李 艷，姚小蘭，郝建鋒，2＊，謝燕螺，宋思夢，張逸博，朱云航，裴曾莉

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都611130；2水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗室，成都611130）

林窗對川西周公山柳杉人工林林下物種多樣性的影響

李 艷1，姚小蘭1，郝建鋒1，2＊，謝燕螺1，宋思夢1，張逸博1，朱云航1，裴曾莉1

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都611130；2水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗室，成都611130）

采用典型樣地法，以川西周公山柳杉人工林5種不同大小的林窗為研究對象，以林下非林窗為對照，研究了不同大小的林窗對柳杉人工林物種多樣性的影響，同時分析了不同梯度林窗下林窗中心、林窗邊緣、及林下群落的物種組成、物種多樣性的變化情況。結(jié)果表明：（1）在所調(diào)查的18個樣地231個樣方中共記錄到維管束植物141種，隸屬于76科113屬；隨著林窗面積的增大，群落各層次的物種數(shù)呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，灌木層物種數(shù)在各林窗梯度上表現(xiàn)為林緣＞林下＞林窗中心，草本層物種數(shù)在各林窗梯度上表現(xiàn)為林緣＞林窗中心＞林下。（2）不同林窗優(yōu)勢種及其重要值不同，即在小林窗內(nèi)，優(yōu)勢種為柳杉和野桐，其重要值之和高達(dá)0.292 3；在大林窗內(nèi)，杉木及亮葉樺為群落優(yōu)勢物種，群落內(nèi)出現(xiàn)大量其更新幼苗。（3）不同大小的林窗表現(xiàn)為灌木層物種豐富度指數(shù)（D）、Shannon－Wienner指數(shù)（H）、和Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）值在400～450m2面積的大林窗內(nèi)達(dá)到一個均優(yōu)水平，草本層物種的多樣性在面積為100～150m2的小林窗內(nèi)達(dá)到較高水平；不同梯度的林窗各層次群落D、H值整體表現(xiàn)為林緣＞林窗中心＞林下。研究認(rèn)為：林窗的存在會改變?nèi)郝湮锓N組成，提高群落物種多樣性水平，并且大林窗（400～450m2）更利于柳杉人工林林下樹種更新及物種多樣性的提高。

林窗；柳杉人工林；物種多樣性；重要值

中國人工林面積居于世界首位，但目前造林樹種單一、結(jié)構(gòu)簡單導(dǎo)致人工林出現(xiàn)了病蟲害多發(fā)，地力衰退，經(jīng)濟(jì)效益低下等一系列問題［1－2］，人工林的經(jīng)營面臨著巨大的挑戰(zhàn)。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)，能促進(jìn)整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的恢復(fù)與重建，能夠較好地反映人工林可持續(xù)經(jīng)營的水平［1，34］。近年來有學(xué)者將近自然理論運(yùn)用到人工林的經(jīng)營中以實(shí)現(xiàn)人工林可持續(xù)發(fā)展，取得了一定的成效［1，5］。林窗作為一種中、小尺度的干擾，是“近自然”理論中引導(dǎo)群落朝著自然方向發(fā)展重要的一環(huán)［5］，對群落物種多樣性、穩(wěn)定性的維持及樹木的更新有著重要作用［6－7］。

