蔣學莉　史鋒厚　沈永寶等

摘要：豆梨原產我國，為梨屬較為原始類型，其綜合利用價值較高，集嫁接繁殖砧木、材用、藥用和園林綠化于一身，具有廣闊的開發(fā)前景。豆梨曾在我國廣泛分布，由于其適應性強、抗火疫病，美國將其引入作為西洋梨的嫁接砧木，并開發(fā)其觀賞價值，使其獲得大量種植；但我國豆梨資源的利用仍局限于嫁接砧木，野生資源也不斷衰減，故對其資源的保護和開發(fā)利用迫在眉睫。對豆梨資源的保護和開發(fā)利用情況進行了介紹，包括豆梨分類地位、資源分布、生物學特性、繁殖方式、利用價值等諸多方面，并對美國開展豆梨引種和品種選育的情況進行了概述。

關鍵詞：豆梨；樹木分類；資源分布；利用價值；繁殖；品種選育

中圖分類號： S661.202.4 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）03-0162-04

豆梨（Pyrus calleryana Decne.）為薔薇科梨屬落葉喬木，別名鹿梨、棠梨、野梨、鳥梨等，因果實大小如豆而得名。我國是梨屬植物中心發(fā)源地之一，梨樹栽培歷史超過4 500年，豆梨作為我國原生梨屬植物，由于其果實較小，并非主要栽植品種，但其生長適應性較強，耐干旱、貧瘠，抗腐爛病較強，常作栽培梨樹的嫁接砧木。目前，我國華東低山丘陵地區(qū)仍然分布有一些野生豆梨，春季花開滿樹，深秋綠葉變彩，雖醒目誘人，但并未被開發(fā)利用。20世紀初，美國將豆梨以嫁接砧木引入，并逐漸選育出許多優(yōu)良的觀賞品種[1]。近年來，國內對于豆梨的關注度逐漸增強，豆梨資源的保護和開發(fā)利用日益受到重視。

1 豆梨的分類地位

豆梨所屬的梨屬植物因種間自然雜交較為容易，已經命名的梨屬植物種、變種和類型有900個以上，但被大多數(shù)分類學家所認可的約有30種[2]?，F(xiàn)有研究成果認為，梨原種產于起源于第三紀的我國西部或西南部的山區(qū)[3]。滕元文等曾對梨屬植物的分類歷史進行系統(tǒng)研究，確認我國是東方梨種的主要起源地，我國也是世界上梨品種類型最多的國家[2]。

各國樹木分類專家對于梨屬樹木分類多有爭議，但針對豆梨樹木分類地位卻相對統(tǒng)一，現(xiàn)有文獻及出版的植物志等均承認其種級分類地位。日本學者菊池秋雄曾將梨屬植物分為三大區(qū)，其中，豆梨區(qū)作為第2大區(qū)，包括原生分布僅限于亞洲東部的杜梨（P.betulaefolia）和豆梨，劃分依據(jù)則是果實小如大豆，2～3心室，脫萼[4]。Challice等論述亞洲豆梨類包括豆梨、臺灣野梨（P.koehei）、朝鮮豆梨（P.fauriei）、日本豆梨（P.dimorphophylla）和杜梨[5]，滕元文等利用RAPD和ISSR等分子標記技術證實了上述豆梨類屬于近緣種的說法[2]。據(jù)《中國植物志》介紹，我國分布的豆梨還存在一些變型和變種，如豆梨絨毛變型（P. calleryana Dcne. f. tomentella Rehd.）和豆梨全緣葉變種（P. calleryana Dcne. var. integrifolia）、豆梨楔葉變種（P. calleryana Dcne. var. koehnei）、豆梨柳葉變種（P. calleryatta Dcne. var. lanceolata Rehd）。江先甫等認為梨屬分為東方梨和西方梨類，我國梨屬植物共有14種，豆梨為獨立種，且為東方梨類較為原始類型[6]。針對豆梨為梨屬原始類型說法也多有文獻報道。黃敏等撰文論述，豆梨為原產于云南的梨屬植物，其葉緣鋸齒鈍圓或全緣，屬于植物演化較為原始的類型[7]；豆梨核型為2n=2X=34=26m+8sm，與其他梨屬樹種存在差異，為一獨立種，且為梨屬植物的一個原始種[8]；姚宜軒等利用掃描電鏡對花粉形態(tài)進行觀察，證實豆梨花粉形態(tài)特征具有較多的原始性狀，可視為梨的最原始種[9]。根據(jù)多位專家學者的研究成果，可以認定豆梨為我國原產梨種，其種級分類地位和原始類型的定位毋容置疑。

