謝金蘭　吳建明　黃杏等

摘要：為了篩選抗旱性強(qiáng)的甘蔗新品種（系），采用桶栽和人工控水的方法，以我國(guó)當(dāng)前甘蔗主栽品種新臺(tái)糖22號(hào)為參照，通過調(diào)查植株枯葉率并測(cè)定葉片電導(dǎo)率、葉綠素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性等生理指標(biāo)的變化，對(duì)12個(gè)甘蔗新品種（系）進(jìn)行抗旱性研究。結(jié)果表明，桂糖03/2287、桂輻98/296的抗旱性表現(xiàn)最好，桂糖31號(hào)、粵糖60號(hào)、桂糖30號(hào)、桂糖33號(hào)、桂糖42號(hào)也表現(xiàn)出較好的抗旱性；抗旱性綜合表現(xiàn)比新臺(tái)糖22號(hào)好的有9個(gè)品種（系）。

關(guān)鍵詞：甘蔗；新品種（系）；干旱脅迫；抗旱性；形態(tài)指標(biāo)；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)： S566.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）03-0108-05

甘蔗為我國(guó)最主要的糖料作物，其蔗糖產(chǎn)量占全國(guó)食糖總產(chǎn)量的90%以上。目前我國(guó)的甘蔗產(chǎn)區(qū)以廣西、云南、廣東為主，其中廣西甘蔗種植面積和產(chǎn)糖量占全國(guó)的60%以上[1]。然而，廣西有90%的甘蔗種植在無(wú)灌溉條件的丘陵旱地上，由于自然降水不均衡、土壤保水能力差、水利設(shè)施不完善等原因，每年都出現(xiàn)不同程度的旱害，其中秋旱對(duì)甘蔗產(chǎn)量的危害最大[2]。因此，選育和推廣抗旱性強(qiáng)的甘蔗新品種（系），對(duì)于提高甘蔗產(chǎn)量、降低甘蔗生產(chǎn)成本有著積極的推進(jìn)作用。試驗(yàn)以我國(guó)當(dāng)前甘蔗主栽品種新臺(tái)糖22號(hào)為參照，在桶栽條件下對(duì)我國(guó)近幾年選育的11個(gè)甘蔗新品種（系）及1個(gè)主栽品種進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，從形態(tài)指標(biāo)和多項(xiàng)生理指標(biāo)出發(fā)，綜合評(píng)價(jià)各參試品種（系）的抗旱性，以期為甘蔗新品種（系）在生產(chǎn)上的應(yīng)用推廣提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試甘蔗品種共12個(gè)，其中對(duì)照新臺(tái)糖22號(hào)為目前我國(guó)甘蔗的主栽品種，在廣西的種植面積占全區(qū)面積的70%以上，其他11個(gè)品種為我國(guó)近幾年選育的新品種（系），其中桂糖29號(hào)、桂糖30號(hào)、桂糖31號(hào)、桂糖33號(hào)、桂糖34號(hào)、桂糖35號(hào)、桂糖42號(hào)、桂糖 03/2287、桂輻98/296為廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所選育，粵糖60號(hào)為廣州甘蔗糖業(yè)研究所選育，云蔗04/241為云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所選育。

1.2 材料處理

試驗(yàn)為桶栽干旱試驗(yàn)，每桶裝土15 kg，桶底鉆孔以增強(qiáng)透氣性。2013年7月中旬，將甘蔗種以單芽方式種植于泥沙混合培養(yǎng)基質(zhì)中，15 d后幼苗1～2張葉期，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的甘蔗苗移栽至塑料桶中，每桶2株，每個(gè)品種10桶，按照日常管理的施肥淋水方法進(jìn)行室外培育。10月中旬甘蔗伸長(zhǎng)期（10～12張葉）將材料搬進(jìn)溫室大棚內(nèi)，充分淋水直至土壤水分飽和、桶底有水流出，隨后進(jìn)行停水干旱脅迫。在停止供水前（干旱前）、停止供水3 d（輕度干旱，葉片萎蔫）、停止供水7 d（中度干旱，葉片卷曲）、停止供水9 d（重度干旱，+3葉以下葉片枯黃）、復(fù)水7 d后分別剪取每個(gè)品種甘蔗植株+1、+2 葉6張，置于濕毛巾中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理生化指標(biāo)測(cè)定。其中+1、+2、+3葉分別指甘蔗梢部看見肥厚帶的葉片以下第1、第2、第3張葉片。