林窗大小是林窗最基本的特征［8］，不同大小的林窗干擾的存在會使得林內(nèi)資源環(huán)境產(chǎn)生異質(zhì)性，一些物種通過對林內(nèi)異質(zhì)性資源的競爭或分享實(shí)現(xiàn)更新和繁殖［9］。但不同大小的林窗對森林群落的影響程度不同，研究結(jié)論尚不統(tǒng)一，例如崔寧潔等［10］認(rèn)為1 225～1 600m2的大林窗能夠促進(jìn)馬尾松人工林植物多樣性恢復(fù)和植被更新；周東等［11］通過對子午嶺天然遼東櫟群落研究發(fā)現(xiàn)，其物種多樣性等各指數(shù)最大值出現(xiàn)在75～100m2的小林窗中。林緣的存在會使從林窗中心到林下的不同梯度的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生梯度變化，影響著動植物分布、群落能量流動和物質(zhì)循環(huán)等［12］。張呂醉等［13］和許強(qiáng)等［14］通過對遼東櫟及落葉松林窗與林下植物多樣性情況的研究發(fā)現(xiàn)，林窗內(nèi)的植物具有更高的物種多樣性；王周平等［15］通過對不同梯度林窗的縉云山森林群落研究發(fā)現(xiàn)，林窗的存在增加了群落物種多樣性，但卻降低了群落的穩(wěn)定性。可見林窗中心、林緣及林下非林窗對群落產(chǎn)生的影響也有所不同。因此何種大小的林窗面積為最優(yōu)面積，在不同面積下，不同梯度的林窗對群落的影響如何尚待研究［10，14］。

柳杉（Cryptomeria fortunei）是中國亞熱帶地區(qū)常見的針葉林樹種，由于其終年常綠同時具有優(yōu)良材質(zhì)，可作園林樹種及家具用材樹種，因而被大面積種植，但由于在森林培育的過程中未能合理經(jīng)營，柳杉人工林的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效應(yīng)都不盡如人意，關(guān)于低效人工林經(jīng)營改造的研究已成為當(dāng)前恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容［10］，因此對柳杉人工林的進(jìn)行合理的經(jīng)營改造顯得尤為重要。但目前關(guān)于將林窗運(yùn)用于人工林經(jīng)營改造上的研究多集中在闊葉樹種［13，16］或馬尾松、落葉松等針葉樹種［9，17］，鮮有對柳杉的報道。鑒于此，本文以川西周公山柳杉人工林為例，通過研究不同大小、不同梯度的林窗中物種多樣性情況，林下物種組成及樹木的更新情況，旨在找到能最大限度促進(jìn)物種多樣性恢復(fù)的最適林窗面積，并通過不同梯度林窗的物種多樣性變化情況來更好地了解林窗在森林動態(tài)中的作用，這對于指導(dǎo)中國西南地區(qū)柳杉人工林合理的經(jīng)營改造及人工林可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

周公山（103°1′1″～103°1′48″E，29°57′41″～29° 58′22″N），省級森林公園，位于四川省西部，雅安市區(qū)南，屬邛崍山脈向南支系，呈南北走向，面積約1 500hm2。最高海拔1 742.6m；氣候?qū)賮啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，年平均氣溫16.2℃；年平均降水量1 774.3mm，年平均蒸發(fā)量1 011.2mm，年平均相對濕度79%；年平均日照時數(shù)1 039.6h，年平均無霜期304d；土壤為山地黃壤。

因地處四川盆地向青藏高原過渡帶，周公山植物資源比較豐富，森林覆蓋率達(dá)80%，主要為柳杉人工林及天然林。其中柳杉人工林面積達(dá)500hm2，多為林齡20年左右的中熟林及近熟林，目前柳杉人工林密度約為每公頃1 200株，郁閉度為0.7。柳杉人工林林分結(jié)構(gòu)簡單，喬木以柳杉為主；灌木主要有野桐（Mallotus japonicus var.floccosus）、亮葉樺（Betula luminifera）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、野薔薇（Rosa multiflora）等；草本主要以蕨（Pteridium aquilinumvar.latiusculum）、肉穗草（Sarcopyramis bodinieri）等為主。從造林至今，由于自然及人為因素的干擾，林內(nèi)分布著大小不一的林窗，林窗內(nèi)多為灌木及草本類植物，少見高大喬木類植物。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

