郭振+黃成林

摘 要：采用Li-6400便攜式光合測定儀，在春季對武夷四照花的光合日變化進行測定，通過相關分析和通徑分析，得出凈光合速率與影響因子之間的關系，并擬合光響應曲線，利用多元回歸分析建立相應的多元方程。結果表明：武夷四照花葉片Pn的日變化呈雙峰曲線型，具有典型的光合“午睡”現(xiàn)象；氣孔導度和相對濕度是直接影響武夷四照花葉片Pn的主要因子；武夷四照花的光補償點為26.02μmol photons·m-2·s-1，光飽和點為670.01μmol photons·m-2·s-1，補償點、飽和點均較低，屬于耐陰植物。

關鍵詞：武夷四照花；光合作用；生態(tài)因子

中圖分類號 S685.99 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）17-39-04

Effects of Ecological Factors on Photosynthesis of Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis in Spring

Guo Zhen1 et al.

（1Urban Construction Institute，Luan Vocational Technical College，Lu'an 237000，China）

Abstract：Using Li-6400 portable photosynthetic apparatus，photosynthesis diurnal variation of Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis in spring was determined. Through correlation analysis and path analysis，this paper assessed the relationship between net photosynthetic rate（Pn）and impact factors and light response curve fitting. Multiple regression analysis is used to establish the corresponding equation. The results showed that：the diurnal variation of Pn had the double-peak curve，the typical photosynthetic“nap”phenomenon；relative humidity and stomatal conductance were the most important directfactors to influence the changes of Pn. The light saturation point was 26.02μmol photons·m-2·s-1and the light saturation point was 670.01μmol photons·m-2·s-1，so D.angustata var.wuyishanensis is shade plants.

Key words：Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis；Photosynthesis；Ecological factors

植物總是生活在某環(huán)境之中，并且不斷地與環(huán)境進行能量、物質交換[1]。在自然條件下，沒有一種環(huán)境條件是恒定不變的[2]，外界環(huán)境因子是影響光合作用的重要因素之一[3]。武夷四照花（Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis）為山茱萸科山茱萸屬尖葉四照花的變種，半常綠灌木，主要分布在中國大陸的江西、廣東等地的山區(qū)海拔300～1 000m的地區(qū)，多數(shù)生長于山谷、常綠闊葉林及雜林中[4]。

目前對于四照花屬植物的研究多為繁殖體系方面的研究[5]，而關于其生理生態(tài)特性的研究比較少見。在生理特性的研究中，主要是關于四照花屬植物逆境生理研究[6]，關于四照花植物凈光合速率與主要生態(tài)因子之間的關系尚未見報道。為此，筆者對四照花的光合特性進行了研究，探討影響光合作用的主要生態(tài)因子對其凈光合速率的影響，以期完善四照花屬植物的生理研究，為該植物更好地應用于園林配植造景提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料 試驗材料選取露地條件下栽植的武夷四照花5年生植株。原產地福建武夷山，引種并栽植于合肥市半島苗圃。

1.2 方法

1.2.1 光合日變化的測定 4月下旬，在晴朗無風的天氣狀況下，采用Li-6400便攜式光合測定儀在一天中的7：00～18：00每隔1h測定一次凈光合速率（Pn，μmolCO2·m-2·s-1），選擇生長健康的植株，選取該植物位于植株中部向陽面的葉片進行測定，重復3次測定。待儀器穩(wěn)定后，測定葉片瞬時凈光合速率值，同時對影響凈光合速率值的氣孔導度（Gs，mmolH2O·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmolCO2·mol-1air）、

蒸騰速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）、飽和蒸氣壓虧缺（VpdL，Kpa）、氣溫（Ta，℃）、葉溫（Tl，℃）、大氣CO2濃度（Ca，μmol CO2·mol-1 air）、空氣相對濕度（RH，%）、光合有效輻射（PAR，μmol photons·m-2·s-1）等因子進行測定。為了避免因為葉片不同導致的對光照強度反應的差異性，每次取同一葉片的相同部位進行觀測，取測量平均值進行各項數(shù)據分析。

1.2.2 光響應曲線的測定 與日變化同一時期進行測定，選擇健康葉片，測定時每組重復3次，利用Li-6400便攜式光合測定儀，光源利用儀器自帶的LED紅藍光源進行設置，設定光合有效輻射（PAR）從最大值（2 000μmol photons·m-2·s-1）逐漸降低至最小值（0），測定在不同光強下的凈光合速率，通過公式擬合并繪制武夷四照花的光響應曲線。在估計的光補償點和光飽和點位置附近將光強梯度劃分密些，以便更加精確的求出光補償點和光飽和點的數(shù)值。光強的梯度劃分為：2 000、1 500、1 300、1 000、800、500、300、150、100、80、50、30、0μmol photons·m-2·s-1[7]。以光照強度（PAR）為橫軸，凈光合速率（Pn）為縱軸繪制武夷四照花的光響應曲線，計算武夷四照花的光補償點、光飽和點、最大表觀量子效率和最大凈光合速率，并分析其與各生態(tài)影響因子之間的關系。