在每次取樣前，調(diào)查植株綠葉（葉片2/3以上呈綠色）的數(shù)量，從形態(tài)上分析品種的抗旱性。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

土壤含水量采用烘干法；葉綠素、電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性的測(cè)定參照史樹德等的方法[3]。

1.4 數(shù)據(jù)分析、統(tǒng)計(jì)方法

采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水量變化

從圖1對(duì)土壤相對(duì)含水量測(cè)定結(jié)果看，干旱處理后3、7、9 d的土壤含水量分別在12.0%～14.0%、10.0%～11.0%、7.5%～9.0%，供試材料的甘蔗葉片出現(xiàn)萎蔫、卷曲、枯黃等缺水癥狀， 已經(jīng)達(dá)到了試驗(yàn)所需的甘蔗輕度、中度、重度干旱脅迫的要求；此外，干旱前和復(fù)水后，土壤含水量測(cè)定值均在18%～20%左右，適宜甘蔗正常生長(zhǎng)需要。

2.2 形態(tài)指標(biāo)變化

干旱脅迫對(duì)甘蔗的直接傷害首先表現(xiàn)在枯葉率大幅度提高，造成光合作用面積大幅度下降，植株產(chǎn)生的光合產(chǎn)物減少，枯葉率過高且維持時(shí)間過長(zhǎng)甚至可以導(dǎo)致植株死亡。因此，在干旱脅迫條件下，甘蔗植株保持綠葉數(shù)越多，即枯葉率越低，則說明該品種的抗旱性越強(qiáng)。

從表1 的枯葉率可見，對(duì)干旱最為敏感的為桂糖34號(hào)，在輕度、中度、重度干旱條件下，其枯葉率均明顯比其他品種高。中度、重度干旱脅迫下比主栽品種新臺(tái)糖22號(hào)枯葉率低的有桂糖 03/2287、桂糖42號(hào)、桂糖30號(hào)。復(fù)水后7 d，枯葉率比主栽品種新臺(tái)糖22號(hào)低的有桂輻98/296、桂糖 03/2287、桂糖42號(hào)、粵糖60號(hào)、云蔗04/241，說明這幾個(gè)品種干旱復(fù)水后恢復(fù)較快。從枯葉率的變化情況分析可知，桂糖03/2287在所有參試品種中的抗旱性最強(qiáng)。

2.3 生理生化指標(biāo)變化

2.3.1 相對(duì)電導(dǎo)率變化 植物在遇到干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞，電解質(zhì)外滲，細(xì)胞質(zhì)的相對(duì)電導(dǎo)率提高，細(xì)胞質(zhì)的相對(duì)電導(dǎo)率與作物抗旱性呈負(fù)相關(guān)[4]。如圖2所示，干旱條件下各甘蔗品種的相對(duì)電導(dǎo)率都是先升高后降低，在重度干旱時(shí)達(dá)到最大值；復(fù)水7d后，各個(gè)處理的相對(duì)電導(dǎo)率均下降并趨于正常水平。在重度干旱處理中，桂糖34號(hào)的電導(dǎo)率明顯比其他品種高，達(dá)48.01%；電導(dǎo)率較低的有桂糖 03/2287、桂輻98/296、桂糖30號(hào)、桂糖31號(hào)、桂糖35號(hào)；復(fù)水后恢復(fù)較快的有桂糖03/2287、桂輻98/296、桂糖35號(hào)、桂糖34號(hào)、新臺(tái)糖22號(hào)、桂糖31號(hào)，與干旱處理前的電導(dǎo)率差值小于2%。