實(shí)驗采用樣線調(diào)查法［18］與典型抽樣法相結(jié)合的方法，對雅安周公山林窗進(jìn)行面上踏查。在具有代表性的林分設(shè)置樣線，對林窗進(jìn)行調(diào)查，記錄樣線中林窗的長短軸長度，采用橢圓面積公式［19］計算林窗面積，根據(jù)計算所得將林窗面積分為5個等級，即：50～100m2（G1）、100～150m2（G2）、200～250 m2（G3）、400～450m2（G4）、600～650m2（G5）。從中選取海拔、坡向、坡位、坡度等環(huán)境特征基本相似、形成木腐爛等級基本一致（使調(diào)查林窗的年齡相近）的5種大小不等的林窗板塊各3塊，針對本研究，將林窗分為小林窗（G1、G2）、中林窗（G3）和大林窗（G4、G5），各林窗邊界間距不小于10m，林下為對照（CK），林下距林緣間距也不小于10m。在不同大小林窗的中心（共15個）、林窗的邊緣（共15個）、及林下非林窗（共3個）隨機(jī)選取3個2×2m的灌木樣方，4個1×1m草本樣方進(jìn)行調(diào)查。

測定和統(tǒng)計的內(nèi)容有：（1）灌木層：統(tǒng)計所有高度＜3m的木本個體，包括喬木幼苗和幼樹，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和冠幅。由于本研究樣地的林窗內(nèi)少有更新的高大喬木類植物，所以高度＞3 m的喬木不進(jìn)行調(diào)查；（2）草本層：記錄草質(zhì)藤本和蕨類植物的種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和蓋度。樣地基本情況如表1所示。

2.2 數(shù)據(jù)處理

（1）橢圓面積的計算：林窗面積橢圓面積公式：

A＝ΠLW／4

式中，A為橢圓形面積；L為橢圓長軸；W為橢圓短軸。

（2）物種重要值計算：據(jù)樣地資料，計算各物種的相對密度、相對頻度、相對蓋度和重要值（IV），公式如下：

相對密度＝某個種的株數(shù)／所有種的總株數(shù)

相對頻度＝某個種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)／所有種出現(xiàn)的總次數(shù)相對蓋度＝某個種的蓋度／所有種的蓋度之和重要值：灌木層：IV＝（相對密度＋相對頻度＋相對顯著度）／3

草本層：IV＝（相對密度＋相對頻度＋相對蓋度）／3

表1 周公山柳杉人工林研究樣地概況Table 1 Geophysical characteristics of the investigating plots in a C.fortunei plantation in Zhougong Mountain

（3）物種多樣性測定：以物種豐富度指數(shù)（D）、Shannon－Wienner多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（H′）和Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）來綜合評價柳杉人工林群落的物種多樣性水平。公式如下：

豐富度指數(shù)（D）：D＝S

圖1 柳杉人工林不同大小林窗中灌木層物種組成G1～G5表示不同大小面積的林窗：G1.50～100m2；G2.100～150m2；G3.200～250m2；G4.400～450m2；G5.600～650m2；CK.林下對照；NF.科數(shù)；NG.屬數(shù)；NS.種數(shù)；下同F(xiàn)ig.1 Composition of shrub community in different sizes of forest gaps in the investigated C.fortunei plantation.G1－G5represent gaps with different sizes G1.50－100m2；G2.100－150m2；G3.200－250m2；G4.400－450m2；G5.600－650m2）；CK.Control（closed canopy）；NF.Number of family；NG.Number of genus；NS.Number of species；the same as below

式中，ni為第i種的個體數(shù)，n為所有種的個體總數(shù)，i＝1，2，3，…，S，S為物種數(shù)。此外，所有數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件、Origin 8.0軟件和Excel進(jìn)行統(tǒng)計分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 林窗對柳杉人工林物種組成影響

3.1.1 各林窗梯度上科屬種組成分析 不同梯度林窗下各層次物種的組成有所不同（圖1，圖2）。在灌木層中，群落內(nèi)物種的科、屬、種數(shù)表現(xiàn)為：林緣＞林窗中心、林下；在灌木層，除G4林窗中心內(nèi)物種科屬種數(shù)要高于林下外，其余各林窗科、屬、種數(shù)均表現(xiàn)為林緣＞林下＞林窗中心，林緣群落的物種數(shù)在G4林窗內(nèi)達(dá)最大值；在草本層中，林窗的存在會使得群落內(nèi)物種科屬種數(shù)量較林下明顯增多，原因是林緣是連接林窗與森林群落的一個中間過渡帶，其內(nèi)部環(huán)境、土壤等各因子便更為復(fù)雜豐富，就有利于更多不同種類物種生存，因此林緣物種的科、屬、種數(shù)均處于較高水平。