1.3 數(shù)據處理 實驗所得數(shù)據利用Microsoft Excel讀取并進行初步處理，用SAS軟件進行影響因子相關分析、多元逐步回歸分析和通徑分析，利用葉子飄的光響應新模型對光響應曲線擬合[8]。

2 結果與分析

2.1 武夷四照花光合作用的日變化 在春季，武夷四照花葉片Pn隨著各種生態(tài)因子的變化而表現(xiàn)出不同的日變化規(guī)律（圖1）。由圖1可知，上午7：00～9：00時葉片凈光合速率隨氣孔導度的增加呈直線上升趨勢，到9：00時，當氣孔導度達到0.075mmol H2O·m-2·s-1時，凈光合速率出現(xiàn)全天第一個高峰值，為9.73μmol CO2·m-2·s-1。之后氣孔導度繼續(xù)升高，在10：00時達到最大值，此時的氣孔導度值是0.086mmol H2O·m-2·s-1，下午的15：00時氣孔導度和凈光合速率值同時達到最大值，此時的氣孔導度值和凈光合速率值分別是0.079mmol H2O·m-2·s-1和7.03μmol CO2·m-2·s-1，此時為一天中的第二個高峰。2次高峰之間出現(xiàn)很明顯的光合“午睡”現(xiàn)象，氣孔導度值和凈光合速率的變化趨勢體現(xiàn)出高度一致性且為正相關。與氣孔導度同樣為正相關的影響因子還有蒸騰速率和光合有效輻射。其中凈光合速率和光合有效輻射的關系中，分別在9：00和15：00時出現(xiàn)峰值，此時的凈光合速率分別是9.73μmol CO2·m-2·s-1和7.03μmol CO2·m-2·s-1，此時的光合有效輻射分別是728.82μmol photons·m-2·s-1和745.64μmol photons·m-2·s-1。和凈光合速率負相關的因子是胞間CO2濃度、飽和蒸汽壓虧缺和大氣CO2濃度，葉面溫度對凈光合速率的變化影響不明顯。

植物光合作用的“午睡”現(xiàn)象比較普遍，一般認為出現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象的原因主要有氣孔限制原因和非氣孔限制2方面[9]。本實驗數(shù)據表明，武夷四照花的“午睡”現(xiàn)象和氣孔限制正相關且影響顯著。根據Farquhar和Sharkey的觀點[10]，本實驗氣孔導度和胞間CO2濃度變化正相關，表明由于氣孔的關閉導致CO2的供應減少，從而降低了凈光合速率。

[Pn（μmolCO2m-2·s-1）][Gs（mmol H2O·m-2·s-1）]

[Pn（μmol CO2m-2·s-1）][Ci（μmol CO2·mol-1 air）]

[Pn（μmol CO2m-2·s-1）][Tr（mmol H2O·m-2 s-1）]

[Pn（μmol CO2·m-2·s-1）][RH（%）]

[Pn（μmol CO2·m-2·s-1）][TL（℃）]

[Pn（μmol CO2·m-2·s-1）][PAR（μmol photons·m-2 s-1）]

圖1 武夷四照花光合速率與不同生態(tài)因子的日變化

2.2 武夷四照花的光響應曲線 在春季測定武夷四照花的光響應曲線，當日氣溫26℃，CO2濃度為400.08μmol·mol-1，H2OR和H2OS平均值為22.84μmol·mol-1，測定結果用葉子飄新模型擬合。結果如圖2所示，當光合有效輻射從0μmol photons·m-2·s-1逐步增加到l00μmol photons·m-2·s-1時，光照強度（X）的與凈光合速率（Y）之間的變化線性相關，得出線性方程：Y=0.5432X-1.3002（R2=0.993），通過方程可計算出武夷四照花在春季的光補償點是26.02μmol photons·m-2·s-1，光飽和點是670.01μmol photons·m-2·s-1。其光飽和點低于中性植物杉木（751.5μmol photons·m-2·s-1），屬于陰性植物。光補償點低于耐陰性較強的灑金珊瑚（29.71μmol photons·m-2·s-1），說明其對弱光的利用能力較強。

