·生命科學(xué)·

青岡種群生命表及譜分析

劉標(biāo)1,江希鈿1,林琴琴2,胡宗慶2,華偉平1

(1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院,福州350002;2.福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,福建 南平353000)

摘要：分別對(duì)小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群進(jìn)行生命表和譜分析。在小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群靜態(tài)生命表的基礎(chǔ)上,繪制相關(guān)曲線,分析小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡的種群生命過(guò)程。結(jié)果表明,小葉青岡和福建青岡的整個(gè)生命周期種群動(dòng)態(tài)變化過(guò)程是相似的,種群具有前期波動(dòng)、后期穩(wěn)定的特點(diǎn);突脈青岡種群由于生長(zhǎng)周期的不同,種群具有前期穩(wěn)定,后期波動(dòng)的特點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：小葉青岡;種群;生命表;譜分析

收稿日期：2014-03-27

基金項(xiàng)目：福建省林業(yè)科學(xué)研究基金資助項(xiàng)目(閩林科[2013]函5號(hào));福建省教育廳A類科技基金資助項(xiàng)目(JA12405)

作者簡(jiǎn)介：劉標(biāo),男,福建福州人，博士生,從事森林經(jīng)營(yíng)管理研究。

通訊作者：江希鈿,男,福建古田人，教授,博士生導(dǎo)師,從事森林經(jīng)營(yíng)和資產(chǎn)評(píng)估研究。

中圖分類號(hào)：S718.5

Life table and spectral analysis ofCyclobalanopsispopulation

LIU Biao1, JIANG Xi-dian1, LIN Qin-qin1,2,HU Zong-qin2, HUA Wei-ping1

(1.Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002, China;

2.Fujian Forestry Vocational&Technical College, Nanping 353000, China)

Abstract:Studying on the life table and spectral analysis of Cyclobalanopsis chungii, Cyclobalanopsis elevaticostata and Cyclobalanopsis chungii population in Mangdangshan Nature Reserve in Nanping. The curves of survival, mortality rate, the static life table, the killing power and hazard rate were analyzed. The result from the life table indicated that the whole life cycle of dynamics of Cyclobalanopsis chungii and Cyclobalanopsis chungii population were similar, and had the characteristics of pre-fluctuation and late stability. Due to the different growth cycle, the Cyclobalanopsis population had the characteristics of pre-stability and late fluctuation.

Key words:Cyclobalanopsischungii; population; life table; spectral analysis

作為殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠喬木,小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinaefolia)、突脈青岡(Cyclobalanopsiselevaticostata)以及福建青岡(Cyclobalanopsischungii)均樹(shù)形高大,木材堅(jiān)重、耐磨、耐腐,機(jī)械性能良好,均屬于福建省珍貴闊葉樹(shù)種,由于具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群人為破壞極為嚴(yán)重,大面積的小葉青岡、突脈青岡和福建青岡天然林僅分布于自然保護(hù)區(qū)與森林公園,其余地區(qū)均為小面積零散分布。目前,對(duì)于福建省天然闊葉林有進(jìn)行生物量研究、林內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究、種群種間關(guān)聯(lián)性研究以及空間結(jié)構(gòu)研究等[1]。關(guān)于福建省小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群生命表及譜分析等的數(shù)量動(dòng)態(tài)研究尚未見(jiàn)諸報(bào)道,本文以種群生命表及譜分析理論對(duì)小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群進(jìn)行整體的初步探討以及比較研究,分析3者的種群生命過(guò)程,為福建省天然闊葉林合理利用和保護(hù)提供新的理論基礎(chǔ)。

1研究地自然概況

關(guān)于小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群的研究地自然概況,詳見(jiàn)《3種青岡的空間分布格局研究》[2]。

2研究方法

2.1樣地調(diào)查

選擇南平茫蕩山自然保護(hù)區(qū)、福建支提山國(guó)家森林公園以及福建閩清黃櫧林自然保護(hù)區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)地各22塊,每塊面積625m2,每個(gè)群落調(diào)查總面積13 750 m2,在每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行林木空間位置測(cè)定、林下植被調(diào)查、林分測(cè)樹(shù)因子調(diào)查以及環(huán)境因子調(diào)查等,分別對(duì)小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡進(jìn)行群落調(diào)查。

2.2年齡劃分

本文采用空間推時(shí)間的方法,分別用小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群的大小結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)分析其動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,其大小結(jié)構(gòu)按以下方式劃分[3]:H≦33cm為I級(jí);H>33cm,D≦2.5cm為Ⅱ級(jí);2.5cm37.5cm為X級(jí)。最后,分別統(tǒng)計(jì)小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群各齡級(jí)數(shù)量,分別編制其靜態(tài)生命表。

2.3生命表編制

靜態(tài)生命表[4],其關(guān)系如下:

lx=αx/α0×1 000; dx=lx-lx+1;qx=dx/lx×100%; Lx=(lx+lx+1)/2，

(1)