3.1.2 林窗大小對科屬種的影響 在總面積為1 716m2的231個灌、草樣方中，共記錄到維管束植物141種，隸屬于76科113屬。其中以禾本科（Gramineae）、薔薇科（Rosaceae）、蕨科（Pteridiaceae）、殼斗科（Fagaceae）植物為主。不同大小林窗下各層次物種組成不同，在灌木層中（圖1），隨著林窗面積的增大，物種的科屬種數(shù)呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢，且在G4林窗內(nèi)，達(dá)到峰值，此時在林窗中心共記錄到植物26種，隸屬于17科22屬，主要為漆樹科（Anacardiaceae）、樟科（Lauraceae）、薔薇科植物，在林緣共記錄到植物29種，隸屬于22科24屬，主要為薔薇科、殼斗科植物，不同大小的林窗內(nèi)物種科屬種的數(shù)量變化較為明顯；在草本層中（圖2），不同大小的林窗內(nèi)物種的科屬種數(shù)量無明顯差距。這是因為在灌木層起初是直接處于喬木層的遮蔽之下，林窗的存在使得上層喬木的遮蔽作用基本消失，對灌木而言，其生境也會發(fā)生明顯改變從而對灌木層植物的生長產(chǎn)生直接影響，因此灌木層中植物對林窗大小的反應(yīng)更為敏感。

3.1.3 林窗大小對重要值的影響 重要值是反映某個物種在森林群落中作用和地位的綜合數(shù)量指標(biāo)，通過分析重要值可以找出群落中的主要優(yōu)勢種［20］。表2結(jié)果表明，在灌木層中，群落以野桐、柳杉及亮葉樺等樹種為主，其中在小林窗中，主要優(yōu)勢種為柳杉與野桐，其重要值之和最高達(dá)0.292 3，群落內(nèi)存在大量柳杉幼苗。林緣、林窗中心與林下相比，出現(xiàn)了亮葉樺、山茶等樹種，這說明林窗對森林樹種組成產(chǎn)生了影響；在大林窗中，出現(xiàn)了亮葉樺等喜光樹種，同時在G4林窗中，林窗中心及林緣杉木的重要值分別高達(dá)0.213 9及0.293 9。這說明大林窗能促進(jìn)亮葉樺、杉木等樹種更新。更新層亮葉樺、柳杉及杉木幼苗重要值的大小順序為：林窗中心＞林緣＞林下。在草本層中，蕨類植物是各層次群落內(nèi)絕對優(yōu)勢物種，在G5林窗中，林窗中心及林緣蕨類植物重要值分別高達(dá)0.453 7和0.416 2。

圖2 柳杉人工林不同大小林窗中草本層物種組成Fig.2 Composition of herbaceous community in different sizes of forest gaps in the investigated C.fortunei plantation

表2 柳杉人工林不同大小林窗各層次優(yōu)勢種的重要值Table 2 Important value for the dominant species in different sizes of forest gaps in the investigated C.fortunei plantation

3.2 林窗對柳杉人工林群落物種多樣性的影響

3.2.1 物種豐富度指數(shù) 不同大小及梯度的林窗各層次的D值不同（表3）。在灌木層中，當(dāng)面積大小為G4時，群落D值達(dá)到較高值，但整體上，各林窗內(nèi)D值差距不是很大。不同梯度林窗對物種豐富度指數(shù)會產(chǎn)生影響，表現(xiàn)為林緣、林窗中心＞林下。這是因為林窗的存在使得林內(nèi)光照增加，水分等環(huán)境發(fā)生改變，能促進(jìn)林下的一些喜光物種的萌發(fā)與生長，從而豐富了林內(nèi)的物種數(shù)；在草本層中，隨著林窗面積的增大，D值表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢且在G3、G4林窗中達(dá)到較高值，不同梯度的林窗內(nèi)物種豐富度指數(shù)差距較大，表現(xiàn)為林緣的D值遠(yuǎn)高于林窗中心及林下。整體來看，灌木層的豐富度指數(shù)要略高于草本層，這可能是因為草本層中蕨類植物耐蔭性較好，在林下環(huán)境中便有更強(qiáng)大的生命力，占據(jù)大多數(shù)生存生長空間，從而會對其他草本植的生長產(chǎn)生一定的競爭抑制作用，使得草本層豐富度指數(shù)降低。

