趙文靜 張晶 修江帆

(貴州醫(yī)科大學生物學教研室，貴州 貴陽 550004)

前言

洞穴是指人及其它生物可以進入的天然地下空間，沒有陽光，濕度較高，溫度較恒定，是一個與地表完全不同的地下環(huán)境。洞穴生物，指生活于洞穴或地下河環(huán)境中的所有生物群類，包括洞穴中的動物、植物、微生物等。洞穴生物群落的存在，是巖溶生物圈的最重要特征。洞穴生物的研究，是洞穴研究的重要組成部分,也是生物研究的重要領域。

根據洞穴動物在洞內生活時間的長短，可以分為真洞穴動物、半洞穴動物和洞棲動物三大類。真洞穴動物：是洞穴中特有的動物群，它們只能在洞穴中生存。屬于此類的動物主要有洞穴盲魚、某些等足目動物、蜘蛛、洞穴昆蟲等。真洞穴動物由半洞穴動物演化而來。半洞穴動物：是居住在洞穴的全黑帶中，但也能在洞外黑暗、潮溫的環(huán)境中生存的動物。如蚯蚓、洞穴蠑螈、甲蟲及甲殼綱動物。洞棲動物：指偶然進入洞內生活，或只在洞內生活一段時間，以躲避嚴寒、酷暑或風暴的動物。它們從不在洞內完成其整個生命的循環(huán)。如蝙蝠、熊、蛇、蛙等。

通過洞穴生物的不同特化程度，可以推測洞穴生物的退化演變過程和其對特殊環(huán)境的適應性，探索洞穴物種的進化過程模式及親緣關系，并以此應用到洞穴生物物種起源的探索中。洞穴生物殘留種的存在，對于研究古環(huán)境、古生物及論證洞穴某些年代問題都有重要意義，此外對一些洞穴水體生物的研究還可以用于監(jiān)測地下水污染問題及一些水文變化情況。

1 洞穴動物研究簡史

早在350年前，地質學家徐霞客在《徐霞客游記》中就記載過廣西、云南、四川等地的洞穴情況。1689年，世界上第一個有關洞穴動物的記錄出現(xiàn)在斯洛文尼亞，Valvasor在歐洲巴爾干半島發(fā)現(xiàn)由泉水帶到地表的蠕蟲狀動物，后經Laurenti于1768年鑒定確認為洞穴動物。1849年丹麥人塞特博士曾根據不同的生活條件，對洞穴生物進行了初步分類。1854年，法國人Schiner正式提出將洞穴動物分為真洞穴動物（Troglobites）、半洞穴動物（Troglophiles）和洞棲動物（Trogloxenes）三大類。1872年，美國人珂佩發(fā)表了有關洞穴中一些較小動物的群落結構研究論文。1886年，帕卡頓發(fā)表了關于北美洞穴生物研究的專著。20世紀是國際洞穴生物研究蓬勃發(fā)展的世紀，世界各國發(fā)表的有關洞穴生物的論文很多。1927年，法國學者賈內爾完成了《法國洞穴動物志》。1970年，國際洞穴協(xié)會創(chuàng)辦了《國際洞穴雜志》。1994年，法國學者出版了《洞穴生物百科全書》第一卷[1]。

相比之下,我國的洞穴生物研究則興起較晚。1924年，第一篇關于洞穴蝽的報道并沒有引起廣泛關注，直至1976年，在云南省的景綏縣楊家壩洞內發(fā)現(xiàn)了中國第一尾盲魚，拉開了全國各地洞穴動物研究的序幕。國內科研機構，各種基金項目，一些地方組織，甚至國際間的合作項目，逐步加大了對洞穴生物考察項目的支持力度，有效推進了我國洞穴生物研究的發(fā)展。近20年間，在洞穴魚類、蜘蛛、倍足類、等足類、端足類等許多研究領域都取得了不少成果，發(fā)現(xiàn)多個新種[1,2,3]。

目前，我國已成為國際洞穴組織的重要成員，并于1993年在北京召開了第11屆國際洞穴生物學會議，2006年在羅馬尼亞第18屆國際洞穴生物學會議上，也有中國洞穴無脊椎動物的相關論文。我國洞穴脊椎動物研究，尤其是對于洞穴魚類、洞穴蝙蝠已比較透徹，洞穴無脊椎動物的研究正逐漸走向系統(tǒng)化。

