不同供水水平對(duì)間作甜瓜葉片活性氧代謝及光合特性的影響

齊付國(guó)等

摘要：以甜瓜和棉花為材料，研究不同供水水平和間作對(duì)甜瓜葉片活性氧代謝及光合特性的影響。結(jié)果表明：間作和提高供水量可以增加甜瓜葉片SOD、POD、CAT活性以及可溶性蛋白和可溶性糖含量，降低 O-2· 和MDA含量。甜瓜葉片葉綠素含量和光合速率等指標(biāo)在膨瓜期隨土壤水分含量的增加而增加，成熟期隨供水水平的增加反而降低。

關(guān)鍵詞：甜瓜；間作；活性氧代謝；光合作用；灌水量

中圖分類號(hào)： S652.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）09-0199-03

間作種植可以提高資源利用效率，與單作相比具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，這已經(jīng)得到廣泛證實(shí)并被大面積推廣應(yīng)用，在未來(lái)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展中占有越來(lái)越重要的地位[1-5]。但間作也是一種高耗水的種植模式，在目前水資源日益短缺的情況下，研究限量供水條件下的高效節(jié)水間套作種植技術(shù)變得非常重要。

植物葉片受到光照和水分等環(huán)境脅迫時(shí)會(huì)生成較多的活性氧自由基，這些活性氧自由基會(huì)造成脂質(zhì)過(guò)氧化，脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA積累過(guò)多就會(huì)破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，使植株受到傷害[6]。為了防御這種損傷，植物在進(jìn)化中形成了完整的酶系統(tǒng)來(lái)清除活性氧自由基：SOD可以將超氧陰離子歧化為H2O-2·與 O-2· ，H2O-2·在POD、CAT 作用下被分解為H2O 和 O-2· ，從而有效阻止了膜脂過(guò)氧化，減少膜系統(tǒng)的傷害[7]。間作模式下一種作物遮陰造成的弱光環(huán)境對(duì)另一作物的生理功能有重要的影響，長(zhǎng)期在弱光下生長(zhǎng)的作物葉片結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變與弱光條件相適應(yīng)，光合能力降低，防御光氧化的機(jī)制和清除活性氧的能力較低[8-9]。

葉綠素?zé)晒庑盘?hào)可以反映不同環(huán)境因子對(duì)植物生理功能的影響[10-12]，近年來(lái)被大量應(yīng)用到受脅迫植物與環(huán)境關(guān)系的研究中。葉綠素含量、光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)常常被共同使用，作為評(píng)價(jià)植物光合能力的重要生理指標(biāo)[13-18]。

棉花和甜瓜間作復(fù)合種植是我國(guó)北方地區(qū)近年逐漸發(fā)展起來(lái)的一種高產(chǎn)、高效種植模式。甜瓜生育期短，生長(zhǎng)快，收獲早。棉花生育期較長(zhǎng)，前期生長(zhǎng)較慢，植株小，棉花進(jìn)入現(xiàn)蕾旺盛生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期時(shí)，甜瓜已成熟拔秧，兩者之間影響較小，經(jīng)濟(jì)效益較常規(guī)平作有很大提高。以前的研究大都集中在栽培模式和技術(shù)方面，對(duì)于生理機(jī)制的研究較少，尤其是在不同水分條件下甜瓜對(duì)間作的適應(yīng)性響應(yīng)未見(jiàn)報(bào)道。本研究以甜瓜和棉花為材料，在瓜棉間作和甜瓜單作模式下，比較不同供水水平對(duì)甜瓜葉片活性氧代謝及光合參數(shù)的差異，為間作高效節(jié)水栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試土壤及作物

試驗(yàn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所進(jìn)行。土壤類型為潮土，容重1.35 g/cm3，田間持水量24%，地下水埋深大于5 m。于3月底深耕翻地，播前溝施有機(jī)肥45 m3/hm2，復(fù)合肥750 kg/hm2，硫酸鉀225 kg/hm2作為底肥。供試甜瓜品種為白沙蜜，棉花品種為雜交棉中棉所60。

1.2試驗(yàn)方法

間作設(shè)3個(gè)灌水水平（75%、65%和55%），以75%灌水水平的單作甜瓜為對(duì)照，共4個(gè)處理，即甜瓜棉花間作+75%（IH），甜瓜棉花間作+65%（IM），甜瓜棉花間作+55%（IL），甜瓜單作+75%（M）。

瓜棉間作采用2-1種植模式。棉花大小行種植，大行行距110 cm，小行行距40 cm，株距35～40 cm，密度3.6萬(wàn)～3.9萬(wàn)株/hm2；甜瓜種于棉花小行內(nèi)，穴距60 cm，密度1.5萬(wàn)穴/hm2，每穴留苗2株，瓜棉間距20 cm。各處理采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。

1.3測(cè)定方法

土壤含水量采用人工取土法與TSC型水分測(cè)定儀相結(jié)合的方法測(cè)定，每周測(cè)1次，灌水及下雨后加測(cè)。

光合與熒光參數(shù)用Li-6400光合作用分析系統(tǒng)定時(shí)定位測(cè)定，葉綠素含量用葉綠素儀測(cè)定。

在甜瓜膨瓜期和成熟期取功能葉用于內(nèi)源保護(hù)酶（SOD、POD、CAT）活性以及可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）和超氧陰離子（ O-2· ）含量的測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 軟件進(jìn)行整理，用SPSS 15.0 軟件進(jìn)行方差分析。2結(jié)果與分析

