李 婷， 鄧 強, 袁志友,3 ， 焦 峰,3*

(1西北農林科技大學資源環(huán)境學院，陜西楊凌 712100； 2 中國科學院水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100；3 西北農林科技大學水土保持研究所，陜西楊凌 712100)

黃土高原緯度梯度下草本植物生物量的變化及其氮、磷化學計量學特征

李 婷1， 鄧 強2, 袁志友1,3， 焦 峰1,3*

(1西北農林科技大學資源環(huán)境學院，陜西楊凌 712100； 2 中國科學院水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100；3 西北農林科技大學水土保持研究所，陜西楊凌 712100)

黃土高原； 草本生物量； 緯度梯度； 葉片氮 、磷化學計量學

植物生物量是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的集中體現(xiàn)，能夠表征植物的生長狀態(tài)和當?shù)刈匀画h(huán)境的變化動向[1]，對生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的維持起著至關重要的作用[2]?；瘜W計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)多種元素間平衡的學科，集中探討了有機體碳(C)、氮(N)、磷(P)三種主要組成元素的計量關系[2-4]。氮和磷作為組成生物體的化學基礎，是植物生長的必需營養(yǎng)元素[5]，兩者在生態(tài)系統(tǒng)中存在緊密的相互作用[6-7]。與此同時，氮、磷的臨界值也是判斷土壤對植物生長的養(yǎng)分供應狀況的指標[8-11]。就目前研究進展來看，氮、磷化學計量學研究已經(jīng)成為揭示植物養(yǎng)分限制狀況及其適應策略的重要手段。

利用化學計量學的方法探討區(qū)域尺度上環(huán)境因子對植物的響應是當前的研究熱點之一，不同尺度上植物葉片氮、磷化學計量學特征與溫度、水分、土壤等因子的關系及其變化規(guī)律已被廣泛研究[12-16]，但其結果不盡相同。Reich等[17]分析總結了全球452個樣點1280種植物葉片的氮、磷分布格局，結果表明隨著緯度的升高，植物葉片氮、磷含量升高，而氮/磷下降，且植物葉片氮、磷及其氮/磷與土壤養(yǎng)分有效性密切相關。Wright等[18-19]在分析了全球175個樣點的2548種植物的養(yǎng)分組成后表示，氣候因子對植物養(yǎng)分空間分布的影響很弱。He等[12]對中國草地213種植物的化學計量學研究結果與Wright等[18-19]相一致。Han等[20]首次在較大尺度上闡述了中國127個樣點753種植物的氮、磷以及氮/磷與氣候因子的相關關系，發(fā)現(xiàn)中國植物與全球尺度上植物的氮、磷分布存在差異，填補了國際相關研究中中國植物數(shù)據(jù)的空白。任書杰[21]也分析了中國東部南北樣帶654種植物葉片氮、磷化學計量學特征與氣候因子的關系，結果表明，植物葉片氮、磷含量隨緯度的升高顯著升高，而氮/磷變化不明顯?；诨瘜W計量學組成對植物結構與功能的影響，大多學者認為，化學計量學特征穩(wěn)定的植物有較高和穩(wěn)定的生物量[5]?；瘜W計量學組成和生物量的變化受多種環(huán)境因子的影響和制約，其中水、熱因子可以通過直接引起土壤養(yǎng)分的變化來間接影響植物生物量和化學計量學特征的大小，而光照也可以通過植物的光合作用來影響植物生物量和化學計量學特征的大小。我們通常認為緯度梯度的差異是導致溫度、濕度、光照和土壤等環(huán)境因子發(fā)生變化的主要因素，那么在黃土高原地區(qū)，緯度的變化究竟會如何影響草本植物的生物量及其葉片的化學計量學特征？本文對黃土高原部分地區(qū)的15個樣地進行采樣調查，探討黃土高原草本植物生物量及其葉片氮、磷化學計量學特征沿緯度梯度的變化規(guī)律，為進一步研究黃土高原生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分狀況、植物營養(yǎng)元素的限制情況、物質和能量的分布格局提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況和樣地分布