2 豆梨的資源分布

豆梨適于溫暖濕潤氣候，喜光、稍耐陰，耐寒，耐干旱、瘠薄；對土壤要求不嚴，在堿性土壤中也能生長。野生豆梨常分布于山坡、平原或低山丘陵雜木林中，或山區(qū)路邊和溝旁，海拔80～1 800 m。查閱標本及相關文獻資料得知，黃河以南區(qū)域多有野生豆梨分布，山東、河南、江蘇、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、廣東、廣西、云南、貴州等省區(qū)皆有分布豆梨的記載。但通過實地調查和咨詢有關專家，豆梨資源保護并不樂觀，種群縮減甚至消失趨勢明顯。如劉晶等曾對浙江省豆梨資源進行調查，發(fā)現(xiàn)原有記載的很多群體已不復存在，有些地區(qū)只找到了零星分布的植株[10]。鄰國日本，其日本豆梨資源同樣破壞嚴重，已經作為瀕危物種被列入日本瀕危物種紅皮書[11]。分析我國豆梨資源減少的原因可以歸納為：（1）對豆梨資源保護的重視程度不夠；（2）一些地區(qū)為發(fā)展其他樹種，導致對散生分布的野生豆梨資源破壞嚴重；（3）林下?lián)嵊胧┎划?，導致包括豆梨在內的一些非目標性樹種資源損失嚴重。

豆梨在原產地面臨資源日益匱乏的局面，但由于其適應性強、抗病蟲害強的特點，現(xiàn)已被歐美等國家廣泛種植。20世紀初，美國將豆梨作為嫁接砧木引入，并選育出一些觀賞品種，被大量種植，現(xiàn)有資料表明豆梨種植幾乎遍布整個美國；1998年，美國國內豆梨苗木的年銷售量為155.3萬株，銷售收入達到3 008.8萬美元[12]。加拿大、法國、德國、英國等歐美國家通過引進美國選育的豆梨觀賞品種，已將原產中國的豆梨種植范圍大大擴大。同樣，南半球的澳大利亞也種植了一些豆梨[13]。近年來，我國林業(yè)工作者開始重視豆梨資源，并將原產于我國的豆梨由美國引進了一些觀賞品種，但這些品種資源的種植和推廣還未獲得普及，城鄉(xiāng)綠化建設還難見其蹤影。

3 豆梨的生物學特性

豆梨為落葉喬木，高可達12 m以上。莖皮灰褐色，有不規(guī)則深裂；小枝粗壯，2年生枝條灰褐色；冬芽三角卵形，先端短漸尖。葉片長4～8 cm，寬3.5～6 cm，革質，卵形或橢圓形，先端漸尖，基部圓形至寬楔形；葉柄長2～6 cm，無毛?；ㄆ?—4月；傘房花序6～12朵小花，小花梗長1.5～3 cm；苞片膜質，線狀披針形，長8～13 mm；萼片披針形，先端漸尖；花瓣5枚，白色，卵形，基部具短柄；花柱2～3枚，雄蕊約20枚。果期8—10月，梨果圓球形，大小不足1 cm，褐色，有斑點，先端無宿存之萼片。

豆梨具有較強的抗旱、耐鹽堿、抗病蟲害特性，樹木生長較快。豆梨幼苗在5 g/kg鹽濃度環(huán)境中，僅有少量或部分葉片變黃、變小，苗木高生長和生物量降幅較小，幼苗在8 g/kg和10 g/kg鹽環(huán)境中仍能存活[14]；張華新等將豆梨與其余10個樹種進行抗鹽性比較，對葉片葉綠素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量和質膜透性以及根、莖、葉中Na+、K+含量進行測定，認定豆梨具有中高度耐鹽堿能力[15]。不同豆梨產地的苗木抗鹽性和抗旱性也具有差異，陳長蘭等利用鹽害指數(shù)劃分荊門豆梨屬抗鹽性極強類型，孝感豆梨和武昌豆梨具有強抗鹽性；利用旱害指數(shù)劃分盧氏棠梨（豆梨）具有極強抗旱性，荊門豆梨、孝感豆梨、武昌豆梨具有強抗旱性[16]。豆梨對高溫和濕土的適應性較強，正是其常被用作南方栽培梨嫁接砧木的原因，可以解決近年來南方夏季高溫干旱引起的早期落葉、二次開花等問題[10]，其苗木耐高溫脅迫的原因與體內多胺代謝有相關性[17]。

