干旱脅迫下三種護(hù)坡植物種子萌發(fā)特性研究

雷曉強(qiáng)，王競(jìng)紅*，楊成武，劉素欣，江遠(yuǎn)芳

(東北林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，哈爾濱 150040)

摘要：采用PEG6000溶液分別對(duì)胡枝子(Lespedeza bicolor)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和紫穗槐(Amorpha fruticosa)的種子進(jìn)行干旱脅迫處理。設(shè)置PEG6000溶液6個(gè)濃度梯度：0%，5%，10%，15%，20%，25%。通過對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽速率、活力指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)的測(cè)定，利用模糊函數(shù)隸屬法對(duì)3種植物種子的抗旱能力進(jìn)行綜合分析。結(jié)果表明：隨著PEG6000溶液濃度的增大，3種植物種子的萌發(fā)受到不同程度的抑制作用，抗旱能力有很大的差異性。3種植物的隸屬函數(shù)值為：胡枝子為0.086、沙棘為0.149、紫穗槐為0.254 。由此可知PEG6000模擬干旱脅迫對(duì)種子發(fā)芽影響程度：胡枝子>沙棘>紫穗槐。

關(guān)鍵詞：胡枝子；沙棘；紫穗槐；種子萌發(fā)；干旱脅迫

中圖分類號(hào)：S 793.9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-005X(2015)03-0007-05

Abstract：The PEG6000 solution was used for drought stress treatment to Lespedeza bicolor，Hippophae rhamnoides，and Amorpha fruticosa.Six PEG6000 solution concentration gradients were set up as follows：0%，5%，10%，15%，20%，and 25%.Based on the measurement of germination rate，germination potential，germination index，the speed of germination and vigor index，germination index of drought resistance，the method of fuzzy function was used to comprehensively analyze the drought-resistant ability of three kinds of plant seeds.The results showed that with the increase of PEG6000 solution concentration，the seed germination of the three plants under different degree of inhibition and there was significant difference in the drought-resistant ability.The membership function values of the three plants were：Lespedeza bicolor 0.086，Hippophae rhamnoides 0.149，and Amorpha fruticosa 0.186.Therefore，the order of the influence of PEG6000 on the seed germination ability of the three plants from strong or weak is：Lespedeza bicolor>Hippophae rhamnoides>Amorpha fruticosa.

Keywords：Lespedeza bicolor；Hippophae rhamnoides；Amorpha fruticosa；seed germination；drought stress

收稿日期：2014-12-31

基金項(xiàng)目：中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2572014CA27)；東北林業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201210225101)

作者簡(jiǎn)介：第一雷曉強(qiáng)，本科生。研究方向：園林。

通訊作者：`*王競(jìng)紅，博士，副教授。研究方向： 園林植物應(yīng)用。E-mail：jinglife26@126.com

Study on Drought Resistance of Three WoodyPlants During the Seed Germination

Lei Xiaoqiang，Wang Jinghong*，Yang Chengwu，Liu Suxin，Jiang Yuanfang

(College of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

引文格式：雷曉強(qiáng)，王競(jìng)紅，楊成武，等.干旱脅迫下三種護(hù)坡植物種子萌發(fā)特性研究[J].森林工程，2015，31(3)：7-11.