2.3.2 葉綠素含量變化 [JP+1]植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)，嚴(yán)重缺水時(shí)還會(huì)加速原有葉綠素的分解，而且分解速率大于合成速率，因此干旱時(shí)葉片會(huì)出現(xiàn)黃綠褐色。從圖3可看出，干旱條件下各甘蔗品種（系）葉片葉綠素含量基本上呈下降趨勢(shì)，在重度干旱時(shí)降到最低值，復(fù)水7 d后各品種甘蔗葉片葉綠素含量迅速上升，但并未達(dá)到干旱處理前的正常水平?？梢钥闯?，在葉綠素變化中，仍是桂糖34號(hào)對(duì)干旱脅迫最敏感，在各個(gè)脅迫程度中葉綠素含量下降值均為最大。從葉綠素含量變化看，抗旱性較好的有桂輻98/296、桂糖30號(hào)、桂糖31號(hào)、桂糖33號(hào)、桂糖35號(hào)、桂糖03/2287；復(fù)水后葉綠素含量水平恢復(fù)最快的是桂輻 98/296，與干旱處理前持平，恢復(fù)較好的其他品種還有桂糖 03/2287、新臺(tái)糖22號(hào)、云蔗04/241、桂糖30號(hào)、桂糖31號(hào)。

2.3.3 脯氨酸含量變化 脯氨酸是作物蛋白質(zhì)的組分之一，并可以游離狀態(tài)廣泛存在于作物體中。在干旱、鹽漬等脅迫條件下，許多作物體內(nèi)脯氨酸大量積累[5]。如圖4所示，干旱脅迫下各品種（系）甘蔗葉片脯氨酸含量隨著干旱加重顯著增加，其中以桂糖29號(hào)增幅最大；復(fù)水7 d后，各處理葉片中脯氨酸含量迅速下降，與干旱處理前水平相當(dāng)。大部分品種在中度干旱時(shí)脯氨酸積累達(dá)到高峰，重度干旱時(shí)脯氨酸積累量有所下降；整個(gè)時(shí)期桂糖31號(hào)、桂輻98/296、粵糖60號(hào)、桂糖42號(hào)4個(gè)品種的脯氨酸含量均處于較低水平。從整體的脯氨酸積累情況看，抗旱性較好的有桂糖31號(hào)、桂輻 98/296、桂糖42號(hào)、粵糖60號(hào)、桂糖30號(hào)。

2.3.4 丙二醛含量變化 植物在干旱等逆境下首先遭受的是細(xì)胞膜系統(tǒng)的過氧化作用導(dǎo)致的細(xì)胞衰老，其主要氧化產(chǎn)物丙二醛含量明顯增加，質(zhì)膜透性增大，離子外滲，丙二醛的積累量反映植物受逆境傷害的程度[6]。丙二醛含量高低直接反映植物在水分脅迫下細(xì)胞膜脂的過氧化程度。從圖5可以看出，隨著干旱程度增加，甘蔗葉片中丙二醛含量基本上呈直線上升趨勢(shì)，其中以桂糖34號(hào)上升幅度最大，桂糖 03/2287 上升幅度最小，其他品種粵糖60號(hào)、桂輻98/296、桂糖35號(hào)、桂糖42號(hào)的上升幅度也相對(duì)較??；復(fù)水后，桂糖34號(hào)、新臺(tái)糖22號(hào)、云蔗04/241等品種的丙二醛含量仍保持較高水平，而且云蔗04-241在中度干旱時(shí)丙二醛含量已經(jīng)達(dá)到高峰期。綜合分析丙二醛含量的變化可知，抗旱性較好的有桂糖03/2287、桂糖35號(hào)、粵糖60號(hào)、桂輻98/296、桂糖42號(hào)、桂糖31號(hào)。

2.3.5 過氧化物酶（POD）活性變化 在干旱脅迫條件下，植物膜系統(tǒng)會(huì)因外界的不良條件而損壞，這種反應(yīng)與生物氧自由基有一定的相關(guān)性，而植物體本身的過氧化物酶（POD）可以有效清除氧自由基保護(hù)膜，是植物的保護(hù)酶類之一，與植物的抗旱性呈正相關(guān)關(guān)系[7]。由圖6可見，干旱條件下各品種甘蔗葉片的POD活性明顯增加，但POD活性峰值不一致，桂糖31號(hào)、桂糖33號(hào)、粵糖60號(hào)、桂糖03/2287、桂輻 98/296 等品種的峰值出現(xiàn)在重度干旱處理期，云蔗04/241的峰值則出現(xiàn)在輕度在干旱處理期，其他品種峰值均出現(xiàn)在中度干旱處理期。結(jié)果說明，抗旱性強(qiáng)的甘蔗品種在重度干旱時(shí)，體內(nèi)過氧化物酶（POD）活性才達(dá)到最高值，從而可以有效地清除氧自由基保護(hù)膜，最大程度保護(hù)植物不受到干旱傷害；而其他品種在輕度在干旱或中度干旱時(shí)，體內(nèi)過氧化物酶（POD）活性就達(dá)到最高值，隨后就呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，致使遇到重度干旱時(shí)，其保護(hù)能力下降。

