葉子飄，閆小紅，段世華

（1.井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安　343009； 2.井岡山大學(xué)數(shù)理學(xué)院，江西，吉安　343009；3.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇，南京　210037）

高產(chǎn)水稻劍葉的葉綠素含量、捕光色素分子的內(nèi)稟特性與飽和光強(qiáng)關(guān)系的研究

*葉子飄1，2，閆小紅1，3，段世華1

（1.井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安343009； 2.井岡山大學(xué)數(shù)理學(xué)院，江西，吉安343009；3.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇，南京210037）

葉綠素是水稻葉片進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)之一。為了研究葉片葉綠素的含量、捕光色素分子的內(nèi)稟特性與飽和光強(qiáng)的關(guān)系，利用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)量了6個(gè)水稻品種的光響應(yīng)曲線，并利用光合作用對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型進(jìn)行了擬合。結(jié)果表明：供試的6種水稻品種的飽和光強(qiáng)只與植物捕光色素分子的物理參數(shù)如本征光能吸收截面、激子傳遞到光反應(yīng)中心的速率（kp）、熱耗散速率（kD）和激發(fā)態(tài)的平均壽命（τ）等有關(guān)，與葉片的葉綠素含量無關(guān)。

光合作用對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型；水稻；本征光能吸收截面；飽和光強(qiáng)

水稻是人類最重要的糧食作物之一，而光合作用是作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，也是作物生產(chǎn)力高低的決定性因素［1］。研究表明：水稻干物質(zhì)產(chǎn)量的90%～95%來自生育后期的葉片光合作用［2］，而稻谷產(chǎn)量的40%～60%直接來自劍葉的光合作用［3］，因此研究劍葉的光合特性對(duì)探討水稻產(chǎn)量形成機(jī)理具有重要意義，也是歷來研究的熱點(diǎn)。

飽和光強(qiáng)（saturation irradiance）是植物光合能力的重要體現(xiàn)，它的大小反映了植物光合機(jī)構(gòu)碳同化過程對(duì)同化力的最大需求。碳同化能力越強(qiáng)，所需要的同化力就越多，飽和光強(qiáng)就越高［4］。并且，高飽和光強(qiáng)也說明植物不易受強(qiáng)光的傷害，其適應(yīng)光強(qiáng)的范圍就更為廣泛。

葉綠素是水稻葉片進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)之一，其含量和組成與光合速率有著密切的關(guān)系［5］。因此，在水稻的高光效育種中，葉綠素含量作為重要指標(biāo)倍受關(guān)注。已有的研究結(jié)果表明：葉綠素含量的高低與葉片凈光合速率存在高度正相關(guān)［6］，但也有研究結(jié)果表明它們之間并不存在正相關(guān)［7］。此外，植物的飽和光強(qiáng)是否與植物葉片的葉綠素含量成正相關(guān)卻并沒有定論。我們的研究結(jié)果表明：遮陰條件下的葉綠素含量比全日照條件下三葉鬼針草的葉綠素含量高一倍以上，但對(duì)應(yīng)的飽和光強(qiáng)卻是全日照條件下飽和光強(qiáng)的1/3［8］。而張斯斯［9］的研究則表明：增溫條件下葉綠素含量較高的加拿大一枝黃花和大狼把草兩種植物的飽和光強(qiáng)要比其對(duì)照高。為什么會(huì)產(chǎn)生這種現(xiàn)象？Kühlbrandt 等人［10］認(rèn)為這是由于植物葉片對(duì)光能的吸收、激發(fā)、傳遞和轉(zhuǎn)換等過程受捕光色素分子的空間結(jié)構(gòu)和電荷分布等內(nèi)稟特性所決定，不同的植物以及同種植物在不同環(huán)境下其內(nèi)稟特性也不相同，從而影響到其對(duì)光能的吸收與利用。由此我們推測(cè)植物葉片的飽和光強(qiáng)可能也是由其捕光色素內(nèi)稟特性所決定。為此，本研究擬以光合作用對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型［11］為基礎(chǔ)，利用LI-6400XT測(cè)量了6個(gè)水稻品種在正常環(huán)境下抽穗盛期時(shí)劍葉的光響應(yīng)曲線并用機(jī)理模型擬合其光響應(yīng)曲線以估算這6個(gè)水稻品種的飽和光強(qiáng)，并探討它與葉綠素含量和捕光色素內(nèi)稟特性之間的關(guān)系。解釋為什么有些水稻品種的葉綠素含量高，其飽和光強(qiáng)卻不高的原因，探索其內(nèi)在規(guī)律性，為研究高產(chǎn)水稻的光合特性提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