胡枝子、紫穗槐、沙棘這3種植物均具有較強(qiáng)的抗逆性、固氮和防風(fēng)固沙的能力[1-3]。本文以這3種植物種子為材料，研究其種子萌發(fā)階段的抗旱能力。有研究表明，紫穗槐的種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，也是研究植物抗旱性的重要階段[4]；在不同降水量的條件下，胡枝子根系的解剖結(jié)構(gòu)有顯著變化，不同品種的胡枝子之間的抗旱能力不盡相同[5- 6]；沙棘在半干旱的黃土丘陵區(qū)可以通過葉片的生理機(jī)能調(diào)節(jié)適應(yīng)和抵御干旱環(huán)境[7]，但沙棘種子存在抗性不強(qiáng)，自繁能力弱的缺點(diǎn)[8]。在人工模擬干旱脅迫條件下，通過PEG脅迫對(duì)胡枝子、紫穗槐和沙棘的研究多集中于種內(nèi)不同施用濃度對(duì)其生理生長(zhǎng)影響方面的測(cè)定[9-12]，對(duì)這3種植物種子萌發(fā)時(shí)期種間抗旱性的對(duì)比研究很少。本實(shí)驗(yàn)通過對(duì)3種植物種子萌發(fā)期進(jìn)行PEG6000的脅迫處理，綜合比較3種植物種子的抗旱能力，進(jìn)而為公路綠化植物進(jìn)行自我繁殖提供實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)及理論基礎(chǔ)。從播種初期預(yù)先做好邊坡頂部、中部和底部不同土壤濕度情況下植物的播種選擇工作。

1材料與方法

1.1　實(shí)驗(yàn)材料

供試種子來(lái)源：胡枝子、沙棘于2013年在赤峰林草種苗協(xié)會(huì)處購(gòu)買，紫穗槐種子于2013年在哈爾濱和平綠化有限公司購(gòu)買，貯存于-4℃的種子保存箱中。 因種子的生物學(xué)特性與其播種量和幼苗生長(zhǎng)有著密切的關(guān)系，對(duì)3種植物種子的種子大小、千粒重及種子吸水率這些直接反應(yīng)出種子的吸漲能力生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，見表1。

表1　3種植物的生物學(xué)特性 Tab.1 The biological characteristics of three kinds of plants

1.2　試驗(yàn)方法

采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法(TP)[13]，將兩層濾紙浸透處理液后平鋪于90 mm的玻璃平皿內(nèi)，放置于25℃的人工氣候培養(yǎng)箱，依據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)測(cè)定范圍，分別采用5%、10%、15%、20%、25%的PEG6000溶液進(jìn)行干旱脅迫，每日檢查種子的萌發(fā)狀況，并采用稱重法每日補(bǔ)充一定的蒸餾水以保證培養(yǎng)皿內(nèi)的水勢(shì)恒定不變 。以蒸餾水為對(duì)照組(CK)，每個(gè)梯度3次重復(fù)，每次重復(fù)50粒。以胚芽長(zhǎng)度2 mm作為種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，每天記錄種子的萌發(fā)情況，直至種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)束(種子連續(xù)3 d的發(fā)芽粒數(shù)少于供試種子總數(shù)的1%)。

1.3　測(cè)定指標(biāo)

發(fā)芽率：是指種子發(fā)芽數(shù)占供試種子數(shù)的百分比。

發(fā)芽速率：GR=[(∑DGS)/N]×GP×10。

式中：DGS是日累積萌發(fā)數(shù)除以相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)所得的商；N為從萌發(fā)開始到結(jié)束的天數(shù)；GP為最終萌發(fā)率。

發(fā)芽勢(shì)：是指在發(fā)芽過程中日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰時(shí)，發(fā)芽種子數(shù)占供測(cè)種子數(shù)的百分比。

發(fā)芽指數(shù)：是指種子每天的發(fā)芽數(shù)與天數(shù)比值的總和。Gi=∑(Gt/Dt)。

活力指數(shù)：Vi=Gi×S。

式中:S指種子發(fā)芽結(jié)束后的苗長(zhǎng)。

幼苗期平均根長(zhǎng)：種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量3種植物種子的根的長(zhǎng)度，求平均值。

萌發(fā)抗旱指數(shù)：GDRI(%)=(滲透脅迫下的萌發(fā)指數(shù)×100)/對(duì)照萌發(fā)指數(shù)。

1.4　3種植物種子萌發(fā)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

采用模糊隸屬函數(shù)法對(duì)3種植物種子萌發(fā)期的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算公式為：Xi=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，其中X為各供試植物種子的某一測(cè)定指標(biāo)，Xmax、Xmin為該指標(biāo)的最大、最小值。若該指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則采用公式：Xi=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。最后將各項(xiàng)指標(biāo)所得的隸屬函數(shù)值取平均值，根據(jù)平均值的大小確定3種植物種子的抗旱能力的強(qiáng)弱。平均值越大，抗旱能力越強(qiáng)。