(2)

x為齡級(jí);ax為x齡級(jí)的個(gè)體數(shù);lx為在x齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化個(gè)體數(shù)(一般轉(zhuǎn)化為1000);dx為從x到x+1齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qx為從x到x+1齡級(jí)的死亡率;Lx為從x到x+1齡級(jí)存活的個(gè)體數(shù);Tx為大于或等于x齡級(jí)的個(gè)體數(shù);ex為x齡級(jí)個(gè)體的平均生存力;kx為損失度。

本文引入S(t)(生存率函數(shù))、F(t)(積累死亡率函數(shù))、f(t)(死亡率密度函數(shù))以及λ(t)(危險(xiǎn)率函數(shù))于生命表中,闡明小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群的生存規(guī)律[6]。

2.4譜分析方法

譜分析方法是揭示種群數(shù)量的周期性波動(dòng),探究林分分布波動(dòng)性和年齡更替進(jìn)程的數(shù)學(xué)工具[7]。小葉青岡、突脈青岡以及福建青岡種群的周期性波動(dòng),由不同振幅和相應(yīng)的諧波構(gòu)成,其公式為:

(3)

式中,A0為周期性波動(dòng)的平均值;Ak(k=1,2,3,…,p)為各諧波的振幅,Ak的大小反映各周期性波動(dòng)的大小;ωk及θk分別為諧波頻率及相角;Nt為t時(shí)刻種群個(gè)體數(shù)量。利用譜分析公式可計(jì)算出各個(gè)波形的振幅Ak值(而k=l,2,3,…,p,p=n/2)。A1為基波,Ak(k=2,3,…,p,p=n/2)皆為諧波,分別是A1的1/2,1/3,…,1/p。

因各徑級(jí)個(gè)體數(shù)量差異很大,對(duì)各齡級(jí)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)化,替換Xt值(Xt值即表1ax欄中所對(duì)應(yīng)的數(shù)值),即

(4)

3結(jié)果與分析

3.1生命表分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果,小葉青岡種群存在3個(gè)死亡高峰,即在第1，2齡級(jí),第5，6齡級(jí)和第8齡級(jí)有較高的死亡率和損失度(表1，圖1),小葉青岡種群損失度與危險(xiǎn)率曲線吻合(圖1，2)。小葉青岡種群在第5，6齡級(jí)和第8齡級(jí)有較高的死亡率、損失度以及危險(xiǎn)率(表1，圖1)小葉青岡種群的生存率曲線單調(diào)下降,積累死亡率曲線單調(diào)上升,連同4個(gè)生存分析函數(shù)估計(jì)值(表2，圖2),表明小葉青岡種群具有前期波動(dòng)、后期穩(wěn)定的特點(diǎn)。

突脈青岡種群在第1至8齡級(jí)具有極低的死亡率和損失度(表1，圖1),突脈青岡種群損失度與危險(xiǎn)率曲線吻合(圖1，2)。突脈青岡種群在第1至8齡級(jí)具有極低的死亡率、損失度以及危險(xiǎn)率。突脈青岡種群在壯年期(第9，10齡級(jí))死亡率、損失度以及危險(xiǎn)率急劇上升(表1，圖1)。突脈青岡種群的生存率曲線單調(diào)下降,積累死亡率單調(diào)上升,連同4個(gè)生存分析函數(shù)估計(jì)值(表2，圖2),表明突脈青岡種群具有前期穩(wěn)定,后期波動(dòng)的特點(diǎn)。

福建青岡種群存在2個(gè)死亡高峰,即在第2，9齡級(jí)存在較高的死亡率和損失度(表1，圖1),福建青岡種群損失度與危險(xiǎn)率曲線吻合(圖1，2)。福建青岡種群在幼年期(第2齡級(jí))具有較高的死亡率、損失度以及危險(xiǎn)率。福建青岡種群在壯年期(第9齡級(jí))有較高的死亡率、損失度以及危險(xiǎn)率(表1，圖1)。福建種群生存率曲線第2至9齡級(jí)保持穩(wěn)定(除第1至2齡級(jí)單調(diào)直線下降),相應(yīng)的積累死亡率曲線第2至9齡級(jí)保持穩(wěn)定(第1至2齡級(jí)單調(diào)直線上升),包括4個(gè)生存分析函數(shù)估計(jì)值(表2，圖2),表明小葉青岡種群具有前期波動(dòng)、后期穩(wěn)定的特點(diǎn)。

表1　青岡種群靜態(tài)生命表

3.2小葉青岡種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的譜分析

從表3看出,小葉青岡種群周期性波動(dòng)除受基波影響外(A1=2.309 4),在A2處顯示出小周期波動(dòng)(A2=0.957 9

突脈青岡種群未顯示出本身的固有基本周期(A1=1.870 8),不能反映出固有波動(dòng)周期,但固有基本周期的存在是肯定的,這與靜態(tài)生命表以及生存分析函數(shù)估算值也是一致的,表明突脈青岡種群在整個(gè)生長(zhǎng)周期比較穩(wěn)定,與環(huán)境適應(yīng)力較強(qiáng)。

