杜飛雁 王亮根 王雪輝 寧加佳 谷陽光 李亞芳

(廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所廣州 510300)

橈足類(Copepods)是海洋中小型浮游動(dòng)物(0.2—20mm)中種類最豐富、數(shù)量最大的類群, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的地位和作用。長腹劍水蚤屬(Oithona)屬于甲殼動(dòng)物亞門(Crustacea)顎足綱(Maxillopoda)橈足亞綱(Copepoda)劍水蚤目(Cyclopoidea)長腹劍水蚤科(Oithonidae), 是海洋中小型橈足類數(shù)量最大的類群之一, 廣泛分布于近岸和外海中(Paffenh?fer, 1993), 在海洋食物網(wǎng)、微食物環(huán)與碳循環(huán)中處于關(guān)鍵的位置(Nakamura et al, 1997;Saiz et al, 2003; Tumer, 2004)。長腹劍水蚤是海洋食物網(wǎng)中重要的中間捕食者, 以單細(xì)胞生物和橈足類幼蟲為食, 既為仔魚和其他食浮游動(dòng)物的動(dòng)物提供餌料, 又是微食物環(huán)中的食碎屑者, 在碳循環(huán)中細(xì)菌碳和藻類碳向高營養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)化的過程里扮演著重要角色(Hwang et al, 2010)。我國海域目前已記錄的長腹劍水蚤有17種, 在南海均有分布(劉瑞玉, 2008)。長腹劍水蚤個(gè)體小且形態(tài)差異微小, 采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類法對(duì)其準(zhǔn)確鑒定具有一定的困難, 存在大量的隱種, 且該屬種間具體的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系尚不明確, 影響了海洋食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能和海洋生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)研究的深入開展。

南沙群島海域地處我國最南端的熱帶海域, 地理、地貌、氣候和生態(tài)環(huán)境獨(dú)特, 水文環(huán)境復(fù)雜(方文東, 2000), 島嶼眾多, 緊鄰大陸坡和深海盆地, 季風(fēng)盛行, 環(huán)流形勢(shì)復(fù)雜多變(楊海軍等, 1998), 是海洋生物多樣性最為豐富的區(qū)域之一。南沙群島海域目前已有記錄的長腹劍水蚤共有 12種, 但其數(shù)量分布和季節(jié)變化情況尚不清楚(陳清潮, 2003)。本文以2013年在南沙群島海域按季度月開展的 4個(gè)航次的生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 對(duì)該海域長腹劍水蚤的種類組成、組群結(jié)構(gòu)、數(shù)量的水平和垂直分布及其季節(jié)變化進(jìn)行研究, 為后續(xù)深入開展長腹劍水蚤的分子生物學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

此外, 浮游生物與影響因子之間關(guān)系復(fù)雜, 不是簡單的線性響應(yīng), 故引入非線性的廣義可加模型(generalized additive model, GAM)分析長腹劍水蚤與環(huán)境因子之間的關(guān)系。對(duì)于單物種與環(huán)境之間定量關(guān)系的研究, GAM 模型主要取決于原始數(shù)據(jù), 能更加深入地探討物種與環(huán)境變量間的關(guān)系, 提供更為豐富的信息, 是目前被認(rèn)為較先進(jìn)的方法(Hastie et al,1990; Bigelow et al, 1999;牛明香等, 2010)。GAM 模型雖然在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域運(yùn)用廣泛(Christos et al, 1997;劉佳等, 2009; Chang et al, 2010; 唐浩等, 2013; Bai et al, 2015;), 但在浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究方面的應(yīng)用相對(duì)較少。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查設(shè)置及取樣方法

2013年按季度月分別于3—4月、6—7月、9—10月和 11—12月, 對(duì)南沙群島海域(111°30′E—112°30′E, 4°30′N—11°30′N)設(shè)置的 35 個(gè)站位, 進(jìn)行春、夏、秋、冬季4個(gè)航次生態(tài)環(huán)境的綜合調(diào)查。采樣過程中因惡劣海況和外界干擾, 各航次的作站情況有所差異, 其中春季完成23個(gè)站位(不含S1、S3、S5、S6、S8、S11、S17、S25、S26、S28、S29 和 S35站)、夏季完成21個(gè)站位(不含S7、S9、S10、S11、S12、S16、S18、S19、S23、S26、S27、S29、S33和S34站)、秋季完成24個(gè)站位(不含S1、S3、S8、S11、S17、S18、S25、S26、S29、S34 和 S35 站)、冬季完成18個(gè)站位(不含S1、S3、S6、S7、S8、S9、S13、S17、S19、S22、S23、S25、S7、S28、S33、S34和S35站), 站位地理位置見圖1和表1所示。每站分別使用中型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長 280cm, 網(wǎng)口內(nèi)徑50cm, 網(wǎng)口面積 0.2m2, 網(wǎng)目大小 0.077mm)自 200m至表層垂直拖曳, 共采獲樣品86份。此外, 為了解南沙群島海域浮游動(dòng)物的垂直分布, 于2013年11月分別在 9°30′N 和 111°30′E 兩個(gè)斷面設(shè)置 3 個(gè)站位, 共 5個(gè)站位(S4、S14、S15、S16和S33站), 使用Multinet浮游生物連續(xù)采樣網(wǎng)(HYDRO-BIOS德國, 網(wǎng)口面積0.25m2, 網(wǎng)目大小 300μm), 分 0—30m、30—75m、75—150m、150—500m和500—750m等5層, 進(jìn)行浮游動(dòng)物垂直分層采集, 每站采集1次, 共采獲樣品22份。樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GBT12763.6-2007)進(jìn)行。