2 中國洞穴動物地理分布特征

喀斯特地區(qū)普遍存在喀斯特洞穴與地下河，是洞穴生物的主要分布區(qū)。中國的喀斯特面積達344萬km2，約占國土面積的1/3，主要分布在滇、黔、桂、湘、川、渝、鄂、浙等省區(qū)，因而對洞穴無脊椎動物的研究也大多集中在這些地區(qū)。譬如：

貴州省目前發(fā)現(xiàn)的巖溶洞穴占全省面積的80%，為全國最多，成為洞穴專家們的首選區(qū)域。據統(tǒng)計，目前貴州已發(fā)現(xiàn)洞穴無脊椎動物300多種，隸屬3門9綱36科50屬。其中淡水螺類3科4屬5種；陸生螺類66種，12科32屬；蜘蛛類26種；洞穴魚類4種。

廣西喀斯特面積約9.7×104km2，洞穴化程度較高，多以水平洞穴為主，分布密度居全國前列。自1989年來，先后有中英、中美、中意、中澳、中日、中斯等國家組織的探險隊對廣西的大型洞穴、地下河系統(tǒng)及洞穴動物進行了探測，收獲斐然。截止2015年，廣西發(fā)現(xiàn)的洞穴無脊椎動物隸屬3門、7綱、17目、18科，但屬和種還沒有完全確定。

云南也有關于洞穴無脊椎動物的報道。1995年，動物學家BorisSket率FranceVelkowh和I-vanKos到我國云南考察。共考察了16個洞穴，收獲了大量洞穴無脊椎動物,還對洞穴動物的生活環(huán)境進行一系列的觀察和測定。2001年，在云南石林地區(qū)多個洞穴中發(fā)現(xiàn)軟體動物門1綱2目8科11種(或類群)、節(jié)肢動物門4綱、10目、16科、18種(或類群)。

浙江位于我國東南沿海，約有溶洞1200多個，已開發(fā)的約有500多個，如桐廬的瑤林仙境、建德的靈棲洞、金華的雙龍洞等，它們構成了一種特殊的天然隔離體系，有利于形成真洞穴動物種類。2004年，在壽江流域也發(fā)現(xiàn)了兩種真洞穴蝦類。

3 中國洞穴動物分類簡介

魚綱Pisces

我國于1976年，即距離世界第一次報道盲魚134年之后，才在云南建水的洞穴中捕捉一條，消息報道后，引起魚類學者、地質學者的極大興趣，頓時掀起一股洞穴魚類調查熱，新魚種的發(fā)現(xiàn)接踵而至：1077年在廣酉武鳴發(fā)現(xiàn)無眼平鰍；1978年在云南個舊發(fā)現(xiàn)個舊盲條鰍；1983年在廣西凌云、樂業(yè)兩地發(fā)現(xiàn)的鴨嘴金線鰓；1984年在湖南湘西發(fā)現(xiàn)的湘西盲條鰍，1986年在云南宜良發(fā)現(xiàn)的無眼金線鰓，這是在云南繼個舊盲條鰍和裸腹盲鰓之后的第三種盲魚；1986年在廣西凌云又發(fā)現(xiàn)一種特化不完全的小眼金線鰓；1986年中、法聯(lián)合在貴州進行洞穴考察時，發(fā)現(xiàn)了駝背鰓，記為新種、新屬，與金線鰓屬酷似。2006年在廣西河池市南丹縣發(fā)現(xiàn)新種，記為后鰭盲副鰍。迄今我國共記述洞穴定居魚類九個新種，分隸五屬二科，其中全盲的有六種，幾乎占全世界已發(fā)現(xiàn)盲魚總數的1/3[4]。