豆梨作為嫁接砧木的優(yōu)點還在于其葉芽休眠需冷量低，僅需936 U，小于豐水梨（P. pyrifolia cv. Hosui）、杜梨和滇梨（P. pseudopashia），使用10 g/L H2O2、20 g/L H2O2、20%CaCN2和2% H2CN2溶液處理葉芽有利于打破葉芽休眠促進其萌發(fā)；豆梨休眠期內芽赤霉素、苯丙氨酸解氨酶、脯氨酸含量隨需冷量滿足而上升[18-19]。美國引種豆梨的根本目的就是要解決西洋梨（P. communis）嫁接砧木不耐火疫病（fire blight）的弊端，F(xiàn)rank Reimer試驗證實豆梨具有抗火疫病特性[20]。但豆梨與其他梨屬樹種相似，對銹病抵抗能力較差，因此，豆梨不可與圓柏類植物混栽或就近栽植，因為豆梨極易發(fā)生圓柏銹病，且難以根治[21]。

豆梨以適應性強、抗病性強、觀賞價值高等特性，使其在美國被大量栽植，但目前，豆梨已被美國列為入侵植物[22]。2002年，豆梨被美國魚類和野生動物保護部門列入中大西洋地區(qū)的入侵生物名單[23]；截至2010年，美國至少26個州發(fā)現(xiàn)豆梨入侵群體[24]。1964年以前，美國并未發(fā)現(xiàn)野生豆梨群體，50%的入侵現(xiàn)象發(fā)生在2000年以后；現(xiàn)已被證實在華盛頓哥倫比亞特區(qū)和25個州152個縣區(qū)呈現(xiàn)由人工栽培狀態(tài)向野生狀態(tài)蔓延，且在加利福尼亞州等其余5個州也表現(xiàn)出類似轉變態(tài)勢，豆梨在美國東部表現(xiàn)出明顯的植物入侵特征[25]。豆梨本屬于配子體自交不親和的植物，個體自花授粉很難產生種子[24]，但豆梨種內雜交和種間雜交非常容易，使得其在適宜條件下呈現(xiàn)植物入侵特征，一些自然繁殖的個體表現(xiàn)為雜種起源，有些即為豆梨與杜梨或白梨（P.bretschneideri Rehd.）的雜交子代，且這些子代在野外表現(xiàn)出繁殖容易的特征[22，25]。

豆梨苗木生長速度較快，實生苗生長速度存在差異，品種苗木長勢較為均勻。原有資料信息顯示豆梨生長速度較慢，分析原因在于野生豆梨生境較差，樹木生長速度較慢。筆者所在課題組通過栽培試驗證實：在苗圃普通管理條件下，豆梨苗木即表現(xiàn)出較快的生長速度，年均高生長速度75～100 cm、地徑生長速度0.8～1.2 cm，一些生長較快的苗木高生長可達150 cm、地徑生長1.5 cm左右。在肥水管理更加優(yōu)越的條件下，豆梨苗木生長速度將更快。

4 豆梨的利用價值

豆梨利用價值較多，除去作為栽培梨樹嫁接砧木外，還具有材用、藥用、食用和園林綠化價值。我國種植梨樹具有悠久的歷史，傳統(tǒng)將豆梨作為栽培梨樹的嫁接砧木使用，美國引進豆梨的初衷同樣利用其作為嫁接砧木。豆梨對生長條件要求不高，可用于大多數(shù)梨屬植物的嫁接砧木，尤其在我國南方高溫高濕地區(qū)。

豆梨材質優(yōu)良，木材堅硬，紋理致密，可供制作高檔家具，也可用于雕刻圖章和制作手工藝品。豆梨根、莖、葉、花、果實均可入藥；根、葉具有潤肺止咳、清熱解毒的功效，主治肺燥咳嗽、急性眼結膜炎等；枝具有行氣和胃、止瀉的功效，可用于治霍亂吐瀉、反胃吐食等；果實具有健胃消食、澀腸止痢、清熱生津的功效；葉和花對鬧羊花、藜蘆有解毒作用。

豆梨果實雖小，但仍具有食用價值，果實含糖量達15%～20%，可用于釀酒。劉旭輝等曾對豆梨果實多糖的提取工藝條件進行了探索[26]。伍國明等對豆梨發(fā)酵酒釀造工藝和參數(shù)進行系統(tǒng)研究，以豆梨果釀制的發(fā)酵果酒，不僅營養(yǎng)豐富，還含有對人體健康有益的多種營養(yǎng)物質，經常適量飲用有助于消化，軟化血管，降低血脂含量，防治心血管疾病等作用[27]。