6個(gè)水稻品種分別為02428、淦鑫688、JR8892-1、JR8892-2、JR3392和贛香優(yōu)3392。品種“02428”是高光效粳稻品種，葉色濃綠，相對(duì)于南方秈稻既有耐強(qiáng)光抑制特性，又對(duì)弱光有較強(qiáng)的適應(yīng)能力［12］；“淦鑫688也（天豐A伊昌恢121）是目前在江西省大面積應(yīng)用的秈型超級(jí)雜交晚稻，光合能力較強(qiáng)、產(chǎn)量高；“JR8892-1”和“JR8892-2”是一對(duì)持綠和早衰的近等基因系，雜交晚稻恢復(fù)系“JR8892-1”帶有少量粳稻血緣，全生育期葉色都比較濃綠，是少有的秈稻持綠材料；“JR8892-2”是從“JR8892-1”群體中單選出的后期葉片早衰株系?！癑R3392-1”和“JR3392-1”分別為同一秈稻恢復(fù)系品種中選育出的兩個(gè)不同株系，具有不同的農(nóng)藝性狀。水稻種子材料由江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所尹建華研究員提供。所有水稻材料種子于2012年5月7日入水浸泡，5月11日播種于生物園玻璃溫室塑料盆中，材料長(zhǎng)至4葉期，于6月15日移栽至大田。大田管理水平與當(dāng)?shù)胤N植水平相當(dāng)，肥力略高于當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶，田塊肥力為中等水平。實(shí)驗(yàn)于2012年7月20日連續(xù)晴天進(jìn)行光合光響應(yīng)曲線的測(cè)定，此時(shí)6個(gè)水稻品種均處于分蘗盛期，隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的健壯植株。每株挑選自上而下第一片葉進(jìn)行測(cè)量，3次重復(fù)。

1.1光響應(yīng)數(shù)據(jù)的測(cè)定

按照LI-6400XT的技術(shù)要求，水稻自然光誘導(dǎo)1～1.5 h后，采用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定，CO2濃度控制在（390 ± 2） μmol·mol-1，溫度控制在（33 ± 2）℃，空氣相對(duì)濕度為70%左右。對(duì)于水稻品種02428、淦鑫688、JR8892-1、JR8892-2，光合有效輻射的梯度設(shè)置為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0 μmol photons·m-2·s-1下。在預(yù)實(shí)驗(yàn)中，我們發(fā)現(xiàn)贛香優(yōu)3392和JR3392的飽和光強(qiáng)較高，所以，在測(cè)量這兩個(gè)水稻品種光響應(yīng)曲線時(shí)，光合有效輻射的梯度增加了2500、2300、2100 μmol photons·m-2·s-1。在這些條件下測(cè)定水稻的凈光合速率（Pn）（μmol CO2·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等，然后用葉子飄等人構(gòu)建的光合作用對(duì)光響應(yīng)機(jī)理模型擬合光響應(yīng)曲線［11］，得到光響應(yīng)曲線的初始斜率（α）、飽和光強(qiáng)（Isat）、最大凈光合速率（Pnmax）、光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）、暗呼吸速率（Rd）和捕光色素分子的本征光能吸收截面（σik）等光合參數(shù)。