2結(jié)果與分析

2.1　不同濃度PEG6000溶液處理對(duì)發(fā)芽率的影響

由圖1可以看出，不同程度的干旱脅迫對(duì)3種植物種子的發(fā)芽率影響不同：胡枝子種子發(fā)芽率受PEG6000溶液的脅迫最敏感，隨著PEG6000溶液濃度的升高，發(fā)芽率明顯下降；而對(duì)紫穗槐種子的影響較小，整體的發(fā)芽率變化不大，只有在PEG6000濃度為5%時(shí)發(fā)芽率略有下降，發(fā)芽率保持在90%左右；沙棘種子發(fā)芽率在濃度為20%達(dá)到最大值，而后下降，說(shuō)明，在高濃度脅迫下能促進(jìn)沙棘種子的發(fā)芽。3種植物在相同濃度PEG6000溶液脅迫下發(fā)芽率由高至低得變化趨勢(shì)是：紫穗槐>沙棘>胡枝子。

圖1　不同濃度PEG6000溶液對(duì)發(fā)芽率的影響 Fig.1 The influence of different concentration PEG6000 solution on germination rate

2.2　不同濃度PEG6000溶液處理對(duì)發(fā)芽速率的影響

種子的發(fā)芽速率有效反映了種子的活力，由圖2可知，在低濃度PEG6000溶液下，胡枝子和沙棘的發(fā)芽速率略高于紫穗槐。

圖2　不同濃度PEG6000溶液對(duì)發(fā)芽速率的影響 Fig.2 The influence of different concentration PEG6000 solution on the speed of germination

當(dāng)濃度大于5%時(shí)，胡枝子發(fā)芽速率直線下降，沙棘發(fā)芽率下降并有起伏，而紫穗槐發(fā)芽率略有下降且線型平穩(wěn)。3種植物種子的發(fā)芽速率隨脅迫濃度的遞增而呈下降趨勢(shì)，其下降幅度由強(qiáng)至弱的次序?yàn)椋汉ψ?沙棘>紫穗槐。這說(shuō)明，在人工模擬干旱脅迫條件下，紫穗槐種子的發(fā)芽速率受到脅迫濃度的影響較小。

2.3　不同濃度PEG6000溶液處理對(duì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)影響

前面的測(cè)試結(jié)果表明不同濃度的PEG6000溶液對(duì)于3種植物種子發(fā)芽率具有一定的抑制作用，而發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)能夠更好的反映模擬脅迫下種子的活力的變化，見表2，胡枝子對(duì)PEG脅迫表現(xiàn)比較敏感，對(duì)照組與20%和25%濃度下的發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)差異顯著，與5%濃度下的發(fā)芽指數(shù)差異極顯著；沙棘對(duì)照組與濃度為5%PEG6000處理下的種子發(fā)芽指數(shù)差異不顯著，但隨著PEG溶液濃度的提高，干旱脅迫的加劇，發(fā)芽指數(shù)與濃度為10%的差異極顯著；紫穗槐對(duì)照組的發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)與其他濃度相比均差異不顯著。說(shuō)明PEG6000溶液脅迫對(duì)紫穗槐種子活力的影響小于沙棘小于胡枝子。

表2　不同濃度PEG6000溶液對(duì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的影響 Tab.2 The influence of different concentration PEG6000 solution on the germination potential and germination index

2.4　不同濃度PEG6000溶液處理對(duì)活力指數(shù)的影響

由圖3可知，PEG6000溶液對(duì)3種植物的種子活力有明顯的抑制作用。種子的活力指數(shù)與PEG6000溶液濃度呈負(fù)相關(guān)。胡枝子活力指數(shù)在濃度為5%時(shí)達(dá)到最大值，隨后隨著濃度的增大而變?。簧臣盍χ笖?shù)在受到脅迫后就直線下降，在濃度為10%時(shí)達(dá)到最小值。紫穗槐活力指數(shù)的下降分兩個(gè)階段，在濃度10%到15%時(shí)有個(gè)急劇下降的過程。