豆梨作為早春先花植物和秋季色葉樹種，具有較高的綠化觀賞價值，在黃河以南各省皆可選為城鄉(xiāng)綠化樹種。豆梨生長適應性強，早春開花，傘房花序，白色花瓣，盛花時節(jié)滿樹雪白，詩作“忽如一夜春風來，千樹萬樹梨花開”便是對其形象的寫照；秋季葉片變彩，或黃或紅，色葉期長，落葉遲，易于營造色彩絢爛的意境[21]。

5 豆梨的繁殖方式

豆梨種苗繁殖可采用播種、扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等。傳統(tǒng)的繁殖方式以播種育苗為主，但種子具有休眠特性，低溫層積處理可以有效解除種子休眠，野生豆梨種子混濕沙于3 ℃低溫層積40 d，種子發(fā)芽率超過90%[28]；邱玉賓等曾對New Bradford豆梨種子進行播種前預處理，冬季沙藏的種子出苗率達到95%，使用400 mg/L GA3溶液浸泡48 h的種子出苗率達到88%，該方法可用于應急種子處理[29]。澳大利亞新南威爾士州所產豆梨種子進行（4±1） ℃低溫處理，層積24 d后，50%～90%種子可以萌發(fā)，延長低溫處理時間對種子萌發(fā)的影響甚微；弱光對于經低溫處理的種子萌發(fā)具有促進作用，但赤霉素處理對種子萌發(fā)無影響[13]。邱玉賓等與沈孝善試驗中關于赤霉素對豆梨種子萌發(fā)的影響效果存在分歧，原因在于赤霉素與低溫層積對于促進種子萌發(fā)具有一定的同質性效果，在試驗設計不完善時難以判斷導致試驗結果的原因。豆梨種子因存在休眠特性而難以快速評價種子質量，利用TTC染色法可以快速測定種子生活力，去除種皮，使用0.9%TTC溶液浸泡種仁染色，置于30 ℃避光環(huán)境中染色7 h，可獲得最佳染色效果[30]。容器育苗是現(xiàn)代苗木培育的發(fā)展趨勢，豆梨同樣適于容器育苗。王貴元等曾對1年生豆梨實生苗進行容器育苗，以珍珠巖、蛭石、沙土、黏土、草炭等為育苗基質，證實基質配比蛭石 ∶珍珠巖=1 ∶1時，最適合豆梨幼苗生長，株高、莖粗、鮮重均為最高[31]；但根據(jù)基本常識，該基質配方似乎難以滿足苗木生長所需營養(yǎng)要求，試驗結果有待進一步驗證。

扦插和嫁接作為傳統(tǒng)的無性繁殖方法，常用于品種化或無性系育苗。豆梨繁殖也可采用扦插繁殖，Gilliam曾于1981—1983年連續(xù)3年對Bradford豆梨品種嫩枝扦插進行試驗，先后采用IBA溶液等對插穗進行速蘸處理，證實頂梢生根率和生根數(shù)優(yōu)于枝條中段和基段；1982年，頂梢和中段枝條扦插生根率均高于70%，且以10 000 mg/L IBA溶液處理效果最佳，頂梢枝條生根率可達100%[32]。豆梨在梨屬植物育苗過程中發(fā)揮重要作用，但傳統(tǒng)上多作為嫁接砧木，隨著豆梨尤其觀賞豆梨品種苗木繁育的需要，豆梨本砧嫁接已在生產中獲得應用。在山東濰坊地區(qū)，以New Bradford豆梨種子所育實生苗為砧木，嫁接Capital品種，證實在春季樹液開始流動后（4—9月）均可進行貼芽嫁接，但夏季高溫季節(jié)需注意保濕，貼芽接成活率可達84%以上；4月5日，所進行的貼芽接、劈接、插皮接等3種方法的嫁接成活率均在79%以上，可應用于種苗生產[29]。

組織培養(yǎng)技術作為高效無性繁殖技術已經應用于豆梨繁殖。以豆梨莖段、子葉為外植體，采用適宜增殖培養(yǎng)基、分化培養(yǎng)基和生根培養(yǎng)基以及適宜的培養(yǎng)方式，均可以成功誘導出再生植株[33-34]。6-BA 對豆梨組培增殖系數(shù)起主導作用，對試管苗玻璃化起促進作用，活性炭對增殖系數(shù)、玻璃化率及苗高均起抑制作用[35]。李曉剛等還對60Co射線誘導愈傷組織輻射誘變進行研究，證實低劑量射線促進葉片愈傷組織形成，高劑量則起抑制作用，適宜豆梨葉片和愈傷組織輻射誘變的輻照劑量為20～30 Gy[36]。在組織培養(yǎng)研究基礎上，可以通過農桿菌介導法將可使植株矮化和改善生根的外源rolB基因導入到豆梨中，使得轉化植株生根能力明顯增強，且須根增多[37]。