1.2光合作用對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型

光合作用對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型［11］是：

式中的α'為光能在PSII和PSI的分配系數(shù)（無量綱）；β'為葉片的光吸收系數(shù)（無量綱）；S為所測(cè)葉片的面積（單位為m2）；φ為激子的利用效率（無量綱）；σik為捕光色素分子的本征光能吸收截面（單位為m2），即它為植物捕光色素分子吸收光能的能力，不同植物其數(shù)值是不同的；N0為捕光色素分子數(shù)；kP是光反應(yīng)常數(shù)（單位為s-1），kD是熱耗散常數(shù)（單位為s-1），τ為捕光色素分子處于最低激發(fā)態(tài)的平均壽命（單位為s）；gi和gk分別為捕光色素分子處于基態(tài)i和激發(fā)態(tài)k的簡(jiǎn)并度（無量綱）；θ為電子的利用效率；ξ1、ξ2和ξ3分別為激子傳遞到光反應(yīng)、熱耗散和熒光的統(tǒng)計(jì)權(quán)重（無量綱）。I為光強(qiáng)（單位為μmol photons·m-2·s-1）；Rlight為植物的光下呼吸速率，它是光強(qiáng)的函數(shù)，隨光強(qiáng)的變化而改變［13-15］。但在一般情況下可以近似地等于暗呼吸速率（Rd）。

由（1）式可知，在低光強(qiáng)時(shí)，凈光合速率隨光強(qiáng)的增加直到飽和光強(qiáng)，之后其速率隨光強(qiáng)的增加而下降，出現(xiàn)光飽和或光抑制現(xiàn)象。

在一定的環(huán)境條件下，植物天線色素分子的參數(shù)是確定的，且認(rèn)為光下呼吸速率等于暗呼吸速率時(shí)，我們就可以假設(shè)：

令

式可以簡(jiǎn)化為：

（2）式中的αp稱為光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為光合電子流轉(zhuǎn)化為同化碳的最大能力。

此外，由（1）式可得飽和光強(qiáng)（Isat）為：

當(dāng)忽略Rlight對(duì)飽和光強(qiáng)的影響時(shí)，那么由（2）式可知，植物的飽和光強(qiáng)與葉綠素含量的多少無關(guān)。

與此相對(duì)應(yīng)的最大凈光合速率（Pmax）為：

1.3 捕光色素分子的內(nèi)稟特性

1.3.1捕光色素分子的有效光能吸收截面與光強(qiáng)之間的關(guān)系

捕光色素分子有效光能吸收截面與光強(qiáng)之間的關(guān)系［11］為：

則（5）式可以簡(jiǎn)化為：

由此式可知，捕光色素分子的有效光能吸收截面隨光強(qiáng)的增加而非線性下降。

1.3.2處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)與光強(qiáng)之間的關(guān)系

處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)與光強(qiáng)之間的關(guān)系［11］為：

由（7）式可知，Nk隨kP或kD增大而減少，這表明光反應(yīng)或熱耗散的速率越大，處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子就越少，有利于光能的吸收；Nk隨τ的增加而增加，即τ越大，處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子就越多，不利于光能的吸收。

由（7）式可知，Nk隨kP或kD增大而減小，這表明光反應(yīng)或熱耗散的速率越大，捕光色素分子處于激發(fā)態(tài)的數(shù)目就越??；Nk隨τ的增加而增加，即τ值越大，意味著激子處于激發(fā)態(tài)的時(shí)間就越長(zhǎng)，這些處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子將不再吸收光能。所以，τ值越大，將越不利于植物的光能吸收。

1.3.3 捕光色素分子本征光能吸收截面的估算

由（1）式，我們可以估算捕光色素分子的本征光能吸收截面為［10］：

式中的φ一般取值為0.9～0.95［16-18］，α'一般取值為0.5［19-21］，β'一般取值為0.84［19-20］。

1.4葉綠素含量的測(cè)定

測(cè)定時(shí)間與葉片選擇同上，參照Arnon 的方法［22］。即葉綠素含量采用丙酮法測(cè)定，3次重復(fù)取平均值。

1.5數(shù)據(jù)處理和分析

所有數(shù)據(jù)的平均值的計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析均在Excel 和SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件中進(jìn)行。本研究中所有圖、表的數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（mean ± SE）表示。