圖3　不同濃度PEG6000溶液對(duì)活力指數(shù)的影響 Fig.3 The influence of different concentration PEG6000 solution on the length of root

2.5　不同濃度PEG6000溶液處理對(duì)幼苗期平均根長(zhǎng)的影響

種子吸水膨脹后，歷經(jīng)生物化學(xué)反應(yīng)和形態(tài)變化促使胚發(fā)育成幼苗。由圖4可知，PEG6000溶液對(duì)3種植物幼苗的根具有一定的抑制作用。胡枝子和沙棘幼苗的根對(duì)脅迫反應(yīng)非常敏感，當(dāng)PEG6000溶液濃度大于15%時(shí)，根長(zhǎng)變化很小，趨于平穩(wěn)，抑制作用達(dá)到最大值。PEG6000溶液對(duì)紫穗槐的根有抑制作用，但是影響不大。因此，不同濃度PEG6000溶液對(duì)幼苗平均根長(zhǎng)影響的強(qiáng)弱為：胡枝子>沙棘>紫穗槐。

圖4　不同濃度PEG6000溶液對(duì)根長(zhǎng)的影響 Fig.4 The influence of different concentration PEG6000 solution on the relative vigor index

2.6　不同濃度PEG6000溶液處理對(duì)萌發(fā)期抗旱指數(shù)的影響

由圖5可知，3種植物在沒有受到脅迫時(shí)，抗旱指數(shù)均為1。紫穗槐種子在中低濃度脅迫時(shí)，其抗旱指數(shù)呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明在中低濃度脅迫條件下，紫穗槐種子具有一定的抗旱能力，隨著濃度的增加，破壞了紫穗槐種子的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，抗旱能力隨之下降。胡枝子和沙棘種子受到脅迫后，萌發(fā)抗旱指數(shù)呈急劇下降趨勢(shì)。

圖5　不同濃度PEG6000溶液處理下3種植物的抗旱指數(shù) Fig.5 The drought resistant index of the three kinds of plants with different concentration PEG6000 solution

2.7　3種植物種子抗旱性綜合評(píng)價(jià)

利用模糊函數(shù)隸屬法對(duì)胡枝子、沙棘及紫穗槐的種子在萌發(fā)期的相對(duì)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，得到胡枝子、沙棘、紫穗槐種子隸屬函數(shù)平均值分別為：0.086、0.149、0.254 。這說(shuō)明3種植物種子的抗旱能力都很強(qiáng)，其中紫穗槐種子的耐干旱能力最強(qiáng)，其次是沙棘種子，胡枝子種子的耐旱能力相對(duì)較弱。見表3。

表3　3種植物種子抗旱性綜合評(píng)價(jià) Tab.3 Comprehensive evaluation of drought resistance of the three kinds of plant seeds

3結(jié)論和討論

3.1　結(jié)　論

PEG6000是一種滲透調(diào)節(jié)劑，在調(diào)節(jié)礦質(zhì)元素激素變化、蛋白質(zhì)代謝和影響信號(hào)傳導(dǎo)方面起著重要的作用[14]，其主要功能是減緩萌發(fā)初期水分進(jìn)出種子的速率[15]。而水分是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵生態(tài)因子[16]。隨著PEG6000濃度的增大，滲透勢(shì)降低，3種植物種子萌發(fā)的測(cè)定指標(biāo)均受到抑制，但是，各項(xiàng)指標(biāo)種間的差異又顯示出3種植物種子對(duì)抗干旱脅迫的不同能力。