2.3.6 過氧化氫酶活性變化（CAT） CAT是植物體內(nèi)分解、清除H2O2的重要保護(hù)酶類，它能催化對(duì)有機(jī)體有害的過氧化氫分解成水和分子氧，與植物的抗旱能力呈正相關(guān)[8]。由圖7可知，干旱條件下，CAT活性呈先升后降的變化趨勢(shì)，除桂糖03/2287在輕度干旱時(shí)到達(dá)峰值外，其余品種均在中度干旱時(shí)達(dá)到峰值；復(fù)水7 d后，CAT活性均降低，但整體來(lái)看仍略高于干旱處理前水平。從各品種CAT活性的最高值來(lái)看，以桂糖03/2287CAT活性值最大，其次是桂輻98/296，桂糖31號(hào)、桂糖42號(hào)、粵糖60號(hào)也表現(xiàn)出較高的CAT活性。

2.4 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

甘蔗受到逆境脅迫后，生理變化是錯(cuò)綜復(fù)雜的，并受多種因素影響，若孤立地根據(jù)某一指標(biāo)評(píng)定甘蔗品種（系）的抗旱性，難免帶有片面性。因此，本試驗(yàn)運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)方法，對(duì)各品種（系）的主要抗旱性生理生化指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)定，所得結(jié)果較為客觀實(shí)際。評(píng)定的方法是以重度干旱脅迫處理和干旱前測(cè)定的各項(xiàng)指標(biāo)的升降幅為計(jì)算單位，計(jì)算出其隸屬函數(shù)值及其加權(quán)值，利用加權(quán)值的大小對(duì)各品種（系）的耐旱性進(jìn)行綜合評(píng)定，加權(quán)值越大，表明耐旱性越好[9]。

由表2可見，12個(gè)品種（系）7項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)加權(quán)值大小為：桂糖03/2287>桂輻98/296>桂糖31號(hào)>粵糖60號(hào)>桂糖30號(hào)>桂糖33號(hào)>桂糖42號(hào)>桂糖35號(hào)>云蔗04/241>新臺(tái)糖22號(hào)>桂糖29號(hào)>桂糖34號(hào)。

采用最短距離聚類法對(duì)參試甘蔗品種（系）進(jìn)行聚類（圖8），將參試甘蔗品種（系）的抗旱性分為4類：桂糖03/2287、桂輻98/296為高抗品種；桂糖31號(hào)、粵糖60號(hào)、桂糖30號(hào)、桂糖33號(hào)、桂糖42號(hào)為中抗品種，桂糖35號(hào)、云蔗04/241、新臺(tái)糖22號(hào)、桂糖29號(hào)為抵抗品種，桂糖34號(hào)不抗旱。

3 結(jié)論與討論

根據(jù)本試驗(yàn)抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果，桂糖03/2287、桂輻98/296為抗旱性最好的品種（系），尤其是桂糖03/2287，在枯葉率調(diào)查和生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果方面均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性；桂糖31號(hào)、粵糖60號(hào)、桂糖30號(hào)、桂糖33號(hào)、桂糖42號(hào)這5個(gè)品種也具有較好的抗旱性，其中桂糖31號(hào)、粵糖60號(hào)為我國(guó)近年來(lái)育成的高產(chǎn)、高糖甘蔗新良種，在生產(chǎn)中表現(xiàn)突出[10-13]，桂糖42號(hào)為廣西壯族自治區(qū)于2013年審定的甘蔗新品種，農(nóng)藝綜合性狀好，適應(yīng)性強(qiáng)；干旱復(fù)水后，甘蔗恢復(fù)最好的品種是桂糖03/2287、桂輻98/296、新臺(tái)糖22號(hào)，其次是桂糖31號(hào)、桂糖35號(hào)、云蔗04/241。