海水溫度(T)、鹽度(S)使用CTD(Sea-Bird美國)測(cè)定。采集5、10、25、50、75、100、150和 200m水樣, 使用10-AU-005-CE熒光儀(Turner Designs美國)測(cè)定葉綠素a(chl a)。

圖1 調(diào)查站位設(shè)置示意圖Fig.1 Sketch map of sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

1.2.1 出現(xiàn)頻率 通過出現(xiàn)頻率反映長腹劍水蚤單一種在調(diào)查期的出現(xiàn)情況, 計(jì)算式為:

其中:a為該種出現(xiàn)站次,b為總采樣站次。

1.2.2 種類更替 選用種類更替率(R)進(jìn)行種類組成的季節(jié)變化研究(連光山等, 1990), 其計(jì)算式為:

其中:a與b分別為相鄰2個(gè)季節(jié)的種數(shù),c為相鄰2個(gè)季節(jié)共同的種數(shù)。

1.2.3 組群分析 通過聚類分析研究長腹劍水蚤的組群結(jié)構(gòu)。首先將全年 0—200m垂直采集的在各采樣站次中出現(xiàn)次數(shù)大于或等于3的11種長腹劍水蚤, 按其出現(xiàn)與或缺情況進(jìn)行聚類分析和組群劃分。聚類分析采用距離系數(shù)(D=1-相關(guān)系數(shù)), 建立種類的二維矩陣, 進(jìn)而采用組間連接法(between-groups linkage)進(jìn)行聚類分析。數(shù)據(jù)處理采用PRIMER6.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。

1.2.4 GAM 模型分析 GAM 模型的優(yōu)點(diǎn)是通過非參數(shù)平滑曲線建立預(yù)測(cè)變量和響應(yīng)變量之間的非線性關(guān)系(Maravelias, 2001; Wood, 2006), 且預(yù)測(cè)變量之間的關(guān)系是可加的。它能應(yīng)用非參數(shù)的方法檢測(cè)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu), 并找出其中的規(guī)律, 從而能得到更好的預(yù)測(cè)結(jié)果(Wood, 2006)。通過GAM模型分析長腹劍水蚤棲息密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系, 表達(dá)式如下:

其中,D為長腹劍水蚤調(diào)查期各站棲息密度,M為采樣月份, T為海水平均溫度,S為海水鹽度, chla為葉綠素a濃度(溫度、鹽度和葉綠素a濃度, 取長腹劍水蚤主要分布水層的平均值), lat為采樣緯度, lon為采樣經(jīng)度,s是光滑樣條函數(shù)(spline smoother),ε為隨機(jī)誤差項(xiàng), 利用t檢驗(yàn)評(píng)估預(yù)測(cè)變量的顯著性。以上模型的構(gòu)建過程均利用 R統(tǒng)計(jì)軟件(Version 3.3.0,https:// www.r-project.org/)中的mgcv軟件包實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

該海域在調(diào)查期間共出現(xiàn)長腹劍水蚤15種(包括1個(gè)未定種), 其中線長腹水蚤(Oithona linearis)、粗長腹劍水蚤(O. robusta)和長刺長腹劍水蚤(O.longispina)為南沙群島海域首次記錄。全部86個(gè)調(diào)查站位中, 除1個(gè)站沒有采獲外, 其余85個(gè)站均有長腹劍水蚤分布。

