(西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院珍稀動(dòng)植物研究所，四川 南充637009)

何 松，陳冬梅，袁施彬，周材權(quán)

畫眉(Garrulax canorus)隸屬雀形目Passeriformes 畫眉科Timaliidae［1］雜食性鳥類．廣泛分布于中國的東南沿海地區(qū)以及老撾、越南北部等地．棲息于山區(qū)和丘陵地帶的灌木叢和竹林中，喜單獨(dú)活動(dòng)，偶爾結(jié)成小群，主要吃蝗蟲、椿象、螞蟻、飛蛾、松毛蟲和金龜子等類的幼蟲，平時(shí)也兼食植物的種子、草籽和野果等［2，3］．雄鳥因其極善鳴囀，是古往今來的有名的籠養(yǎng)鳥，被譽(yù)為“鹛類之王”而馳名中外．因此，每年大量被民間捕捉飼養(yǎng)，而且出口國外，國際貿(mào)易量大．野外畫眉鳥捕捉壓力很大，致使野外畫眉鳥種群數(shù)量明顯減少，雌雄比例嚴(yán)重失調(diào)［4］，引起了社會的廣泛關(guān)注．中國21 世紀(jì)生物多樣性保護(hù)議程將其列為優(yōu)先保護(hù)種類，并被列入國家林業(yè)局《國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》［5］，CITES 也將其列入附錄II，同時(shí)也被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》(IUCN)2013年瀕危物種紅色名錄ver3．1—低危(LC)．

目前，國內(nèi)外對畫眉鳥的研究主要集中在宏觀生態(tài)學(xué)［6-9］、分類學(xué)［10，11］、解剖學(xué)［12，13］、遺傳學(xué)［14］、以及疾病防治和神經(jīng)學(xué)等方面［15-18］的研究．然而，在中國民間更多的是養(yǎng)鳥愛好者進(jìn)行的單籠飼養(yǎng)，而且技術(shù)已經(jīng)相當(dāng)成熟．在此之前雖見有養(yǎng)鳥愛好者在繁殖期人工單籠飼養(yǎng)模式下親鳥繁殖的零星新聞報(bào)道，并未見有親鳥年繁殖次數(shù)增加的報(bào)道．并且，由于畫眉鳥幼鳥屬于晚成鳥，人工繁殖出的幼鳥成活率很低［6］，至今仍沒能解決人工條件下的繁殖問題．

1 研究對象

所研究對象為四川省青川縣野外捕捉且健康狀況良好的17 只畫眉鳥． 在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行了免疫隔離之后，由于在一個(gè)大型飼養(yǎng)籠中，雄性個(gè)體之間爭奪配偶的行為激烈，最終篩選出一對(1♂1♀)體格健壯的繁殖親鳥．

2 研究地點(diǎn)

試驗(yàn)場位于南充市順慶區(qū)華鳳鎮(zhèn)的西華師范大學(xué)新區(qū)二期的生命科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)樓鳥類繁育實(shí)驗(yàn)室．

3 飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)管理參照孫建秀等(2010)［19］的飼養(yǎng)管理方法，對其進(jìn)行進(jìn)行檢疫和日常管理．實(shí)驗(yàn)室內(nèi)溫度采用空調(diào)控制在25℃-30℃，風(fēng)扇調(diào)節(jié)在中等風(fēng)速進(jìn)行換氣．每天天黑畫眉洗澡后打掃衛(wèi)生，每周采用速殺消毒劑進(jìn)行全面消毒一次［19］．另外，食盒里給畫眉鳥每天提供充足的事物，按照不同季節(jié)畫眉鳥對不同食物的采食喜好比例來隨時(shí)調(diào)整，在4 -6月和11月左右增加食物量，滿足畫眉鳥的日常營養(yǎng)需求．

4 研究方法

圖1 光照時(shí)間逐月變化記錄Fig.1 Light duration changes with the month

對試驗(yàn)對象進(jìn)行了一年的飼養(yǎng)觀察，通過視屏監(jiān)控和直接觀察的方法，記錄畫眉鳥每天的飼養(yǎng)狀況以及光照、溫度等數(shù)據(jù)以及在繁殖期親鳥換孵時(shí)間、育雛期的喂食時(shí)間間隔以及其他基礎(chǔ)數(shù)據(jù)．