表3 柳杉人工林不同大小林窗中各層物種多樣性指數(shù)Table 3 Diversity indexes for different plant communities in differing sizes of forest gaps in the investigated C.fortunei plantation

3.2.2 Simpson優(yōu)勢度指數(shù) H′值表示群落物種的不定性，當(dāng)其值越大時說明群落內(nèi)物種分布的不均勻程度越高［21］。由表3結(jié)果可知，在灌木層中，隨著林窗面積增大，各林窗H′值會呈現(xiàn)出降低趨勢，這表明，大林窗內(nèi)物種分布更加穩(wěn)定；在草本層中，隨著林窗面積的增大，各林窗內(nèi)H′值會先增高后降低。不同梯度下群落H′值差距較大，表現(xiàn)為林緣、林窗中心＞林下，這表明在草本層中，林窗內(nèi)物種分布更加不均勻，林窗的存在會使得群落物種的不定性增加。

3.2.3 Shannon－Wienner物種多樣性指數(shù) H值表示群落中物種的多樣性程度，表3數(shù)據(jù)表明，林窗能提高群落物種多樣性程度。各梯度H值表現(xiàn)為林緣、林窗中心＞林下。在灌木層中，林窗中心與林緣物種H值均是在G4林窗內(nèi)達(dá)到一個較大值，說明在G4林窗能更好的提高群落的物種多樣性水平；在草本層中，整體而言，各群落物種H值在G2林窗內(nèi)達(dá)到一個較高水平，這與灌木層結(jié)果有所不同。究其原因，小林窗內(nèi)的環(huán)境較林下雖有差異但不大，當(dāng)林窗達(dá)到G4水平時，林下光照等環(huán)境因子發(fā)生很大改變，對灌木層物種便造成了直接影響，使得林內(nèi)一些喜光物種得以萌發(fā)，因此群落物種多樣性提高，但當(dāng)面積再繼續(xù)增大時，林地過于空曠，其形成的立地條件便不利于群落的發(fā)展；草本層直接處于灌木樹種之下，由于灌木層的屏障作用，林窗面積的變化對其微生境的影響會被削弱，因此其多樣性指數(shù)隨林窗大小變化而變化的情況與灌木層有所不同。

3.2.4 Pielou均勻度指數(shù) Jsw值反映物種數(shù)目的變化和種群個體分布格局的變化。它受到H值和S值的共同作用，一般而言，H值和S值越大，Jsw值越大［22］。結(jié)果表明（表3），在灌木層中，不同面積大小林窗下各群落均勻度指數(shù)不同，呈無明顯波動狀態(tài)，在G1、G4林窗中物種Jsw值較高，說明在這兩種林窗面積下群落物種分布更為均勻；在草本層中，群落物種的Jsw值隨林窗面積的增大表現(xiàn)為先增高后降低趨勢，且各面積下存在較大差異。整體上看，在G2林窗中，群落物種均勻度指數(shù)達(dá)到最大值。不同梯度的林窗的Jsw值均為林緣＞林窗中心＞林下，在G2林窗中各梯度Jsw值差距最為明顯。

4 討 論

群落重要值及科屬種組成是反映群落中植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系及林分對異質(zhì)資源的利用、對不林地立地條件的不同。柳杉與馬尾松相比，其幼齡能稍耐蔭，但抗瘠性卻不如馬尾松強(qiáng)，因此最適林窗面積比馬尾松人工林要小，而與遼東櫟等其他闊葉樹種相比，其生理生態(tài)習(xí)性更是有著較大差異。

