌根侵染率的提高可能與土壤中微生物和蚯蚓的共同作用產(chǎn)生的植物激素有關(guān)[21]，植物激素能明顯地刺激菌根侵染。

3.2 蚯蚓菌根互作對(duì)玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收影響

本試驗(yàn)嘗試著在自然條件下進(jìn)行的蚯蚓菌根互作試驗(yàn)，布置了不同于室內(nèi)盆栽試驗(yàn)也區(qū)別于大田試驗(yàn)的田間盆栽試驗(yàn)。在兩種磷水平下，同時(shí)添加蚯蚓和菌根的處理與單接種相比，都顯著提高了玉米的生物量。單接菌的處理顯著增加了植株地上部含磷量 (表2)，同時(shí)導(dǎo)致土壤中磷的耗竭 (表3)。這表明，在缺磷的條件下，盡管菌根真菌本身會(huì)與植物競(jìng)爭(zhēng)氮素，但是菌根的吸磷作用仍然促進(jìn)了玉米的生長(zhǎng)[22]。在低磷條件下，蚯蚓通過(guò)礦化土壤中硝態(tài)氮從而增加了玉米植株的吸氮量 (表2、 表3)。研究表明在低磷條件下，蚯蚓活化的氮素可以降低菌根真菌與植物之間氮素的競(jìng)爭(zhēng)。因此，蚯蚓菌根增加了土壤中氮磷的有效性同時(shí)對(duì)玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收具有互補(bǔ)效應(yīng)。通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，根系生物量和土壤硝態(tài)氮 (P<0.01)、土壤有效磷 (P<0.05 低磷;P<0.01高磷)、土壤微生物量碳 (P<0.01)、氮 (P<0.05 低磷;P<0.01高磷) 具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。蚯蚓菌根互作通過(guò)調(diào)控土壤養(yǎng)分和微生物量碳氮從而促進(jìn)地上地下部生長(zhǎng)。蚯蚓菌根互作的機(jī)理有待于進(jìn)一步研究，利用15N、33P 等同位素示蹤技術(shù)可能會(huì)明確蚯蚓菌根互作機(jī)制和途徑。

植物體中的N/P比可作為判斷植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況指標(biāo)，如判斷植物是受氮限制還是受磷限制。Koerselman 和 Meuleman[23]通過(guò)研究，發(fā)現(xiàn)當(dāng)N/P >16時(shí)，這個(gè)系統(tǒng)是受磷限制的，而當(dāng)N/P<14時(shí)，這個(gè)系統(tǒng)是受氮限制的。在氮素缺乏的土壤上蚯蚓能夠大量活化土壤氮[24]。本試驗(yàn)中單加蚯蚓分別增加了玉米地上部38%和地下部46%的氮含量，而在單接菌的處理中卻沒(méi)有顯著差異。在高磷條件下，蚯蚓增加了植物對(duì)氮的吸收；雙接種的處理中，蚯蚓通過(guò)調(diào)節(jié)土壤的N/P，從而平衡氮磷養(yǎng)分促進(jìn)玉米的生長(zhǎng)。需要進(jìn)一步調(diào)查了解土壤的過(guò)程，比如碳循環(huán)、 氮循環(huán)、 磷循環(huán)，有待于進(jìn)一步挖掘蚯蚓菌根相互作用在高磷條件下對(duì)玉米生長(zhǎng)的促進(jìn)作用。

3.3 蚯蚓菌根互作對(duì)土壤微生物量碳、氮的影響

土壤微生物量既是土壤有機(jī)質(zhì)和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)的動(dòng)力，又可作為土壤中植物有效養(yǎng)分的儲(chǔ)備庫(kù)，其在土壤肥力和植物營(yíng)養(yǎng)中具有重要作用[25]。土壤微生物量的變化對(duì)指示土壤肥力、土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、循環(huán)過(guò)程具有重要意義[26]。土壤微生物量碳、氮受土壤水分、溫度和土壤養(yǎng)分狀況等的影響[27]。菌根真菌增加土壤微生物生物量主要是由于侵染菌根的寄主植物增加根系分泌物所導(dǎo)致，另外也跟植物生長(zhǎng)和土壤結(jié)構(gòu)的變化有關(guān)[28]。Van Aarle[29]等研究發(fā)現(xiàn)，石灰性土壤中菌根真菌菌絲促進(jìn)了細(xì)菌活性及微生物量。蚯蚓通過(guò)取食和腸道的消化作用對(duì)總微生物量產(chǎn)生影響[30]。