2.1間作和不同供水水平對(duì)甜瓜葉片抗氧化酶活性的影響

SOD、CAT、POD等抗氧化酶構(gòu)成了植物體清除活性氧主要的酶系統(tǒng)。從表1可以看出，膨瓜期各水分處理間作甜瓜葉片的SOD活性均弱于單作甜瓜，IH和IL處理間差異不顯著，IM的SOD活性最弱。成熟期各間作的SOD活性都強(qiáng)于單作處理，IH和IL處理的SOD活性強(qiáng)于IM。膨瓜期IH處理的POD活性最強(qiáng)，且強(qiáng)于單作，而IM和IL處理的POD活性均比單作弱。各處理成熟期的POD活性比膨瓜期大幅增強(qiáng)，間作處理的POD活性又顯著強(qiáng)于單作處理，間作處理間POD活性隨供水水平的增加而增強(qiáng)。膨瓜期IH和IL處理的CAT活性強(qiáng)于單作，IM的CAT活性最弱。成熟期間作各處理的CAT活性也是遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于膨瓜期，且均比單作強(qiáng)。

2.3間作和不同供水水平對(duì)甜瓜葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

膨瓜期甜瓜葉片中可溶性蛋白含量很低，IH處理與其他處理間差異顯著（表3）。成熟期的可溶性蛋白含量明顯大于膨瓜期，間作各水分處理的可溶蛋白含量比單作高，IM處理的可溶性蛋白含量顯著低于IL處理。各處理的可溶性糖含量在膨瓜期也較低，并隨供水水平的增加而降低。成熟期甜瓜葉片中可溶性糖含量大幅增加，間作各處理的可溶性糖含量均顯著高于單作處理。

2.4間作和不同供水水平對(duì)甜瓜葉片葉綠素含量的影響

膨瓜期間作各處理甜瓜葉片的葉綠素含量均顯著大于單作，并隨供水水平的增加而增加（表4）。成熟期甜瓜葉片的葉綠素含量比膨瓜期低，間作各處理的葉綠素含量都比單作的低，隨著供水水平的增加，間作甜瓜葉片的葉綠素含量降低。

2.5間作和不同供水水平對(duì)甜瓜葉片凈光合速率及蒸騰速率的影響

從表5可知，膨瓜期間作各處理甜瓜葉片的光合速率隨供水水平的增加而降低，除了IL處理的光合速率顯著高于單作外，其他處理間差異不顯著。成熟期甜瓜葉片的光合速率比膨瓜期低，間作各處理的光合速率都顯著低于單作處理，并隨供水水平的增加而降低。這可能和棉花后期生長(zhǎng)較快有關(guān)，供水水平越高，棉花葉面積系數(shù)越大，則甜瓜葉片光合速率越低。膨瓜期IL處理的氣孔導(dǎo)度最高，顯著大于IH處理，其他處理間差異不顯著。成熟期的氣孔導(dǎo)度大于膨瓜期，但各處理間差異不顯著。膨瓜期間作各處理的胞間CO2濃度低于單作處理，隨著供水水平的增加，葉片胞間CO2濃度降低。成熟期間作各處理的胞間CO2濃度有大于單作處理的趨勢(shì)，并隨供水水平的增加而增大。蒸騰速率的變化趨勢(shì)和氣孔導(dǎo)度相似，膨瓜期IL處理的蒸騰速率最大，顯著高于IH處理，其他處理間差異不顯著。成熟期單作處理最高，其次是IM處理，各處理間差異不顯著。

3結(jié)論與討論

以前的研究發(fā)現(xiàn)，間作條件下受遮陰影響，作物葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量下降趨，而SOD等抗氧化酶活性則有不同程度的增強(qiáng)[19]。受到水分脅迫時(shí)，植物葉片中活性氧和膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物含量增加，細(xì)胞膜透性增大[20]，同時(shí)植物也會(huì)產(chǎn)生一系列生理反應(yīng)來(lái)保護(hù)其不受損害。輕度水分脅迫下，植物葉片中SOD、POD、CAT 等保護(hù)酶活性有所增強(qiáng)，增加表5不同處理對(duì)甜瓜葉片凈光合速率及蒸騰速率的影響

抗旱性[21-22]。在本研究中，間作甜瓜成熟期葉片的SOD、POD、CAT活性均高于單作，并隨供水水平的減少而降低，說(shuō)明間作造成的遮陰可以增強(qiáng)甜瓜葉片中抗氧化酶的活性。同時(shí)，甜瓜也受土壤水分含量的影響，隨著土壤含水量的降低，葉片中的酶活性有所增強(qiáng)。間作還能增加甜瓜葉片中可溶性蛋白和可溶性糖含量，這與以前研究結(jié)果不同。而 O-2· 和MDA含量隨供水水平的增加而降低，說(shuō)明甜瓜葉片膜結(jié)構(gòu)的損傷受土壤水分含量的影響較大。

間作造成的遮陰可以使作物葉片葉綠素含量增加，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低，但胞間CO2濃度有所增加。作物通過(guò)提高表觀量子利用效率，減少暗呼吸消耗，以利于在弱光環(huán)境下光合產(chǎn)物的積累[23-24]。本試驗(yàn)中甜瓜葉片葉綠素含量在膨瓜期主要受供水水平的影響，隨土壤水分含量的增加而增加。成熟期由于棉花葉面積指數(shù)的增加，棉花遮陰對(duì)甜瓜的影響大于土壤水分的影響，甜瓜葉片葉綠素含量隨供水水平的增加而降低。間作甜瓜葉片成熟期的光合速率比膨瓜期明顯降低，這可能與棉花后期生長(zhǎng)較快有關(guān)，供水水平越高，棉花葉面積指數(shù)越大，則甜瓜葉片光合速率越低。

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