6 豆梨品種選育

豆梨原產于我國，但國內并未選育出品種。19世紀初，美國西洋梨因遭受火疫病而損失重大，F(xiàn)rank Reimer發(fā)現(xiàn)豆梨具有抗火疫病特性；經美國農業(yè)部（USDA）官方批準，由中國引種豆梨進入美國以挽救西洋梨；19世紀20年代中后期，Meyer等由我國的湖北荊門、宜昌、江西井岡山、江蘇南京、河南、山東等地采集豆梨種子運回美國進行播種育苗，并進行抗火疫病試驗；美國對種質資源的引種記錄極為詳細，現(xiàn)在仍可以查閱到當時的每一批次豆梨引種資料檔案[20]。美國人獲得了優(yōu)良的嫁接砧木，同時，對豆梨觀賞價值進行開發(fā)，選育觀賞品種。美國觀賞豆梨品種選育材料來源于Meyer等從中國收集的約100磅種子，1960年美國農業(yè)部由此培育出第1個豆梨品種，即Bradford；至1977年，培育出其余5個豆梨品種，包括Redspire、Whitehouse、Aristocrat、Chanticleer和Fauriei（由朝鮮豆梨優(yōu)良單株選育）[38]。經過近100年的發(fā)展，美國已經選育出一系列觀賞豆梨品種，截至2010年，已選育出29個商用品種[24]。 Culley等曾對25個豆梨品種的選育時間、地點和母本材料進行總結，但近半數(shù)品種的母本材料并不清楚（品種來自于對優(yōu)良個體的選擇），6個品種由播種苗中選育而來，7個品種由豆梨或豆梨品種與其他已知或未知的梨屬植物雜交獲得，豆梨所選育出的第1個品種Bradford則是美國從1919年由我國南京所購買的種子繁殖苗中選育出的[20]。

我國作為豆梨的原產地，已經逐漸發(fā)現(xiàn)豆梨的觀賞價值，并從美國反向引進一些觀賞豆梨品種，據(jù)可查文獻，現(xiàn)已引進10余個品種，主要為山東省內引進的Bradford、 Aristocrat、Autumn Blaze、Capital、Chanticleer、 Cleveland Select、 New Bradford、Redspire、Trinity等品種[39-41]；2011年，筆者所在課題組將Autumn Blaze、 Glens Form、 Redspire、 Fauriei、 Bradford、 Jaczam等6個品種由美國成功引入江蘇省內。目前，通過我國官方認定的豆梨品種僅有2個，即2011年12月由山東省林木品種審定委員會認定的捶尼緹豆梨（魯R-SV-PC-006-2011）和克里弗蘭豆梨（魯R-SV-PC-007-2011），但這2個品種僅能作為美國選育的Trinity和Cleveland Select品種的引種馴化品種被認定。

我國作為豆梨原產地，野生資源相對豐富，具有開展品種選優(yōu)的資源優(yōu)勢，且豆梨種內和種間雜交較為容易，具有開展自然雜交或人工雜交育種的潛力，通過對子代的選擇可以獲得大量不同的基因型。我國應加大品種選育的力度，育種目標可以分別定位于觀賞品種、材用品種、食用或藥用品種，充分發(fā)掘資源優(yōu)勢，選育優(yōu)良品種，滿足現(xiàn)代林業(yè)發(fā)展需要。

7 結語

豆梨作為我國原產梨屬樹種，且為較原始類型，具有多種利用價值，值得深入研究并開發(fā)推廣。豆梨適應性較強，曾在我國黃河以南區(qū)域大面積天然分布，但近年來隨著資源人為破壞嚴重，野生豆梨數(shù)量急劇下降，種群縮減嚴重，亟待加強保護。豆梨具有優(yōu)良的觀賞價值，早春白花怒放、秋季彩葉燦爛，適應性強、易于繁殖，尤其，美國選育出一系列觀賞品種，使得其極具商業(yè)開發(fā)潛力。我國在加強豆梨種質資源保護和優(yōu)良品種引進的同時，應加大自我資源的開發(fā)力度，選育出更加豐富的豆梨品種，滿足社會需求。

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