蚯蚓和菌根真菌的相互作用通過(guò)改變土壤速效磷和土壤硝態(tài)氮濃度與植物地上部和根系生物量來(lái)影響土壤微生物生物量碳和氮。本試驗(yàn)中無(wú)論在高磷還是低磷條件下，蚯蚓菌根互作顯著增加了土壤微生物量碳、氮。另一方面，土壤硝態(tài)氮與土壤微生物量碳、氮 (P<0.01) 具有負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤有效磷也與土壤微生物量碳 (P<0.01)、氮 (P<0.05 低磷;P<0.01高磷) 負(fù)相關(guān)。在高磷條件下 (氮是限制因子)，單加蚯蚓的處理土壤微生物量碳、氮顯著高于單接菌的處理，并且土壤微生物量碳、氮和玉米地上地下部生物量呈正相關(guān)關(guān)系 (P<0.01)。這表明，在氮缺乏時(shí)蚯蚓通過(guò)增加土壤生物量碳、氮來(lái)提高植物生物量。在低磷條件下，玉米地上和地下部生物量和土壤微生物量碳呈正相關(guān) (P<0.01)，與對(duì)照相比單接菌促進(jìn)了玉米生長(zhǎng)和微生物量碳。這可能是因?yàn)榫ㄟ^(guò)釋放富含豐富碳源的化合物來(lái)調(diào)控土壤微生物量碳[31]。土壤微生物C/N 常常用來(lái)指示微生物群落的結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài)。在低磷條件下，雙接種顯著提高了土壤微生物C/N。

4 結(jié)論

無(wú)論在高磷還是低磷水平下，蚯蚓菌根相互作用都提高了玉米地上地下部生物量、氮磷吸收量同時(shí)提高了土壤微生物量碳、氮。蚯蚓菌根相互作用對(duì)植物生長(zhǎng)的影響取決于土壤養(yǎng)分條件。在高磷條件下 (氮相對(duì)不足)，蚯蚓菌根互作通過(guò)調(diào)控土壤微生物量碳、氮調(diào)控玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收。低磷條件下，菌根主要發(fā)揮吸磷作用，蚯蚓主要礦化秸稈和土壤中的氮素，蚯蚓菌根互補(bǔ)調(diào)控土壤中氮磷從而影響植物的生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收。因此，蚯蚓菌根互作在實(shí)際生產(chǎn)特別是在低投入和有機(jī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系中能夠發(fā)揮積極作用。

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Interaction of earthworms and amfungi on maize growth, and nutrogen and phosphorus uptake

LI Huan1,2, WANG Chong2*, WANG Shun-yi1

(1CollegeofResourcesandEnvironment,ShandongAgriculturalUniversity,Qingdao，Shandong266109,China;2CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

【Objectives】Earthworms and arbuscular mycorrhizal fungi(AMF) are in different trophic levels, both play same roles in promoting plant growth and soil biological fertility. This research on the effect of interaction of earthworms and amfungi improving plant nutrient uptake could explore the potential for soil biological fertility in the sustainable agricultural system. 【Methods】 A soil buried pot experiment was carried out with maize as tested crop. Two P levels of 25 mg/kg (low) and 175 mg/kg (high) were setup using KH2PO4as P source. With each P level, inoculation of AMF or not, and added earthworms or not were setup. The growth and nutrient uptake by maize were investigated, the availability of soil nutrients were measured. 【Results】 AMF and earthworms interactively increased maize shoot and root biomass at harvest. The AMF treatment significantly enhanced colonization and vesicle frequency, hyphae frequency. The earthworm×AMF treatment clearly improved maize root colonization rate as well as arbuscular frequency, hyphae frequency, and hyphal length density except for vesicle frequency which was reduced. At both P rates, shoot and root N and P contents in the earthworm×AMF treatment were significantly higher than those in other treatments. At low P rate, the increase of shoot N and P contents were by addition of both AMF and earthworms, while that in root P content was mainly by addition of AMF, root N content was not affected by AMF or earthworm treatment. At high P rate, earthworm treatment significantly increased shoot and root N and P contents AMF treatment did not. At high P rate, earthworm and AMF interaction also increased soil microbial biomass C, which possibly improved root N and P contents and indirectly increased the shoot N and P uptake. At low P rate, soil N mobilization by earthworms might have reduced potential N competition by arbuscular mycorrhizal hyphae, resulting in greater plant shoot and root biomass. Earthworms and AMF interactively enhanced soil N and P availability, leading to greater nutrient uptake and plant growth.【Conclusions】 In both high and low P supply levels, the earthworms and AMF have positive interactions on improving the biomass and the N and P uptake of maize, and the soil micro biomass carbon and nitrogen contents. In high P supply (175 mg/kg), the interaction of earthworms and AMF is able to adjust the soil microbiomass C and N content for the growth of maize. In low P supply (25 mg/kg), the AMF mainly involves in the release of P, while earthworms in the mineralization of straw and soil organic N, both the work help each other for the supply of maize growth.

arbuscular mycorrhizal fungi; earthworm; interaction; complementary effect of N and P

2014-06-11 接受日期： 2014-08-19 網(wǎng)絡(luò)出版日期： 2015-06-01

國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31172037)；國(guó)家青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31301854)；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)基金(6631314)資助。

李歡(1983—)，男，山東青島人，副教授，主要從事土壤生物肥力的研究。E-mail：lihuancomcomcom@163.com * 通信作者 E-mail: wangchong@cau.edu.cn

S154.1

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1008-505X(2015)04-0920-07