3.1.13種植物種子均能抵抗低濃度短時(shí)間PEG6000脅迫的影響

雖然干旱脅迫在一定程度上抑制了種子的萌發(fā)，但適當(dāng)?shù)拿{迫也會(huì)提高植物種子的某些指標(biāo)，在本實(shí)驗(yàn)中PEG6000濃度為20%時(shí)，沙棘種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速率值最高，這可能是種子為了提高自身抗逆性，適應(yīng)環(huán)境，促進(jìn)了其某些萌發(fā)進(jìn)程， 與前人研究的適當(dāng)逆境脅迫可能會(huì)提高種子發(fā)芽率和活力具有相似之處[17-18]。當(dāng)PEG6000溶液濃度為5%時(shí)，3種植物的發(fā)芽率和發(fā)芽速率；發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均未有顯著變化[19]。胡枝子種子的活力指數(shù)在PEG6000溶液濃度為5%時(shí)反而出現(xiàn)了上升的趨勢(shì)，說(shuō)明在胡枝子種子萌發(fā)期，適當(dāng)?shù)母珊得{迫不會(huì)影響幼苗的生長(zhǎng)。

3.1.23種植物中紫穗槐和沙棘種子的抗旱適應(yīng)性較強(qiáng)

植物種子的抗旱性受多因素的共同影響。本實(shí)驗(yàn)選取了種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽速率和萌發(fā)抗旱指數(shù)等指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)平均值法對(duì)其綜合評(píng)價(jià)，得出3種植物相對(duì)準(zhǔn)確的抗旱能力差異。利用這種方法避免了單一因素評(píng)定抗旱性的片面性，由于隸屬函數(shù)平均值是在[0，1]區(qū)間之內(nèi)的純數(shù)字，所以3種植物之間具有一定的可比性。綜合分析，紫穗槐種子萌發(fā)過程中，發(fā)芽率、發(fā)芽速率和幼苗期的平均根長(zhǎng)受到不同濃度PEG6000溶液脅迫變化幅度較小，沙棘的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)變化幅度最小，但是，活力指數(shù)顯示，紫穗槐明顯高于沙棘。通過不同指標(biāo)的測(cè)定可知，紫穗槐種子萌發(fā)受干旱脅迫的影響最?。缓ψ臃N子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的抵抗力最弱，，胡枝子幼根的平均根長(zhǎng)較短且根長(zhǎng)變化隨PEG6000溶液脅迫變化幅度較小，說(shuō)明胡枝子的生苗根的生長(zhǎng)具有一定的抗旱適應(yīng)性[10]；沙棘種子萌發(fā)的抗旱性強(qiáng)于胡枝子，但沙棘種子的抗旱性不穩(wěn)定。利用模糊函數(shù)隸屬法得到胡枝子、沙棘、紫穗槐的隸屬值分別為0.086、0.149、0.254。可見，在種子萌發(fā)階段，紫穗槐和沙棘的種子均表現(xiàn)出較好的抗干旱脅迫能力。

3.2　討　論

3種植物均是優(yōu)良的公路邊坡綠化植物，在我國(guó)東北地區(qū)邊坡防護(hù)過程中，季節(jié)性凍融現(xiàn)象直接影響了坡體的穩(wěn)定性。在秋季大氣降水補(bǔ)給和冬季寒冷氣候作用下，容易造成土質(zhì)邊坡淺層坡面凍脹；在春融期，受干旱少雨和氣溫回升迅速等綜合因素的影響，凍結(jié)在邊坡坡面和坡體淺層的冰核迅速融化、蒸發(fā)，又造成邊坡頂部和底部土壤含水量的差異，根據(jù)對(duì)3種植物中干旱模擬條件下種子萌發(fā)指標(biāo)的測(cè)定可進(jìn)行不同坡段的選擇性播種嘗試，可優(yōu)先考慮播種紫穗槐和沙棘；紫穗槐的幼苗平均根長(zhǎng)變化受干旱模擬脅迫最小，也說(shuō)明紫穗槐的生根能力明顯優(yōu)于沙棘和胡枝子。所以，針對(duì)紫穗槐根系在干旱脅迫下的生理和形態(tài)變化將成為后續(xù)研究的重點(diǎn)內(nèi)容。

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[責(zé)任編輯：劉美爽]