5 結(jié)果及分析

5．1 光照時(shí)間

由圖1 可知:①本次畫眉鳥光照時(shí)長控制在12．37 ±0．37h．②針對于5 -10月份期間的光照時(shí)間是比較接近的，此光照時(shí)長與自然界中畫眉鳥選擇每年5月份左右(各地有所時(shí)間上的前后推遲)進(jìn)行繁殖是相一致的．這將更加有利于給畫眉鳥提供更加適宜的光照時(shí)間．

5．2 畫眉鳥產(chǎn)卵時(shí)間、多次產(chǎn)卵的時(shí)間間隔以及產(chǎn)卵數(shù)

在2010年5月-2011年5月共記錄到10 次繁殖，共產(chǎn)卵31 枚，平均每次產(chǎn)2．8(±0．8)枚．在繁殖期來臨之前，從野外捕捉回來的畫眉鳥在室內(nèi)人工飼養(yǎng)環(huán)境下可以進(jìn)行繁殖行為，并且在室內(nèi)初次繁殖時(shí)間與其在野外觀察到的初次繁殖時(shí)間是基本相同的(詳見表1)．

表1 畫眉鳥產(chǎn)卵的日期和間隔記錄Tab．1 Garrulax canorus spawning date and interval recording

圖2 畫眉各次的產(chǎn)卵數(shù)量Fig.2 The number of spawning of Garrulax canorus in one brood

從圖2 可以發(fā)現(xiàn)，畫眉鳥在各次產(chǎn)卵枚數(shù)基本穩(wěn)定(圖2)，只是在其自然繁殖的季節(jié)(5月份)第1 次和第11 次的產(chǎn)卵數(shù)最多，達(dá)到為4 枚．圖2 趨勢呈現(xiàn)出兩頭高中間低的趨勢，分析其有可能是因?yàn)楸敬卧囼?yàn)用鳥是從野外捕捉回來的在野外獨(dú)立生活多年了，具有很強(qiáng)的生活經(jīng)驗(yàn)，出于對繁殖的本能反應(yīng)而在這種鳥的自然繁殖期出現(xiàn)了這種情況，與野外觀察到5月左右的這個(gè)時(shí)間段是畫眉鳥最適宜的繁殖時(shí)間相一致［6］．

除5月份外的其它月份，畫眉鳥的每次產(chǎn)卵數(shù)都維持在3 枚左右的一個(gè)比較穩(wěn)定的數(shù)目上，而在10月份畫眉鳥只產(chǎn)2 枚卵．一直間隔2 個(gè)多月后到次年的1月份才有又產(chǎn)卵3 枚．這期間是屬于冬季，盡管我們采用空調(diào)在各月的室內(nèi)溫度控制在一個(gè)基本穩(wěn)定的狀態(tài)下，畫眉仍然保持了野外狀態(tài)下，冬季一般不產(chǎn)卵的習(xí)性．

從各次產(chǎn)卵的時(shí)間間隔來看，這十次產(chǎn)卵間隔為15 ±20d(排除掉第6 次的間隔為9 ±4d)，分析其原因可能是因?yàn)樵谟H鳥孵化出雛鳥之后，由于某種外界或人為因素導(dǎo)致雛鳥的散失或死亡之后，親鳥的體內(nèi)還維持在較高激素水平．因而，親鳥在短短的兩周之內(nèi)就又能重新發(fā)情進(jìn)入下一次交配、產(chǎn)卵、育雛的過程中去．

5．3 畫眉鳥受精率

在實(shí)驗(yàn)室中這一對畫眉鳥的所有卵的受精率都為100%(詳見表2)．在試驗(yàn)期間，除了每天的喂食和打掃之外都無其他人為的干擾，因而，畫眉鳥每次的產(chǎn)蛋受精率都比較高，這與野外觀察到的畫眉鳥喜好安靜環(huán)境［6］是相符合的．從受精率來看，畫眉鳥的卵受精率是很高的，以保證每次繁殖投入的收益，可能是因?yàn)楫嬅鉴B屬于小型鳥，每年只產(chǎn)卵一次．只有在雛鳥散失或死亡的情況下才進(jìn)行二次產(chǎn)卵，這就需要很高的受精率來保證種群的數(shù)量．

表2 畫眉鳥卵受精率Tab．2 Fertilization rate of Garrulax canorus eggs

5．4 雛鳥成活率較低的原因分析

在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)在人工飼養(yǎng)條件下畫眉鳥的雛鳥成活率十分低，總結(jié)這一年來的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在人工飼養(yǎng)條件下有以下幾點(diǎn)原因:

(1)在人工飼養(yǎng)條件下，飼料是其中很大一個(gè)原因．因?yàn)楫嬅鉴B雛鳥屬于晚成鳥，在其能獨(dú)立取食之前都需要其親鳥喂食，在本次試驗(yàn)中并沒有對其育雛階段進(jìn)行飼料的針對性調(diào)整和改變，這需要在后期進(jìn)行再次試驗(yàn)時(shí)進(jìn)行專項(xiàng)改變．

(2)在幾次雛鳥死亡原因中發(fā)現(xiàn)，畫眉鳥雛鳥有被其他動(dòng)物啃食的情況．在人工飼養(yǎng)條件下，鼠害對于畫眉鳥是一個(gè)比較大的危害，尤其是對于雛鳥．畫眉鳥雛鳥有被老鼠攻擊侵食的危害，再加上其不能飛翔躲避，在夜間更是容易遭受鼠害的威脅．

(3)畫眉鳥雛鳥在天氣突然打雷、溫度驟然變化(如夏天的雷陣雨天氣)等環(huán)境條件驟變情況下很容易死亡，說明其雛鳥的環(huán)境應(yīng)激能力很差，在以后的育雛飼養(yǎng)中，需要最大限度地使環(huán)境條件相對更加的穩(wěn)定．

5．5 畫眉鳥親鳥回巢換孵時(shí)間

本次觀察記錄到親鳥回巢換孵時(shí)間間隔頻次統(tǒng)計(jì)如圖3 所示，由圖3 可知:

(1)親鳥換孵時(shí)間主要集中在1h 之內(nèi)，占到了總頻次的88．24%，分析其原因，可能是由于小型鳥類在長時(shí)間坐巢的情況下會導(dǎo)致局部溫度過高．因而，需要在一定的時(shí)間之后進(jìn)行調(diào)整．

(2)從親鳥換孵時(shí)間間隔中可以明顯發(fā)現(xiàn)10 -40min 的時(shí)間間隔占到了1h 換孵時(shí)間的80%． 分析其產(chǎn)生的原因，可能是在人工飼養(yǎng)條件下，親鳥在每次換孵后都會去水盤和澡盆進(jìn)行飲水和羽毛的清洗和梳理，然后進(jìn)行進(jìn)食，在觀察后得知親鳥進(jìn)行這三項(xiàng)常規(guī)行為所花費(fèi)的時(shí)間大致和親鳥換孵的時(shí)間相符．

(3)對于結(jié)果中的親鳥換孵時(shí)間間隔頻次較少的數(shù)據(jù)，我們認(rèn)為在試驗(yàn)觀察中，親鳥在換孵之后進(jìn)行水浴后羽毛干燥的時(shí)間是其中的一個(gè)非常大的影響因素．

(4)本次試驗(yàn)中還觀察到，親鳥中雌鳥在巢時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于雄鳥在巢時(shí)間，而雄鳥更多的擔(dān)任領(lǐng)域警戒和保護(hù)的工作，這與野外觀察是相符合的［6］．

圖3 畫眉親鳥換孵時(shí)間間隔的頻次Fig.3 The interval frequency of Garrulax canorus’ turn of the parent birds hatching chicks in the nest

5．6 畫眉鳥親鳥育雛回巢喂食時(shí)間

本次觀察記錄到親鳥喂食時(shí)間間隔頻次表如圖所示．由圖可知:(1)親鳥喂食時(shí)間間隔與親鳥換孵時(shí)間間隔存在著同步性，主要集中在1h 之內(nèi)，在人工提供充足的食物的前提下，發(fā)現(xiàn)每次親鳥在雛鳥孵化出來以后進(jìn)行換孵的時(shí)候都會對雛鳥進(jìn)行喂食．(2)計(jì)算所得親鳥喂食時(shí)間差平均在22．34min，由此可以估算親鳥的喂食時(shí)間間隔較短，有利于滿足雛鳥快速生長發(fā)育的營養(yǎng)需求． (3)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，長時(shí)間間隔的情況產(chǎn)生的原因同樣是由于親鳥在進(jìn)行水浴后花費(fèi)了更多的時(shí)間對羽毛進(jìn)行梳理．(4)試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，在食物暫時(shí)短缺的時(shí)候，親鳥對雛鳥的乞食行為的反應(yīng)中有喂食的“假動(dòng)作”． 分析其原因，有可能是親鳥在對雛鳥進(jìn)行條件性反應(yīng)，也有可能是親鳥在對雛鳥喂食唾液或其他消化物．