柳杉人工林作為中國面積較大的人工林之一，為中國亞熱帶地區(qū)的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)及森林文化的建設(shè)做出了巨大貢獻(xiàn)。對于柳杉人工林經(jīng)營而言，應(yīng)拋除以往單層純林大面積種植的不科學(xué)方法，可以合理利用近自然理論進(jìn)行人為開窗，促進(jìn)林分內(nèi)目的樹種的更新，提高其物種多樣性，從而實(shí)現(xiàn)柳杉人工同干擾適應(yīng)情況的重要依據(jù)之一［20－22］。胡蓉等［23］通過對云杉人工林研究發(fā)現(xiàn)林窗能促進(jìn)林下幼苗更新及種子的萌發(fā)，本研究中林窗內(nèi)杉木、亮葉樺及柳杉樹種重要值較高，占據(jù)優(yōu)勢地位，說明林窗能促進(jìn)林木的更新，這也與上述研究結(jié)果相一致；張呂醉等［13］通過對馬欄區(qū)遼東櫟林研究發(fā)現(xiàn)，大林窗有利于林下其喜光物種的更新，本研究出現(xiàn)了相一致的結(jié)果：在G4、G5大林窗中，出現(xiàn)了亮葉樺等喜光樹種的幼苗，隨著群落演替的進(jìn)行，若加以適當(dāng)人工撫育，該群落可能會發(fā)展成為亮葉樺、杉木及柳杉的混交林，同時可將這些樹種作為新的目的樹種進(jìn)行培育；在草本層中，蕨類植物均處于優(yōu)勢地位，這說明該種植物更能適應(yīng)林下環(huán)境資源的變化，可能對群落演替更新具有重要作用。

林窗干擾的存在會導(dǎo)致林下資源環(huán)境的改變，從而使群落物種多樣性的增加，這也是群落在生態(tài)系統(tǒng)水平上對林窗干擾的一種適應(yīng)對策［15］。林窗的存在會明顯增加群落物種多樣性，同時存在一個最適林窗面積能較好的促進(jìn)群落物種多樣性提高及利于人工林可持續(xù)經(jīng)營［10－11］。本研究中，群落內(nèi)D值、H值和Jsw值均表現(xiàn)為林窗＞林下，這與大多研究結(jié)果一致［67，16］；柳杉人工林最適林窗面積為400～450m2，這一面積與崔寧潔等［10］所得出的1 225～1 600m2的馬尾松人工林最適林窗面積、周東等［11］所得的75～100m2遼東櫟林最適林窗面積有不同。原因可能是研究地的營林樹種種類的差異及林的可持續(xù)經(jīng)營。就本研究而言可對自然更新的亮葉樺、杉木等樹種的幼苗加以保護(hù)，增加其與柳杉的混交比例，以營造出一個多樣性穩(wěn)定性高、經(jīng)濟(jì)與生態(tài)協(xié)同可持續(xù)發(fā)展的人工林生態(tài)系統(tǒng)。目前本研究僅僅是對不同大小及梯度的林窗中群落物種組成、樹種更新及物種多樣性情況進(jìn)行了探究，所得結(jié)論還不夠全面，下一步將會在林窗形狀、分布密度對群落結(jié)構(gòu)、樹種更新及物種多樣性的影響上進(jìn)行全面深入的研究，從而得出更為系統(tǒng)性、科學(xué)性的結(jié)論，為中國人工林的可持續(xù)發(fā)展提供好的借鑒。

［1］ MA K P（馬克平）.Studies on biodiversity and ecosystem function via manipulation experiments［J］.Biodiversity Science（生物多樣性），2013，21（3）：247－248（in Chinese）.

［2］ LI T T（李婷婷），LU Y CH（陸元昌），PANG L F（龐麗峰），et al.Initial effect of close－to－nature management of Chinese fir plantation［J］.Scientla Silvae Sinicae（林業(yè)科學(xué)），2014，50（5）：90－100（in Chinese）.