圖1 研究區(qū)樣點分布Fig.1 Sample locations of the study region

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集和處理 植物調查和采樣時間為2012年8月中上旬植物生長旺盛期，在研究區(qū)內選取15個樣地。用全球定位系統(tǒng)(GPS)確定采樣點的經(jīng)緯度。在每個樣地設置6個1 m×1 m大小的樣方，收獲樣方內所有草本植物，用于測定草本生物量，調查植物群落結構，主要包括物種組成、蓋度、高度、株數(shù)等。同時采集樣地中的地帶性植物用于草本植物氮、磷化學計量學的測定。

1.2.2 草本植物生物量的測定 將植物樣品于105℃下殺青約10分鐘，在70℃下烘48小時至恒重，用電子天平稱干重。將6個樣方的生物量求平均值作為每個樣地的草本植物生物量，并在此基礎上計算出不同植被帶的草本植物生物量平均值。

1.2.3 草本植物葉片氮、磷含量的測定 將每個樣地分種類采集的植物樣品經(jīng)研磨后過100目篩(孔徑為0.15 mm)，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，用全自動凱氏定氮儀(ATN-300)測定草本植物全氮；用鉬藍比色法測定草本植物全磷。單位以植物單位質量的養(yǎng)分含量表示。草本植物葉片氮、磷含量的測定方法參照《土壤農化分析》[22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0 對不同緯度梯度下的草本植物生物量及其葉片氮、磷含量及氮/磷進行相關分析和回歸分析，并對不同植被帶的草本植物生物量及其葉片氮、磷含量及氮/磷進行單因素方差分析。在進行數(shù)據(jù)分析之前，對各類數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗，正態(tài)分布檢驗采用單個樣本K-S檢驗。分析得出，黃土高原草本植物生物量及其葉片氮、磷含量及氮/磷均符合正態(tài)分布。

2 結果與分析

2.1 黃土高原草本植物生物量沿緯度梯度的變化

圖2 草本植物生物量隨緯度的變化規(guī)律Fig.2 Variation of the herbaceous biomass along the latitudinal gradient

表1 采樣點草本植物種類沿緯度梯度的分布狀況

注(Note): 長芒草Stipabungeana, 茜草Rubiacordifolia, 蘆葦Phragmitesaustralis, 蒲公英Taraxacummongolicum,香青蘭Dracocephalummoldavica, 敗醬Patriniascabiosaefolia, 達烏里胡枝子Lespedezadavurica, 角蒿Incarvilleasinensis, 黃花草木樨Melilotusofficinalis, 鐵桿蒿Artemisiagmelinii, 風毛菊Saussureaamurensis, 草木樨狀黃芪Astragalusmelilotoides, 鬼針草Bidenspilosa, 阿爾泰狗娃花Heteropappusaltaicus, 茵陳蒿Artemisiacapillary, 沙蒿Artemisiadesertorum, 拐軸鴉蔥Scorzoneradivaricata, 遠志Polygalatenuifolia, 牻牛兒苗Erodiumstephanianum, 野豌豆Viciasepium, 黑沙蒿Artemisiaordosica, 狗尾草Setariaviridis, 豬毛蒿Artemisiascoparia, 沙打旺Astragalusadsurgens.

表2 草本植物生物量、葉片氮、磷含量及其氮/磷

表3 不同植被帶草本植物生物量、葉片氮、磷及其氮/磷的方差分析

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同植被帶間差異達5%顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among vegetation zones at the 5% level.

2.2 黃土高原草本植物葉片氮(N)、磷(P)化學計量學特征沿緯度梯度的變化

黃土高原不同緯度梯度下草本植物葉片氮、磷含量以及氮/磷存在很大的變異性。草本植物葉片氮含量從森林帶的20.45 mg/g到草原-荒漠帶的31.96 mg/g，變異系數(shù)為17.1%；葉片磷含量從森林帶的1.22 mg/g到草原-荒漠帶的1.62 mg/g，變異系數(shù)為13.9%；氮/磷的變化范圍則是從森林帶的16.90到森林-草原帶的19.94，變異系數(shù)為9.94%；三者的平均值分別為氮含量25.79 mg/g、磷含量1.37 mg/g、 氮/磷 18.71。圖3表明， 草本植物葉片氮、 磷含量與緯度之間存在顯著的相關關系，且隨著緯度的升高，葉片氮、磷含量也隨之升高(R2=0.850、P<0.001，R2=0.845、P<0.001)。草本植物葉片氮/磷與緯度的關系并不顯著(R2=0.085、P=0.723)。