蛛形綱Arachnolida

我國的洞穴蜘蛛資源十分豐富,目前共記錄16科27屬80種，其中暗蛛科22種、弱蛛科14種、泰萊蛛科10種、巨蟹蛛科9種、花洞蛛科5種、四盾蛛科和卵形蛛科各4種，幽靈蛛科、類球蛛科Nesticidae和派模蛛科Pimoidae各2種，線蛛科、球體蛛科Theridiosomatidae、嫵蛛科Uloboridae、球蛛科Theridiidae、肖蛸科Tetragnathidae、光盔蛛科Liocranidae均為1種。在屬級階元上，以弱蛛屬Leptoneta14種、泰萊蛛屬Telema10種、龍隙蛛屬Draconarius和中遁蛛屬Sinopoda各9種，寬隙蛛屬Platocoelotes 8種居多。洞穴蜘蛛特有種數量豐富，我國已經記述的80種洞穴蜘蛛基本都屬于特有種[5]。

洞穴蜘蛛的分布受到洞穴分布密度的限制。我國對于洞穴蜘蛛的研究主要集中在北京、浙江、海南、貴州、云南、廣西等洞穴分布較多地區(qū)，其中物種數量以貴州、海南和云南較為豐富。其次，在不同地區(qū)的喀斯特洞穴內，分布的洞穴蜘蛛類群或優(yōu)勢類群及區(qū)系成分等均存在著較大差異。例如在北京地區(qū)，洞穴蜘蛛中僅弱蛛就有5種之多。此外，不同的蜘蛛類群在洞穴內分布的區(qū)域也各不相同，如幽靈蛛一般位于洞穴弱光帶的頂部，暗蛛和漏斗蛛位于相對比較干燥的石縫中，弱蛛位于洞穴底部潮濕土壤的凹坑中，而派模蛛則傾向于濕潤的巖縫等。

重足綱Diplopoda

洞穴中，洞穴馬陸是相當常見的種類。它們一般生活在洞穴的底層，以土壤微粒為食，匍匐在巖石上或巖石旁的土層上，體色較淺，體壁薄，可見消化道。關于洞穴馬陸的報道，早在上世紀80年代就有，張崇洲等人率先對浙江省的雕背帶馬陸屬Epanerchodus進行了描述，隨后又對云南、貴州的洞穴馬陸進行了采集鑒定，并獲得了數十新種。其中雕背帶馬陸屬在東亞地區(qū)分布十分廣泛。據Geoffroy J.等2006年推測，中國可能是世界上擁有未知馬陸最多的國家，并指出未來中國可以發(fā)現(xiàn)的馬陸遠不止1996年統(tǒng)計的160種。2006年，在我國四川又發(fā)現(xiàn)了洞穴馬陸2屬4新種，其中有3個為真洞穴馬陸，1個為半穴居馬陸[6]。

昆蟲綱Insecta

洞穴昆蟲在洞穴內隨處可見，但真洞穴昆蟲并不多。目前我國報道最多的洞穴昆蟲當數洞穴步甲。不僅有真洞穴步甲Bathytrechusrueci，也有半穴居步甲Jujiroaclarkei，還有我國特有種茂蘭盲目步行蟲S.mirabilissmus。1995年，楊集昆等在福建玉華洞發(fā)現(xiàn)眼蕈蚊4新種；2005年，國際探險隊在我國廣西發(fā)現(xiàn)一透明雙翅目昆蟲，有專家認為可能是扁角菌蚊科一新屬；同年，在江西、湖北省的溶洞中也有發(fā)現(xiàn)類似的扁腳菌蚊科昆蟲；2007年在廣西考察，也發(fā)現(xiàn)了大量的洞穴昆蟲[6]。此外據國外文獻報道，洞穴蟋蟀、蛾類、蠅類、隱翅甲等也有很多，遺憾的是國內報道的并不多。

4 中國洞穴動物研究內容

隨著研究的深入，研究內容逐漸從單一的分類學向生態(tài)、進化等方面發(fā)展。例如陳樟福[7]等通過研究浙江洞穴蜘蛛的群落、種群、空間分布格局、取食與食性、行為、繁殖等生態(tài)學問題，提出不同的種類在洞穴中有各自的分布空間和不同的生態(tài)位置，并分析了洞穴生物之間的食物鏈關系。此外，人們還開始著眼于對某一地區(qū)或某一洞穴中洞穴生物多樣性和洞穴生物群落學的研究，系統(tǒng)地介紹在洞穴的不同部位洞穴動物的群落組成及特點。另一方面，一些研究洞穴環(huán)境的研究論文和專著中也出現(xiàn)了不少關于洞穴生物的介紹。