2　結(jié)果與分析

2.16個(gè)水稻品種光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線

由圖1可知，6個(gè)水稻品種的響應(yīng)曲線是典型的C3植物的光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線，即在低光強(qiáng)時(shí)，凈光合速率隨光強(qiáng)的增加而快速增加，然后到達(dá)一個(gè)較為平坦的區(qū)域--飽和區(qū)域，之后隨光強(qiáng)的增加而下降，發(fā)生光抑制現(xiàn)象（圖1a，d）；淦鑫688、JR8892-1和贛香優(yōu)3392 （圖1b， c， e）三種水稻品種的凈光合速率在光合有效輻射在2000 μmol photons·m-2·s-1左右時(shí)才達(dá)到光飽和，尤其是贛香優(yōu)3392，其飽和光強(qiáng)的估算值達(dá)到了（2363.71 ± 142.56）μmol photons·m-2·s-1。這表明該水稻品種在現(xiàn)有的光照條件下其光合能力尚未達(dá)到其最佳值。

圖1　水稻光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線Fig.1　Light-response curves of photosynthesis for six rice varieties

2.26個(gè)水稻品種的光合參數(shù)和生理參數(shù)

由表1可知，贛香優(yōu)3392的初始斜率最大，為（0.078 ± 0.005） μmol CO2（μmol photons）-1，表示該水稻品種的光合電子流轉(zhuǎn)化為同化碳的能力最大；最小的是JR8892-1，其初始斜率為（0.032 ± 0.011）μmol CO2（μmol photons）-1。贛香優(yōu)3392的最大凈光合速率最大，為（33.05 ± 0.67） μmol CO2·m-2·s-1，最小的是淦鑫688，為（21.59 ± 1.08） μmol CO2·m-2·s-1。JR8892-1的光補(bǔ)償點(diǎn)最大，為（37.47 ± 1.88） μmol photons·m-2·s-1，最小的是淦鑫688，為（17.57±1.40）μmol photons·m-2·s-1。贛香優(yōu)3392的暗呼吸速率最大，為（1.66 ± 0.06） μmol CO2·m-2·s-1，最小的是淦鑫688，為（0.98 ± 0.10） μmol CO2·m-2·s-1。JR3392-1的葉綠素含量最大，為（392.3 ± 2.72）mg·m-2，最小的是JR8892-2，為（321.4 ± 40.34）mg·m-2。由此可知，6個(gè)水稻品種最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等光合參數(shù)與葉綠素含量的多少并沒有直接的關(guān)聯(lián)。

表1　6個(gè)水稻品種的光合參數(shù)的擬合值Table 1　Date were simulated photosyn thetic parameters for six rice varieties

2.36個(gè)水稻品種的飽和光強(qiáng)

由表1的數(shù)據(jù)可知，贛香優(yōu)3392的飽和光強(qiáng)最大，達(dá)（2363.71 ± 142.56） μmol photons·m-2·s-1，其次是淦鑫688，其飽和光強(qiáng)達(dá)（2025.75 ± 200.26）μmol photons·m-2·s-1，02428的飽和光強(qiáng)最小，為（1646.72 ± 48.82） μmol photons·m-2·s-1。此外，由表1的數(shù)據(jù)還可知，葉綠素含量最多的是JR3392-1，達(dá)（392.3 ± 2.71） mg·m-2，其次是淦鑫688，達(dá)（389.3 ± 3.52） mg·m-2，JR8892-2的葉綠素含量最少，為（321.4 ± 40.34） mg·m-2。由此可知，6個(gè)水稻品種的飽和光強(qiáng)與其葉綠素含量之間既沒有正相關(guān)，也沒有負(fù)相關(guān)。