［3］ NAGAIKE T，HAYASHI A，ABE M，et al.Differences in plant species diversity in Larix kaempferi plantations of different ages in central Japan［J］.Forest Ecology and Management，2003，183：177－193.

［4］ VERMA R K，KAPOOR K S，RAWAT R S，et al.Analysis of plant diversity in degraded and plantation forests in Kunihar forest division of Himachal Pradesh［J］.Indian Journal of Forestry，2005，28：11－16.

［5］ 陸元昌.近自然森林經(jīng)營的理論與實(shí)踐［M］.北京：科學(xué)出版社，2006：24－34.

［6］ QIN X W（秦曉威），LI G（李 剛），WANG D X（王得祥），et al.Effects of forest gap on herbaceous plant diversity in mixed birch－fir forest of Taibai Mountain［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應(yīng)用生態(tài)學(xué)報），2010，21（10）：2 494－2 500（in Chinese）.

［7］ CUI N J（崔寧潔），ZHANG D J（張丹桔），LIU Y（劉 洋），et al.Plant diversity and seasonal dynamics in forest gaps of varying sizes in Pinus massoniana plantations［J］.Chinese Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報），2014，38（5）：477－490（in Chinese）.

［8］ TAN H（譚 輝），ZHU J J（朱教君），KNAG H ZH（康宏樟），et al.A research review on forest gap disturbance［J］.Chinese Journal of E－cology（生態(tài)學(xué)雜志），2007，26（4）：587－594（in Chinese）.

［9］ WANG SH ZH（賀書珍），WANG D X（王得祥），YANG G H（楊改河），et al.Effects of local and regional processes on herbanceous plant assemblages in the Betula utilis forest gaps of Taibai Mountain［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學(xué)報），2012，32（1）：180－186（in Chinese）.

［10］ CUI N J（崔寧潔），ZHANG D J（張丹桔），LIU Y（劉 洋），et al.Plant diversity and seasonal dynamics in forest gaps of varying sizes in Pinus massoniana plantations［J］.Chinese Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報），2014，38（5）：477－490（in Chinese）.

［11］ ZHOU D（周 東），LIU G B（劉國彬）.Effects of forest gap on plant diversity of natural Quercus liaotungensis community in the Ziwuling Mountain of the loess plateau［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin（中國農(nóng)學(xué)通報），2010，26（22）：91－98（in Chinese）.

［12］ TIAN CH（田 超），YANG X B（楊新兵），LIU Y（劉 陽）.Edge effect and its impacts on forest ecosystem：a review［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應(yīng)用生態(tài)學(xué)報），2011，22（8）：2 184－2 192（in Chinese）.

［13］ ZHANG L Z（張呂醉），WANG X A（王孝安），GUO H（郭 華），et al.Gap characteristics and its effects on community regeneration of Quercus liaotungensis forest on Loess Plateau［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），2008，27（11）：1 835－1 840（in Chinese）.

［14］ XU Q（許 強(qiáng)），BI R CH（畢潤成），ZHANG Q D（張欽弟），et al.Dynamic patterns of species diversity in gaps of Larix principis－rupprechtii plantation in Pangquanguo in Shanxi Province，China［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），2014，33（11）：2 913－2 920（in Chinese）.

［15］ WANG ZH P（王周平），LI X G（李旭光），SHI SH Y（石勝友），et al.A comparison study on the species diversity between the gap and non－gap in Jinyuan Mountain［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應(yīng)用生態(tài)學(xué)報），2013，14（1）：7－10（in Chinese）.

［16］ ZHOU D（周 東），LIU G B（劉國彬）.Effects of forest gap on plant diversity of natural Quercus liaotungensis community in the Ziwuling Mountain of the Loess Plateau［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin（中國農(nóng)學(xué)通報），2010，26（22）：91－98（in Chinese）.

［17］ CUI N J（崔寧潔），LIU Y（劉 洋），ZHANG J（張 ?。?，et al.Effects of forest gap on plant diversity of Pinus massoniana plantations［J］.Chin.J.Appl.Environ.Biol.（應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報），2014，20（1）：8－14（in Chinese）.