新臺(tái)糖22號(hào)為目前我國(guó)甘蔗種植面積最大的品種，在實(shí)際的生產(chǎn)中，其表現(xiàn)出較好的抗旱性，該品種在本試驗(yàn)重度干旱處理時(shí)枯葉率較低，也表現(xiàn)出較好的耐旱性，而在生理指標(biāo)方面表現(xiàn)并不突出，綜合評(píng)價(jià)為低抗旱性，這與盧會(huì)文等的研究結(jié)果[14]一致。然而，在一些相似的桶栽試驗(yàn)中，在甘蔗苗期進(jìn)行干旱脅迫，對(duì)新臺(tái)糖22號(hào)的抗旱性有不同評(píng)價(jià)：檀小輝等試驗(yàn)表明，新臺(tái)糖22號(hào)為高度抗旱品種[15]；廖潔等的試驗(yàn)表明，新臺(tái)糖22號(hào)為中度抗旱品種[16]?？梢?，同一甘蔗品種在不同生長(zhǎng)期的抗旱性表現(xiàn)差異較大。然而，溫室或桶栽試驗(yàn)與大田生產(chǎn)條件有較大的差異，因此各品種（系）的抗旱能力判定還有待于在大田生產(chǎn)中進(jìn)行進(jìn)一步檢驗(yàn)。

參考文獻(xiàn)：

[1]李楊瑞，楊麗濤. 20世紀(jì)90年代以來(lái)我國(guó)甘蔗產(chǎn)業(yè)和科技的新發(fā)展[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，22（5）：1469-1476.

[2]陸國(guó)盈，勞麗萍，韓世健，等. 5個(gè)甘蔗新品種（系）的抗旱性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（3）：1341-1345.

[3]史樹德，孫亞卿，魏 磊. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2011：50-62.

[4]柳延濤，陳寅初，李萬(wàn)云，等. 作物抗旱生理生化特性研究進(jìn)展[J]. 耕作與栽培，2011（2）：6-7，11.

[5]王敏杰. 作物抗旱性生理生化鑒定指標(biāo)的研究現(xiàn)狀[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，12（5）：8-10.

[6]唐仕云，陸國(guó)盈，韓世健，等. 伸長(zhǎng)期不同水分處理對(duì)甘蔗抗旱生理的影響[J]. 廣西蔗糖，2005（2）：13-17.

[7]張思路. 四種植物抗旱性的研究[D]. 長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011：22-24.

[8]陳雅君，馮淑華，陳桂芬.植物抗旱性鑒定指標(biāo)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展[J]. 中國(guó)林副特產(chǎn)，2005（6）：62-63.

[9]陳榮敏，楊學(xué)舉，梁鳳山，等. 利用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)冬小麥的抗旱性[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25（2）：7-9.

[10]譚 芳，黎煥光，譚裕模，等. 甘蔗新品種桂糖31號(hào)豐產(chǎn)性及穩(wěn)產(chǎn)性分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（2）：99-101.

[11]鐘靜海，梁世強(qiáng)，龔衛(wèi)新，等. 扶綏縣新植桂糖31號(hào)品比試驗(yàn)初報(bào)[J]. 農(nóng)業(yè)研究與應(yīng)用，2013（6）：18-19.

[12]李廷化，韋金凡，伍榮冬，等. 粵糖60號(hào)在金光農(nóng)場(chǎng)新植品比試驗(yàn)結(jié)果初報(bào)[J]. 甘蔗糖業(yè)，2011（4）：46-48.

[13]譚 芳，黎煥光，譚裕模，等. 特早熟、特高糖甘蔗新品種桂糖35號(hào)的選育[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（4）：104-107.

[14]盧會(huì)文，楊清輝，肖關(guān)麗，等. 云南省主栽甘蔗品種抗旱性鑒定[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2012，8（1）：8-12.

[15]檀小輝，廖 潔，劉 銘，等. 廣西28個(gè)區(qū)試甘蔗品種抗旱性分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（21）：12687-12690，12696.

[16]廖 潔，檀小輝，?？∑?，等. 不同來(lái)源的10個(gè)甘蔗品種的抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（8）：4485-4487.