2.46個(gè)水稻的有效光能吸收截面對(duì)光的響應(yīng)曲線

由表1的數(shù)據(jù)可知，6個(gè)水稻品種捕光色素分子的本征光能吸收截面分別為：3.29×10-21、2.90 ×10-21、1.65×10-21、3.51×10-21、4.43×10-21、2.67 ×10-21m2。捕光色素分子的本征光能吸收截面最大的是贛香優(yōu)3392，表明它的吸收光能的能力最大；最小的是JJ8892-1，表示它的吸收光能的能力最小。

捕光色素分子的有效光能吸收截面是指其在任意光強(qiáng)下的光能吸收能力。由圖2可知，有效光能吸收截面隨光強(qiáng)的增加而下降速度最慢的是贛香優(yōu)3392（圖2e），即使光強(qiáng)為2500 μmol photons·m-2· s-1，其有效光能吸收截面依然較高，表示在高光強(qiáng)下它的捕光色素分子吸收光能的能力依然很強(qiáng)；在高光強(qiáng)時(shí)，捕光色素分子的有效光能吸收截面最小的是JR3392-1（圖2f），表示在強(qiáng)光下它的光能吸收能力最小。此外，從圖2c可知，JR8892-1的捕光色素分子光能吸收截面在低光強(qiáng)時(shí)，其有效光能吸收截面最?。▓D2c），表示在低光強(qiáng)時(shí)其利用光能的能力最小。6個(gè)水稻品種的有效光能吸收截面對(duì)光的響應(yīng)曲線也略有不同（圖2）。

圖2　水稻的有效光能吸收截面對(duì)光的響應(yīng)曲線Fig.2　Light-response curves of effective light energy absorption cross-section for six rice varieties

圖3　水稻處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子對(duì)光的響應(yīng)曲線Fig.3　Light-response curves of Nkversus I for six rice varieties

2.5 處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子對(duì)光的響應(yīng)曲線

由圖3可知，6個(gè)水稻品種處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù) （Nk） 隨光強(qiáng)的增加而非線性增加，表明它們處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)隨光強(qiáng)的增加，其吸收光能的能力下降。此外，Nk上升最快的是JR3392-1，上升最慢的是JR8892-1。這表明JR8892-1的捕光色素分子在高光強(qiáng)時(shí)依然有較多的捕光色素分子處于基態(tài)，因而其有利于其吸收光能作用。

3　討論與結(jié)論

3.1水稻的葉綠素含量以及其捕光色素分子的內(nèi)稟特性與最大凈光合速率之間的關(guān)系

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，但已有的研究結(jié)果證明：葉綠素含量的高低與葉片凈光合速率并不存在正相關(guān)［23］。本研究的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明：贛香優(yōu)3392的最大凈光合速率最大，為（33.05 ± 0.67）μmol CO2·m-2·s-1，最小的是淦鑫688，為（21.59 ± 1.08） μmol CO2·m-2·s-1；JR3392-1的葉綠素含量最大，為（392.3 ± 2.72） mg·m-2，最小的是JR8892-2，為（321.4 ± 40.34） mg·m-2。由此可知，贛香優(yōu)3392的最大凈光合速率和飽和光強(qiáng)最大，但其葉綠素含量卻不是最大的。此外，由表1的數(shù)據(jù)可知，6個(gè)水稻品種的其它光合參數(shù)與葉綠素含量的多少也沒有直接的關(guān)聯(lián)。對(duì)于這個(gè)問題的解釋，有學(xué)者認(rèn)為可能是由于光合作用是一個(gè)多種組分參加的復(fù)雜反應(yīng)過程，不僅有捕光色素分子的參與，還有兩個(gè)光系統(tǒng)的多種電子傳遞體包括反應(yīng)中心復(fù)合體和細(xì)胞色素b6f復(fù)合體以及催化碳同化的多種酶，僅葉綠素含量高，而其它組分的含量不高，葉片凈光合速率也不會(huì)高［24］。這種解釋有其合理的一面，但植物經(jīng)過漫長(zhǎng)的進(jìn)化和長(zhǎng)期的適應(yīng)之后，在正常環(huán)境條件下其構(gòu)成光合作用的原初光反應(yīng)、光合能力形成和碳同化這三個(gè)主要過程彼此之間定然匹配，那種存在色素含量多，而其它組分少這種情況的幾率應(yīng)該較少。