各季中, 秋季出現(xiàn)種類數(shù)最多, 有12種; 春季次之, 出現(xiàn)11種; 冬季出現(xiàn)9種; 夏季最少, 僅有6種(表 1)。南沙群島四季均有出現(xiàn)的種類僅有羽長腹劍水蚤(O. plumifera)、瘦長腹劍水蚤(O. tenuis)、擬長腹劍水蚤(O. similis)、細(xì)長腹劍水蚤(O. attenuata)和堅(jiān)長腹劍水蚤(O. rigida)等 5種, 其年均出現(xiàn)頻率分別為98.9%、84.5%、90.6%、26.1%和26.8%, 其他種類均為季節(jié)性出現(xiàn)種。簡長腹劍水蚤(O. simplex)和長刺長腹劍水蚤除夏季外, 各季均有出現(xiàn), 年均出現(xiàn)頻率為7.7%和8.1%。偽長腹劍水蚤(O. fallax)、刺長腹劍水蚤(O. setigera)、敏長腹劍水蚤(O. vivida)和未定種等4種為2個(gè)季節(jié)出現(xiàn)的種類, 年均出現(xiàn)頻率在2.5%—18.9%。1個(gè)季節(jié)出現(xiàn)種包括線長腹水蚤(春季)、隱長腹劍水蚤(O. decipiens)(春季)、粗長腹劍水蚤(秋季)和短角長腹劍水蚤(O. brevicornis)(秋季)等4種, 其出現(xiàn)頻率也很低, 為3.3%和1.1%。全部15種長腹劍水蚤平均年出現(xiàn)頻率為25.8%。春夏季、夏秋季和秋冬季長腹劍水蚤的季節(jié)更替率分別為 45.5%、61.5%和25%, 平均更替率為44%。表明長腹劍水蚤屬雖然在南沙群島海域廣泛分布, 但單種的出現(xiàn)頻率較低, 其種類出現(xiàn)的季節(jié)性較強(qiáng)。

表1 南沙群島海域長腹劍水蚤的出現(xiàn)頻率(%)Tab.1 The frequency of occurrence of Oithona spp. in Nansha Islands of South China Sea

2.2 組群結(jié)構(gòu)

群落中具有相似的分布特性, 在采樣中傾向于同時(shí)出現(xiàn)的一些物種可稱為物種組群, 鑒別物種組群并探討其形成的原因, 有助于判明群落結(jié)構(gòu)和物種生態(tài)特性, 以及物種之間生態(tài)上的相互聯(lián)系(邱永松, 1990), 對(duì)深入了解長腹劍水蚤的生態(tài)習(xí)性有重要作用。由聚類圖可以得出, 南沙群島海域的長腹劍水蚤可以劃分為2個(gè)組群(圖2)。組群Ⅰ組成較為簡單,由瘦長腹劍水蚤、擬長腹劍水蚤和羽長腹劍水蚤3種構(gòu)成, 但種間相似性較高(距離為 2.24—3.67); 組群Ⅱ由堅(jiān)長腹劍水蚤、細(xì)長腹劍水蚤、刺長腹劍水蚤、偽長腹劍水蚤、簡長腹劍水蚤、敏長腹劍水蚤、長刺長腹劍水蚤和線長腹水蚤等8種組成, 其組成較為復(fù)雜, 但種間相似性較低(距離為2.65—5.34)。

圖2 南沙群島海域長腹劍水蚤種類聚類圖Fig.2 The clusters of concurrent Oithona species groups in Nansha Islands of South China Sea

從各種出現(xiàn)頻率來看, 組群Ⅰ的羽長腹劍水蚤、擬長腹劍水蚤和瘦長腹劍水蚤是南沙群島海域中全年均有出現(xiàn), 且出現(xiàn)頻率位列前三位的長腹劍水蚤種類。可見, 組群Ⅰ雖然種類少, 但為常見廣布類群。組群Ⅱ的種類出現(xiàn)頻率均較低(F≤26.8%), 除堅(jiān)長腹劍水蚤和細(xì)長腹劍水蚤周年出現(xiàn)外, 其余6種均為季節(jié)性出現(xiàn)種類。因此, 組群Ⅱ?yàn)榈皖l類群。

2.3 數(shù)量分布

2.3.1 平面分布 南沙群島海域長腹劍水蚤年均棲息密度為30ind./m3, 僅占浮游動(dòng)物總數(shù)的11.6%,但長腹劍水蚤數(shù)量的季節(jié)變化較小(SD=15.7)。春季數(shù)量為22ind./m3;夏季增至28ind./m3, 秋季急劇上升至53ind./m3, 冬季降至全年最低, 為18ind./m3。

從長腹劍水蚤總棲息密度的平面分布情況來看,長腹劍水蚤高數(shù)量區(qū)主要出現(xiàn)在近岸海域。春、夏和秋季的分布趨勢(shì)基本相同, 大致呈現(xiàn)西北和東南部高、東北和中部低的趨勢(shì)。除西北部數(shù)量較高外, 在東南部分別還有2個(gè)高數(shù)量區(qū)出現(xiàn)。東北和中部的低密度區(qū)除在夏季連為一片外, 春季和秋季為2個(gè)相對(duì)獨(dú)立的區(qū)域(圖 3)。冬季, 長腹劍水蚤棲息密度呈明顯的北低、南高的趨勢(shì), 海域內(nèi)除東南部的一個(gè)高數(shù)量區(qū)外, 其余區(qū)域數(shù)量均較低(圖3i)。