［18］ RUNKH J R.pattern of disturbance in some old－growth mesie forests of eastern North America［J］.Ecology，1982，63：53－54.

［19］ XIAN J R（鮮駿仁），HU T X（胡庭興），WANG K Y（王開運(yùn)），et al.Characteristics of gap in subalpine coniferous forest in Western Sichuan［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），2004，23（3）：6－10（in Chinese）.

［20］ HAO J F（郝建鋒），WANG D Y（王德藝），TANG Y B（唐永彬），et al.Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district，Sichuan Province［J］.Ecology and Environmental Sciences（生態(tài)環(huán)境學(xué)報），2014，23（5）：729－735（in Chinese）.

［21］ HAO J F（郝建鋒），WANG D Y（王德藝），LI Y（李 艷），et al.Effects of human disturbance on species diversity of Phoebe Zhennan Communitis in Jinfengshan Moutain in Western Sichuan［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報），2014，34（23）：6 930－6 942（in Chinese）.

［22］ WEHENKEL C，CORRAL－RIVAS J J，GADOW K V.Quantifying differences between ecosystems with particular reference to selection forests in Durango，Mexico［J］.Forest Ecology and Management，2014，316：117－124.

［23］ HU R（胡 蓉），LIN B（林 波），LIU Q（劉 慶）.Effects of forest gaps and litter on the early regeneration of Picea asperata plantations［J］.Scientla Silvae Sinicae（林業(yè)科學(xué)），2011，47（6）：24－29（in Chinese）.

（編輯：潘新社）

Effects of Forest Gap on Underforest Species Diversity in a Cryptomeria fortunei Plantation in Zhougong Mountain，West Sichuan

LI Yan1，YAO Xiaolan1，HAO Jianfeng1，2＊，XIE Yanluo1，SONG Simeng1，ZHANG Yibo1，ZHU Yunhang1，PEI Zengli1
（1College of Forestry，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China；2Key Laboratory for Soil and Water Conservation and Desertification Control，Chengdu 611130，China）

A systematic vegetation survey on the effects of forest gap size on vegetation diversity was conducted in a Cryptomeria fortunei plantation in Zhougong Mountain，Southwest China.Plots were explored in five different sizes of forest gaps，and closed canopy was selected as control.Dynamics of plant community composition and plant diversity in gap centre，gap edge，and closed canopy along the forest gap gradient were investigated.（1）A total of 141vascular plant species belonging to 76families and 113genera were observed across 18plots including 231quadrats in this study area.Overall，species diversity shows an increase－decrease pattern with the increase of gap size.The species diversity in shrub layer hierarchically dis－tributes as forest edge＞closed canopy＞gap centre，while herbaceous species as forest edge＞gap centre＞closed canopy.（2）The dominant species and important value varies among different sizes of forest gaps.C.fortune and Mallotus japonicus are the dominant species in small size forest gaps，with a sum of important value as high as 0.292 3.While Cunninghamia lanceolata and Betula luminifera are the dominant species in large forest gaps，with plenty of seedlings.（3）Species richness index（D），Shannon－Wienner index（H），and Pielou index（Jsw）reach relative high level in the large forest gaps with sizes of 400－450m2for shrub communities，while these indexes reach high level in small forest gaps with sizes of 100－150m2for herbaceous communities.Indexes of Dand Hamong differing communities hierarchically show as forest edge＞gap centre＞closed canopy.These results suggested that forest gap can influences the composition of plant community and enhances plant diversity，and the large size of forest gap is more beneficial for species regeneration and plant diversity increase.

forest gap；Cryptomeria fortunei plantation；species diversity；important value

Q948.11；948.15＋4

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1238

1000－4025（2015）06－1238－08

2014－12－27；修改稿收到日期：2015－04－11

國家自然科學(xué)基金（31370628）；國家“十二五”科技支撐計劃（2011BAC09B05）；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雙支計劃博士專項基金（00370401）

李 艷（1993－），女，本科生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E－mail：liyancosmo＠gmail.com

＊通信作者：郝建鋒，博士，講師，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E－mail：haojf2005＠aliyun.com