[PAR（μmol·m-2 s-1）][Pn（μmol CO2 m-2·s-1）]

圖2 武夷四照花春季光響應曲線

2.3 生態(tài)因子對武夷四照花光合作用的影響

2.3.1 多元回歸分析 現(xiàn)以Pn為因變量（Y），分別以各生態(tài)因子為自變量（Xi），即氣孔導度（X1）、胞間CO2濃度（X2）、蒸騰速率（X3）、飽和蒸汽壓虧缺（X4）、葉面溫度溫（X5）、大氣CO2濃度（X6）、空氣相對濕度（X7）、光合有效輻射（X8），作多元逐步回歸方程：

Pn=12.389+90.2027Cond-0.023Ci+0.3516Tr-0.3797VpdL

+0.0227Ta-0.0501Ca+0.1762Rh+0.0007PAR，R2=0.9715

由多元回歸分析可看出，影響凈光合速率（Pn）最大的是氣孔導度（Cond），其與凈光合速率正相關，同樣正相關的還有蒸騰速率、光合有效輻射和相對濕度。與凈光合速率值負相關的因子有胞間CO2濃度（Ci）、飽和蒸氣壓虧缺（VpdL）和大氣CO2濃度（Ca）。這些生理因子不僅直接影響凈光合速率值，而且會通過間接效應影響到凈光合速率，此結果與相關性分析的結果基本一致。

2.3.2 相關性 分析武夷四照花凈光合速率（Pn）與各生理因子的相關分析（表1）表明：凈光合速率（Pn）與氣孔導度呈極顯著正相關，與相對濕度呈顯著正相關，與胞間CO2濃度、飽和蒸汽壓虧缺、大氣CO2濃度呈負相關。

表1 武夷四照花凈光合速率與各影響因子間的相關系數(shù)

[＼&Gs＼&Ci＼&Tr＼&VpdL＼&Tl＼&Ca＼&Rh＼&Par＼&相關

系數(shù)＼&0.8362**＼&-0.0732＼&0.11266＼&-0.1288＼&0.0382＼&-0.3499＼&0.5025*＼&0.0985＼&]

注：**表示影響極顯著（顯著水平為0.01），*表示影響顯著（顯著水平為0.05）。

2.3.3 通徑分析 為了進一步分析各生態(tài)因子對凈光合速率（Pn）的影響，對測定結果進行通徑分析，通過通徑分析不僅可以反映各影響因子對于凈光合速率（Pn）的直接影響，還可以通過間接通徑系數(shù)揭示各因子之間的相互作用，從而了解一個因子通過另一個因子影響凈光合速率（Pn）的效應[10]。通徑分析表明，氣孔導度對凈光合速率的影響最大，總效應為0.862 5，其影響主要來自于自身的直接作用，這與相關性分析的結論一致，相關性分析中顯著正相關的相對濕度在通徑分析中表現(xiàn)相關性不大，這是因為氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和葉面溫度等因素對其施加了負效應，抵消了其對凈光合速率的正影響；蒸騰速率和光合有效輻射在通徑分析中表明其對凈光合速率影響較大，其總效應分別是0.531 3和0.672 3，主要是因為氣孔導度通過這2個因子對凈光合速率施加了較大的間接影響（表2）。

表2 武夷四照花光合速率與生態(tài)因子的通徑分析

[生態(tài)因子＼&直接通徑

系數(shù)＼&間接通徑系數(shù)＼&Gs＼&Ci＼&Tr＼&VpdL＼&Tl＼&Ca＼&Rh＼&Par＼&Gs＼&0.8362＼&＼&0.0236＼&0.0791＼&-0.042＼&0.009＼&0.0018＼&-0.1076＼&0.0619＼&Ci＼&-0.0732＼&-0.2702＼&＼&-0.0358＼&0.0407＼&-0.0135＼&-0.2341＼&0.08467＼&-0.0433＼&Tr＼&0.11266＼&0.5876＼&0.0232＼&＼&-0.1142＼&0.0315＼&0.17071＼&-0.3635＼&0.0832＼&VpdL＼&-0.1288＼&0.27276＼&0.0231＼&0.0999＼&＼&0.0371＼&0.24454＼&-0.4359＼&0.0719＼&Tl＼&0.0382＼&0.2063＼&0.0260＼&0.0929＼&-0.1253＼&＼&0.2788＼&-0.4312＼&0.0659＼&Ca＼&-0.3499＼&-0.0043＼&-0.0489＼&-0.0549＼&0.0900＼&-0.0304＼&＼&0.2733＼&-0.0472＼&Rh＼&0.5025＼&-0.1791＼&-0.0123＼&-0.0814＼&0.1117＼&-0.0327＼&-0.1903＼&＼&-0.035＼&Par＼&0.0985＼&0.5258＼&0.0322＼&0.0951＼&-0.0941＼&0.0255＼&0.1677＼&-0.1786＼& ＼&]