5 洞穴動物的進化路線

生物與環(huán)境相適應，是一種動態(tài)的適應，這一理論在洞穴動物中得到了很好的驗證。洞穴動物大多是因地表環(huán)境變化后遷移到洞穴中后，經長期演化逐漸適應新的洞穴環(huán)境。為適應長期黑暗、氧氣缺乏、食物短缺的環(huán)境，它們的外部形態(tài)、內部構造、生活習性、生殖方式等方面都發(fā)生了或多或少的變化。如體色變淺、視覺退化、觸覺發(fā)達等。這一系列適應性特征是真洞穴動物共有的，被稱為洞穴形態(tài)共征（troglomorphic suite），是趨同進化引起的特征[8]。這些相對于洞外近緣種的性狀變化引發(fā)了進化生物學的幾個問題。

首先是退化問題。如觸覺能力的增強和有效的代謝率，很容易用自然選擇理論解釋，但關于眼退化和色素失去的進化機制用自然選擇理論卻很難說清。這一難題在達爾文的《物種起源》里已經討論過，但目前仍然沒有令人滿意的結果。洞穴生物作為退化現(xiàn)象的經典例子，是當今這方面研究的主要對象。

其次是比較生物學的研究。洞穴動物的比較生物學研究可以彌補進化生物學實驗的一個缺陷——重復性差。由于洞穴生物物種所具有的與地面物種不同的適應性特征是各個洞穴內相似環(huán)境的進化結果。每一個洞穴物種都代表著一個獨立的進化實驗，這些進化實驗的結果是相似的，其遺傳基礎可能相同，也可能不同。因此洞穴動物的比較生物學可以揭示不同的進化途徑下導致相同的進化結果，這種結果是對進化途徑的補充和擴展。

第三，洞穴動物是研究復合性狀變異（complex trait variation）的好材料。復合性狀是指由很多不同基因位點的累積效應決定的性狀。大部分的生物進化都含有復合遺傳決定因子引起的性狀變化。譬如紐約大學Richard Borowsky教授發(fā)現(xiàn)洞穴魚類Astyanax mexicanus在自然界擁有大量的無眼或褪色的洞穴種群，以及有眼或有色的地表種群。通過不同形態(tài)種群的相互雜交，就可以鑒定基因及其定位。

6 中國洞穴生物展望和保護

中國擁有廣闊的喀斯特地貌，幾乎在所有的喀斯特洞穴中都存在著或多或少的洞穴生物。然而目前我國的洞穴生物研究局限于少數幾個省區(qū)，研究的內容也比較單一，主要對洞穴中的少數類群進行了初步調查和生態(tài)觀察，有待進一步拓展。另外，洞穴旅游業(yè)無規(guī)劃的開發(fā)，地下水層和地下河的逐年減少甚至枯竭，植被的破壞等等因素使得一些珍貴的洞穴動物遭受滅頂之災。保護洞穴生物，迫在眉睫。

[1]冉景丞,陳會明.中國洞穴生物研究概述[J].中國巖溶,1998(02):151-159.

[2]冉景丞,李維賢,陳會明.廣西洞穴盲副鰍一新種（鯉形目：鯉科）[J].廣西師范大學學報：自然科學版,2006,24(3):81-82.

[3]陳會明,朱明生.貴州織金洞真洞穴蜘蛛一新屬一新種(蜘蛛目Araneae:弱蛛科Leptonetidae)[J].大理學院學報,2009(12).

[4]陳銀瑞.我國洞穴魚類的研究[J].生命科學,1990(03):117-119.[5]陳樟福,張貞華.浙江洞穴蜘蛛[J].中國巖溶,1994(4):369-374.

[6]李學珍,牛長纓,雷朝亮,等.中國洞穴無脊椎動物的研究概況[J].中國巖溶,2007,26(03):255-261.

[7]陳樟福,張貞華.浙江洞穴蜘蛛[J].中國巖溶,1994(4):369-374.

[8]陳海峰,李樞強.洞穴動物的進化[J].動物學雜志,2005,39(6):81-81.