5．7 畫眉鳥雛鳥被移走后親鳥的應(yīng)激反應(yīng)

畫眉鳥在雛鳥被散失、死亡或人工移走之后，會在巢邊對雛鳥進(jìn)行尋找，其表現(xiàn)為親鳥在飼養(yǎng)籠里驚慌的四處亂飛，十分急躁．但隨著時(shí)間的推移，親鳥會很快的再次表現(xiàn)出發(fā)情及求偶行為，再次銜草筑巢或修補(bǔ)舊巢，進(jìn)行再次的繁殖．

總之，在人工飼養(yǎng)條件下，調(diào)節(jié)畫眉光照時(shí)間，控制環(huán)境溫度及飼料結(jié)構(gòu)，可增加畫眉產(chǎn)卵次數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)，提高受精率等繁殖性能，育雛階段飼料配制不合理及外界環(huán)境不適可能是雛鳥成活率低的主要原因．

圖4 親鳥喂食時(shí)間差頻次Fig.4 Interval frequency of Garrulax canorus’ feeding time

［1］ 鄭光美．世界鳥類分類與分布名錄［M］．北京:科學(xué)出版社，2002:175 -179．

［2］ 李桂垣．四川鳥類原色圖鑒［M］．北京林業(yè)出版社，1993:238．

［3］ 鄭作新，龍澤虞，鄭寶賚．中國動(dòng)物志(第11 卷)［M］．北京:科學(xué)出版社，1987:123．

［4］ 謝世安．雌雄比例失調(diào)是畫眉鳥當(dāng)前嚴(yán)重生態(tài)問題［J］．野生動(dòng)物，2001，22(2):35．

［5］ 國家林業(yè)局．國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄［Z］．2000 -08 -01．

［6］ 張先鋒．野生畫眉鳥繁殖生態(tài)習(xí)性的初步研究［J］．激光生物學(xué)報(bào)，2002，11(1):45 -49．

［7］ 張可銀，阮祥鋒，杜志勇，等．畫眉的巢址選擇［J］．動(dòng)物學(xué)雜志，2003，38(3):86 -89．

［8］ 羅時(shí)有，王 艷，沈君梁，等．畫眉繁殖生態(tài)的研究［J］．四川動(dòng)物，1989，8(3):15 -16．

［9］ 張俊范，周智穎，王潤元，等．四川畫眉亞科鳥類對環(huán)境氣溫的適應(yīng)分歧［J］．四川動(dòng)物，1989，8(4):25 -28．

［10］ 劉如筍，徐延恭．中國大陸與臺灣畫眉亞科鳥類淵源初探［J］．動(dòng)物分類學(xué)報(bào)，2000，25(1):106 -113．

［11］ 羅 旭，屈延華，尹祚華，等．畫眉科鳥類系統(tǒng)發(fā)育及分類地位商榷［J］．動(dòng)物分類學(xué)報(bào)，2009，34(3):485 -498．

［12］ 張學(xué)博，黃鑫欣，孫穎郁，等．畫眉和白腰文鳥端腦新生神經(jīng)細(xì)胞的起源和分布［J］．北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2006，42(1):83 -86．

［13］ 孫建秀，張 君，米志平，等．畫眉消化系統(tǒng)的初步觀察［J］．四川動(dòng)物，2010，29(2):267 -271．

［14］ 趙亞力，余志偉，魏輔文．鳥類核型研究I．畫眉亞科3 種［J］．四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1992，13(2):96 -99，107．

［15］ 吳紅專，王林川，宋延華，等．一起畫眉鳥鳥疫的診斷［J］．中國預(yù)防獸醫(yī)學(xué)報(bào)，1999，21(2):153 -153．

［16］ 陳明芳．畫眉糞便傳播陰囊念珠菌病1 例報(bào)告［J］．中國人獸共患病雜志，1989，5(5):62．

［17］ 夏薛梅，裴慶元．淺談馴養(yǎng)畫眉的選擇與常見疾病的防治［J］．貴州畜牧獸醫(yī)，2004，28(2):44 -45．

［18］ 張學(xué)博，黃鑫欣，周荔平，等．成年畫眉前腦新生神經(jīng)細(xì)胞的增值和定位［J］．海南師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2005，18(4):357 -360．

［19］ 孫建秀，張 君，袁施彬，等．畫眉鳥的人工飼養(yǎng)初探［J］．西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2010，31(1):55 -60．