表2　青岡種群生存分析函數(shù)估算值

圖1　青岡種群死亡率和損失度曲線 Fig.1　Mortality rute and lose rate of Cyclobalanopsis population

3.3存活曲線

存活曲線表明,小葉青岡種群前期大約32.2%的幼苗能進(jìn)入第2齡級(jí);第2至第3齡級(jí)存活曲線下降趨勢(shì)變緩,有大約51.2%的幼樹(shù)能夠進(jìn)入第3齡級(jí);隨著年齡的增長(zhǎng),仍有一定強(qiáng)度的篩選,第3至第6齡級(jí)存活曲線下降趨勢(shì)進(jìn)一步減緩;第7齡級(jí)以后存活曲線趨于平緩。突脈青岡種群的存活曲線表明,從第1齡級(jí)至第10齡,存活曲線直線下降,期間各個(gè)齡級(jí)沒(méi)有出現(xiàn)種群異常波動(dòng)情況。福建青岡種群的存活曲線表明,從第2至第3齡級(jí),存活曲線直線急劇下降,只有大約2.74%的幼樹(shù)能夠進(jìn)入第3齡級(jí),第3至第9齡級(jí),存活曲線趨于平緩(圖3)。

Deevey(1947)把存活曲線分成3型[8]，即凸曲線型 (I型)、直線型 (Ⅱ型)和凹曲線型(Ⅲ型)。選用Hett的指數(shù)方程式Nx=N0e-bx(描述Deevey-Ⅱ型存活曲線),以及冪函數(shù)方程式Nx=N0x-b(描述Deevey-Ⅲ型存活曲線)[9],分別對(duì)小葉青岡、突脈青岡、福建青岡種群存活曲線類型進(jìn)行檢驗(yàn)。經(jīng)檢驗(yàn),小葉青岡種群存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型(指數(shù)模型R2=0.975>冪函數(shù)模型R2=0.886);經(jīng)檢驗(yàn),突脈青岡種群存活曲線更趨向于Deevey-Ⅱ型(指數(shù)模型R2=0.985>冪函數(shù)模型R2=0.833);經(jīng)檢驗(yàn),福建青岡種群存活曲線更趨向于Deevey-Ⅲ型(冪函數(shù)模型R2=0.738>指數(shù)模型R2=0.547)(圖3)。

圖2　青岡種群生存率、積累死亡率和危險(xiǎn)率曲線 Fig.2　Curves of survival rate, accumulated mortality rute and rate of Cyclobalanopsis population

圖3　青岡種群存活曲線 Fig.3　Survival curve of Cyclobalanopsis population

福建青岡種群周期性波動(dòng)除受基波影響外(A1=26 935),在A4處顯示出小周期波動(dòng)(A4=0.360 7

表3　青岡種群的周期性波動(dòng)

4結(jié)論

種群生命表分析表明,小葉青岡種群前期存在3個(gè)死亡高峰、福建青岡種群前期存在2個(gè)死亡高峰,這是由于小葉青岡和福建青岡種群具有根系萌蘗的特殊生理機(jī)制,集群分布的個(gè)體之間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較為激烈,受環(huán)境劇烈篩選導(dǎo)致的,造成小葉青岡和福建青岡種群均具有前期波動(dòng)、后期穩(wěn)定的特點(diǎn)。突脈青岡的種群數(shù)量主要集中在青年期且生長(zhǎng)穩(wěn)定,這與突脈青岡種群對(duì)環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)有關(guān),但壯年期種群出現(xiàn)1個(gè)死亡高峰,與種群遭受生態(tài)環(huán)境變化、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇以及人為破壞有關(guān),造成福建青岡種群具有前期穩(wěn)定、后期波動(dòng)的特點(diǎn)。種群生命表表明,小葉青岡和突脈青岡種群的存活曲線更趨向于Deevey-Ⅱ型,福建青岡種群的存活曲線更趨向于Deevey-Ⅲ型。

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的譜分析結(jié)果表明,在整個(gè)周期性波動(dòng)中,小葉青岡種群和福建青岡種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化,受基波的影響很明顯,出現(xiàn)了小波動(dòng),這與種群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)及環(huán)境變化有關(guān);突脈青岡種群在整個(gè)生命周期中,無(wú)小波動(dòng)情況出現(xiàn),種群顯示與周圍環(huán)境高度吻合,適應(yīng)力較強(qiáng),但其因果關(guān)系尚待進(jìn)一步研究。

總之,種群生命表和譜分析結(jié)果揭示,小葉青岡和福建青岡的整個(gè)生命周期種群動(dòng)態(tài)變化過(guò)程是相似的,種群具有前期波動(dòng)、后期穩(wěn)定的特點(diǎn);突脈青岡種群由于生長(zhǎng)周期的不同,種群具有前期穩(wěn)定,后期波動(dòng)的特點(diǎn),因此,這對(duì)了解殼斗科青岡屬植物的異同,對(duì)福建省天然闊葉林的保護(hù),促進(jìn)天然林生長(zhǎng)具有一定的理論意義。

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(編輯徐象平)