2.3 黃土高原草本植物葉片氮(N)、磷(P)化學計量學特征

本文將黃土高原草本植物葉片氮、磷的化學計量學特征與其他研究結果進行了比較(表4)，發(fā)現(xiàn)黃土高原草本植物葉片氮含量顯著高于Reich等[17]在全球尺度上和Han等[20]在中國尺度上的平均水平，同時也高于鄭淑霞等[23]在黃土高原上的研究結果(算術平均數(shù)為24.1 mg/g)；而黃土高原草本植物葉片磷含量明顯低于Reich等[17]在全球尺度上的研究結果，與Han等[20]在中國尺度上的研究結果差異不顯著；黃土高原草本植物葉片氮/磷與Reich等[17]在全球尺度和Han等[20]在中國尺度上的研究結果均存在顯著差異。

圖3 草本植物葉片氮、磷含量及其氮/磷隨緯度的變化規(guī)律Fig.3 Variations of the leaf N and P contents of herbaceous along the latitudinal gradient

3 討論

3.1 黃土高原緯度梯度草本植物生物量變化規(guī)律

通常認為，環(huán)境因子的變化會直接或間接影響植物生物量的大小，且其對生物量的影響并不是由單一因素決定的，而是由更為復雜的多種因子共同作用的結果，例如太陽輻射、風、能量平衡等[28]。但通過本研究結果可以推測，緯度梯度上的水熱因子是制約黃土高原生態(tài)系統(tǒng)中草本植物生物量的重要因素。

表4 不同研究區(qū)域草本植物葉片氮、磷及其氮/磷的比較

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同研究區(qū)域間差異達5%顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among different study areas at the 5% level.

3.2 黃土高原草本植物葉片氮(N)、磷(P)化學計量學特征

黃土高原草本植物葉片氮含量顯著高于Reich等[17]的全球尺度和Han等[20]的中國尺度的平均水平，首先是與該地區(qū)的土壤養(yǎng)分和水熱因子有關，植物一般吸收的都是可以直接利用的移動性很強的礦物氮(如硝態(tài)氮和銨態(tài)氮)[29]，位于我國西北部的黃土高原是典型的溫帶氣候，受土壤水熱因子的影響氮的礦化率提高，從而提高了草本植物的氮含量[30]；其次近年來大氣氮沉降的不斷增加，導致生態(tài)系統(tǒng)中有效氮增加[31-32]，以至于一些原本受氮營養(yǎng)限制的植物，出現(xiàn)了“氮飽和現(xiàn)象”[28]；其三是不同研究中選取的植物種類、樣本數(shù)量及研究方法的差異可能會導致不同的研究結果。

黃土高原草本植物葉片磷含量明顯低于Reich等[17]在全球尺度上的研究結果，與Han等[20]在中國尺度上的研究結果差異不顯著。這說明與全球尺度的研究結果相比，黃土高原乃至中國植物葉片的磷含量都相對偏低。以往的研究證實[33-35]，中國土壤磷含量低于全球平均水平(除南海諸島以外)，是導致中國植物葉片磷含量低于全球平均水平的主要原因。陳磊等[36]和胡宏祥等[37]在其研究中發(fā)現(xiàn)，土壤氮、磷等養(yǎng)分流失的形式是以流失土壤攜帶為主，不難看出黃土高原地區(qū)強烈的水土流失也是導致土壤中磷損失的主要原因。

生態(tài)系統(tǒng)中植物葉片氮含量顯著高于磷含量，產生這種生理意義上的差異，一是植物的氮吸收率高于磷；二是植物組織中磷主要是以磷酸根離子或化合物的形式存在，極易流動、淋溶和損失[38-39]。氮/磷的臨界值通常被作為描述氮和磷相對限制的一個指標[16,40-41]，一般情況下，當?shù)?磷<14時，群落水平上的植物生長主要受氮的限制；當?shù)?磷>16時，植物生長主要受磷的限制；當?shù)?磷<16和>14時，則植物生長同時受氮、磷兩者的限制或者均不缺少[42]。與全球尺度的研究結果相比，黃土高原以及中國區(qū)域植物相對較高的氮/磷和較低的磷含量均進一步說明了中國區(qū)域的草本植物生長受磷的限制較大。