3 討論與結論

近些年來，隨著光合測定儀器的不斷更新[11]，實驗方法的不斷成熟[12]，以及數(shù)據分析的不斷深入[13]，對植物光合生理的研究更加深入和全面[14]。植物光合作用的特征和各因子對光合作用效率的影響逐漸成為植物光合研究的重點[15]。

本實驗表明，春季武夷四照花葉片凈光合速率表現(xiàn)出明顯的雙峰曲線，凈光合速率的峰值分別出現(xiàn)在9：00和15：00，其數(shù)值分別為9.73μmol CO2·m-2·s-1、7.03μmol CO2·m-2·s-1；武夷四照花氣孔導度和蒸騰速率的日變化也為雙峰曲線，峰值大小和時間隨環(huán)境變化而變化，其氣孔導度和蒸騰速率的最大值分別為0.086mmol H2O·m-2·s-1、2.605mmol H2O·m-2·s-1，

相關分析和通徑分析表明，凈光合速率（Pn）與氣孔導度呈極顯著正相關，與相對濕度呈顯著正相關，與胞間CO2濃度、飽和蒸汽壓虧缺、大氣CO2濃度呈負相關。氣孔導度對凈光合速率的影響最大，總效應為0.862 5，其次是蒸騰速率和光合有效輻射。

另外，據光響應曲線，春季武夷四照花的光補償點為26.02μmol photons·m-2·s-1，光飽和點為670.01μmol photons·m-2·s-1，屬于耐陰性植物，適合在適當遮光的條件下栽植。關于武夷四照花抗旱性或者溫度脅迫實驗，應在今后的試驗中作進一步研究。

參考文獻

[1]許大全，張玉忠，張榮銑.植物光合作用的光抑制[J].植物生理學通訊，1992，28（4）：237-243.

[2]許大全，沈允鋼.植物光合作用效率的日變化[J].植物生理學報，1997，23（4）：410-416.

[3]坎內爾M G R，拉斯特F T.樹木生理與遺傳改良[M].熊文愈，吳貫明，譯.北京：中國林業(yè)出版社，1981.

[4]韓維棟.四照花類群種質資源及其開發(fā)利用[J].中國野生植物資源，1993，11（2）：37-40.

[5]余道平，彭啟新，李策宏，等.峨眉四照花育苗技術及苗高生長節(jié)律研究[J].西北林學院學報，2008，23（1）：111-114.

[6]彭誠，易詠梅.冷凍脅迫對狹葉四照花苗丙二醛等生理特性的研究[J].湖北民族學院學報（自然科學版），2007，25（2）.

[7]郭振，黃成林.武夷四照花光合生理生態(tài)特性的研究[J].安徽農業(yè)大學學報，2013，06.

[8]葉子飄.光響應模型在超級雜交稻組合——II優(yōu)明86中的應用[J].生態(tài)學雜志，2007，08：1323-1326.

[9]黃成林，吳澤民.遮蔭條件下絞股藍光合作用特點的研究[J].應用生態(tài)學報，2004，15（11）.

[10]FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Ann Rev Plant Physiol，1982，33：317-345.

[11]劉宇鋒，蕭浪濤，童建華，等.非直線雙曲線模型在光合光響應曲線數(shù)據分析中的應用[J].中國農學通報，2005，121（8）：76-79.

[12]黃成林，趙昌恒，傅松玲，等.安徽休寧倭竹光合生理特性的研究[J].安徽農業(yè)大學學報，2005，32（2）.

[13]鄭炳松，金愛武.雷竹光合特性的研究[J].福建林學院學報，2001，21（4）：355-362

[14]郭志達，張宏達，李志安，等.鵝掌楸苗期光合特性的研究[J].生態(tài)學報，1999，19（2）：164-169.

[15]王克勤，王斌瑞.土壤水分對金矮生蘋果光合速率的影響[J].生態(tài)學報，2002，22（2）：206-214.

[16]陳根云，俞冠路，陳悅，等.光合作用對光和二氧化碳響應的觀測方法討論[J].植物生理與分子生物學學報，2006，32（6）：691-696.

[17]付為國，李萍萍，卞新民，等.鎮(zhèn)江北固山濕地蘆葦光合日變化的研究[J].西北植物學報，2006，26（3）：496-501.

（責編：張宏民）