而由葉子飄等人構(gòu)建的光合作用對(duì)光的響應(yīng)機(jī)理模型［11］可知，最大凈光合速率不僅與葉綠素含量有直接的關(guān)系，還與捕光色素分子的本征光能吸收截面、激子的傳遞效率有關(guān)，更與植物葉片色素分子的物理特性如kp、kD和τ等物理參數(shù)有關(guān)。由表1可知，盡管贛香優(yōu)3392的葉綠素含量偏少，但其捕光色素分子的本征光能吸收截面最大，達(dá)到4.43 ×10-21m2；JR8892-1捕光色素分子的本征光能吸收截面最小，為1.65×10-21m2。由此可知，贛香優(yōu)3392可以通過增加捕光色素分子的本征光能吸收截面來增加其光能的吸收。此外，光合作用對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型還表明：如果植物單純地增加葉綠素含量，則必定會(huì)以犧牲捕光色素分子的本征光能吸收截面為代價(jià)，否則植物葉片吸收過量的光能將無法快速有效地傳遞到光反應(yīng)中心，而是形成三線態(tài)的葉綠素分子（3Chl*），它們將與氧氣發(fā)生作用形成活性氧（O2-），這些活性氧很容易與水作用形成過氧化氫（H2O2），過多的過氧化氫將對(duì)植物葉片的光反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)生傷害［25-26］。

3.2植物葉片葉綠素的含量、捕光色素的內(nèi)稟特性與飽和光強(qiáng)之間的關(guān)系

植物葉綠素含量的多少除了影響植物的凈光合速率外，也將影響植物的飽和光強(qiáng)。但植物的飽和光強(qiáng)是否與植物葉片的葉綠素含量成正相關(guān)卻并沒有定論。有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，遮陰條件下三葉鬼針草的葉綠素含量比全日照條件下的葉綠素含量高一倍以上，但對(duì)應(yīng)的飽和光強(qiáng)卻是全日照條件下飽和光強(qiáng)的1/3［8］；增溫條件下葉綠素含量較高的加拿大一枝黃花和大狼把草兩種植物的飽和光強(qiáng)要比其對(duì)照高［9］。但在本研究中，贛香優(yōu)3392的飽和光強(qiáng)為 （2363.71 ± 142.56） μmol photons·m-2·s-1，其次是淦鑫688，其飽和光強(qiáng)為（2025.75 ± 200.26）μmol photons·m-2·s-1，02428的飽和光強(qiáng)最小，為（1646.72±48.82） μmol photons·m-2·s-1。但贛香優(yōu)3392的葉綠素含量除了比JR8892-2多以外，低于比其它4種水稻品種。由植物光合作用對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型可知，飽和光強(qiáng)與葉片葉綠素含量并沒有直接的關(guān)系，且與激子的利用效率和電子的利用效率無關(guān)，只與植物捕光色素分子的σik、kp、kD和τ等物理參數(shù)有關(guān)。然而這個(gè)結(jié)論是否具有普適性，還需要有更多的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)加以驗(yàn)證。

由光合作用的原初反應(yīng)過程可知，捕光色素分子吸收光能后， 將從基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)。處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子將通過光反應(yīng)、熱耗散和熒光發(fā)射三種方式退激發(fā)回到基態(tài)， 這三種退激發(fā)方式相互競(jìng)爭(zhēng)［25，27-28］。由此可知，處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子可以將激子共振傳遞到光反應(yīng)中心，引起PSII發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生光合電子流。但如果過多的捕光色素分子處于激發(fā)態(tài)且不能及時(shí)通過光反應(yīng)、熱耗散和熒光退激發(fā)，將對(duì)植物產(chǎn)生傷害，甚至破壞光系統(tǒng)［25-26］。但如果植物處于強(qiáng)光脅迫下，則植物捕光色素分子的這種特性將有利于減少強(qiáng)光對(duì)植物的傷害［11，29］。