3.3 緯度梯度下草本植物葉片氮(N)、磷(P)和氮/磷的變化規(guī)律

4 結論

黃土高原草本植物葉片氮含量相對較高，一是由于土壤水熱因子的影響提高了氮的礦化率，二是大氣氮沉降的增加，導致草本植物葉片氮含量的增加；葉片磷含量較低的主要原因是黃土高原土壤磷含量較低。黃土高原草本植物葉片氮、磷含量與緯度呈顯著的正相關關系，即隨著緯度的升高而增加。上述結果均體現(xiàn)了植物群落在長期的進化過程中對黃土高原生態(tài)系統(tǒng)的一種適應策略。

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Latitude gradient changes on herbaceous biomass and leaf N and P stoichiometry characteristics in Loess Plateau

LI Ting1, DENG Qiang2, YUAN Zhi-you1,3, JIAO Feng1,3*

(1CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences,Yangling,Shaanxi712100,China;3InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objectives】 Plant biomass can give an index to the trends of plant growth conditions and the change of natural environment, stoichiometry can reflect the plant nutrient content and using strategy. Our objective was to examine changes of herbaceous biomass and leaf N and P stoichiometry characteristics along latitudinal gradient in Loess Plateau, and to provide references for the prediction of plant growth and development prospect in Loess Plateau, soil nutrient status of the ecosystem and constraints of plant nutrition elements. 【Methods】 We investigated the herbaceous biomass and leaf N and P contents, and compared the herbaceous biomass amounts of different vegetation zones along the latitudinal gradient in Loess Plateau in Shanxi Province, including Fu County, Ganquan County, Ansai County, Jingbian County and Hengshan County and Yuyang District. One-way analysis and regression analysis were conducted to find main constraints of plant nutrition elements and to examine overall patterns of response of the herbaceous biomass, leaf N and P stoichiometry to latitude. 【Results】 Across the 35.95°-38.36°N latitude gradient, the range of herbaceous biomass amounts of different vegetation zones in Loess Plateau is from 9.10 to 27.59 g/m2, and the arithmetic mean is 19.45 g/m2and the coefficient of variation is 30.3%. The herbaceous biomass amounts in the four different vegetation zones are in order of grass zone >forest-grass zone >forest zone >grass-desert zone, and with the increase of latitude, the herbaceous biomass amounts are first increased and then decreased. The leaf N and P stoichiometry characteristics are primarily from 18.08 to 33.17 mg/g for N, from 1.07 to 1.7 mg/g for P and from 15.4-21.6 for the N/P ratio, the arithmetic means are 25.79 mg/g, 1.37 mg/g and 18.71, separately, and the variation coefficients are 17.1%, 13.9% and 9.94% in which the leaf N content is the greatest and the N/P ratio is the lowest. The leaf N and P are closely correlated, and leaf N and P significantly increases with latitude increasing, but the N/P ratios is not. The leaf N content in Loess Plateau is higher than the global average level and the leaf P content in Loess Plateau is lower than the global average level, consequently leading to a higher N/P ratio in Loess Plateau. 【Conclusions】 There is a certain correlation between the herbaceous biomass and latitude, however, that is not a simple linear correlation, and the change of herbaceous biomass is also related with species composition of the vegetation zones. There are obvious correlations between leaf N and P and latitude, while the relationship between the N/P ratio and latitude is not significant. These results demonstrate that the plants are under P limitation in Loess Plateau.

Loess Plateau；herbaceous biomass；latitude gradient；leaf N and P stoichiometry characteristics

2014-07-22 接受日期： 2014-10-30 網(wǎng)絡出版日期: 2015-02-12

國家自然科學基金(41271043，31370455)；中國科學院知識創(chuàng)新工程“百人計劃”項目；中國科學院知識創(chuàng)新重要方向項目(KZCX2-EW-406)資助。

李婷(1988—), 女，山東煙臺人，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學研究。E-mail: lovelyday0320@163.com * 通信作者 E-mail: Jiaof@ms.iswc.ac.cn

Q948.1

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1008-505X(2015)03-0743-09