由圖3可知，6個(gè)水稻品種處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù) （Nk） 隨光強(qiáng)的增加而非線性增加，一方面表明它們處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)隨光強(qiáng)的增加，而處于基態(tài)的捕光色素分子將隨光強(qiáng)的增加而減少，其吸收光能的能力將下降；另一方面，處于激發(fā)態(tài)上的捕光色素分子將通過熱耗散、葉綠素?zé)晒夂凸饣瘜W(xué)反應(yīng)等方式退激發(fā)，其退激發(fā)的速率將取決于捕光色素分子處于最低激發(fā)態(tài)的最小平均壽命（τmin），其值小，表明其退激發(fā)的速率就快，越有利于光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能［11，29］。而退激發(fā)回到基態(tài)的捕光色素分子將重新吸收光子后躍遷到激發(fā)態(tài)，進(jìn)行新一輪的光能吸收循環(huán)。τmin的值小，有利于激子傳遞到PSII產(chǎn)生電荷分離并產(chǎn)生光合電子流。然而，如果激子不斷快速地傳遞到PSII，而由PSII產(chǎn)生的電子流不能及時(shí)傳遞到下一個(gè)環(huán)節(jié)，那么在光合電子傳遞鏈上某個(gè)節(jié)點(diǎn)上堆積過多的電子也將對(duì)植物產(chǎn)生傷害［26］。因此，并非τmin的值越小越好，這是一把雙刃劍。

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INVESTIGATION ON THE RELATIONSHIP BETWEEN SATURATION IRRADIANCE AND CHLOROPHYLL CONTENTS OF FLAG LEAVES AND INTRINSIC CHARACTERISTICS OF LIGHT-HARVESTING PIGMENT MOLECULES IN HIGH-YIELDING RICE

*YE Zi-piao1，2， YAN Xiao-hong1，3， DUAN Shi-hua1
（1.School of Life Sciences， Jinggangshan University， Ji’an， Jiangxi 343009， China；
2.Maths & Physics College， Jinggangshan University， Ji’an， Jiangxi 343009， China；
3.College of Biology and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing， Jiangsu 210037， China）

Chlorophyll is one of important matters for photosynthesis in rice leaf.To investigate the relationship between chlorophyll contents and saturation irradiance， light-response curves of photosynthesis for six rice varieties were measured by LI-6400XT.Then these data were simulated by a mechanistic model of light-response of photosynthesis.The results showed that there is no direct relationship between the saturation irradiance and chlorophyll contents among six rice varieties.The saturation irradiance is a function of eign-absorption cross-section， rate of photochemistry （kp）， rate of heat-dissipation （kD） and average life-time of photosynthetic pigments in the excited state（τ） from the mechanistic model of light-response of photosynthesis.

a mechanistic model of light-response of photosynthesis； rice； eign-absorption cross-section；saturation irradiance

Q945.11

ADOI:10.3969/j.issn.1674-8085.2015.02.008

1674-8085（2015）02-0025-08

2014-12-11；修改日期：2015-02-25

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30960031）；江西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（20142BAB20402）

*葉子飄（1964-），男，江西永新人，教授，博士，主要從事植物生理等方面的研究（E-mail: yezp@jgsu.edu.cn）；

閆小紅（1977-），女，內(nèi)蒙古赤峰人，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事植物生理等方面的研究（E-mail: yanxiaohong325@126.com）；

段世華（1968-），男，江西永新人，教授，博士，主要從事植物分子遺傳學(xué)和水稻植物生理等方面的研究（E-mail:wanwanlong2008@jgsu.edu