春季、夏季和冬季, 南沙群島海域長腹劍水蚤的組群Ⅰ的棲息密度明顯高于組群Ⅱ, 棲息密度比值較為穩(wěn)定(2—2.4∶1)。而秋季, 2個(gè)組群的數(shù)量均明顯增加, 以組群Ⅱ的增幅較大, 其數(shù)量增至與組群Ⅰ相當(dāng)。從組群Ⅰ和組群Ⅱ各季的平面分布狀況來看, 2個(gè)組群各季的分布趨勢(shì)與總棲息密度基本保持一致,無明顯變化(圖3ii、3iii)。

圖3 南沙群島海域長腹劍水蚤數(shù)量(ind./m3)的平面分布Fig.3 The density of Oithona spp. (ind./m3) in Nansha Islands of South China Sea

2.3.2 垂直分布 垂直分層只采集到擬長腹劍水蚤、堅(jiān)長腹劍水蚤、羽長腹劍水蚤、瘦長腹劍水蚤、長刺長腹劍水蚤和敏長腹劍水蚤等6種。從種類的出現(xiàn)水層來看, 長腹劍水蚤屬種類組成沿水深變化的現(xiàn)象較為明顯。擬長腹劍水蚤僅出現(xiàn)于 0—30m層,長刺長腹劍水蚤僅出現(xiàn)于 30—75m 層, 堅(jiān)長腹劍水蚤僅出現(xiàn)于75—150m層, 敏長腹劍水蚤僅分布于30—500m 層; 瘦長腹劍水蚤雖然各水層均有出現(xiàn), 但主要分布于150m以淺的水層內(nèi)。而羽長腹劍水蚤則是在各水層均有較多數(shù)量分布的種類, 也是分布在50—500m層的主要種類。

南沙群島750m以淺海域, 長腹劍水蚤平均棲息密度為 9.6ind./m3, 沿水深梯度的垂直變化明顯(SD=10.2)。0—30m層長腹劍水蚤棲息密度最高, 平均為 21.7ind./m3; 30—75m 降至 19.3ind./m3, 75—150m、150—500m 和 500—750m 的數(shù)量分別為6.1ind./m3、0.6ind./m3和 0.3ind./m3。111°30′E 斷面的平均數(shù)量為 11.7ind./m3, 高于 9°30′N 斷面的9.6ind./m3。

如圖 4 所示, 9°30′N 和 111°30′E 兩個(gè)斷面長腹劍水蚤密度的垂直分布, 均呈現(xiàn)由淺至深數(shù)量明顯減少的趨勢(shì)。長腹劍水蚤主要集中分布在0—75m的水層中(D0—75m:D75—750m=8.9), 30—75m 其數(shù)量下降趨勢(shì)較為平緩, 75—500m 數(shù)量急劇降低至最低后, 在500—750m基本維持不變。

2.4 GAM模型

圖4 南沙群島海域長腹劍水蚤數(shù)量的垂直分布Fig.4 Vertical distribution of Oithona density in Nansha Islands of South China Sea

表2 GAM模型分析結(jié)果Tab.2 Result of generalized additive models

GAM模型的分析結(jié)果見表2和圖5。該模型對(duì)長腹劍水蚤密度的總偏差解釋率(deviance explained)為52.5%。t檢驗(yàn)表明, 緯度與長腹劍水蚤棲息密度呈顯著相關(guān)關(guān)系(P＜0.01), 溫度和葉綠素a與長腹劍水蚤呈相關(guān)關(guān)系(P＜0.05), 鹽度與棲息密度的相關(guān)性一般(P＜0.1), 而經(jīng)度與棲息密度沒有相關(guān)性。

緯度的變化對(duì)長腹劍水蚤數(shù)量變化的影響最為顯著。6°N以南海域長腹劍水蚤數(shù)量較低, 隨緯度的增加數(shù)量迅速上升, 緯度對(duì)數(shù)量的影響也最為顯著; 接近 6°N 時(shí), 緯度對(duì)長腹劍水蚤數(shù)量的影響開始下降; 在 6°N 以北區(qū)域, 緯度對(duì)數(shù)量的影響程度基本不變。6°N和11°N是長腹劍水蚤屬的主要分布區(qū)。海水平均溫度和鹽度分別低于29°C和33時(shí), 隨溫度和鹽度的升高, 其對(duì)長腹劍水蚤數(shù)量的影響程度逐漸增強(qiáng); 而海水平均溫度和鹽度分別高于29°C和33后, 隨溫度和鹽度的繼續(xù)升高, 其對(duì)數(shù)量的影響程度逐漸降低。從影響程度可以得出, 長腹劍水蚤屬最適溫度為 28.6—29.2°C、最適鹽度為 32.6—33.2、最適葉綠素a濃度為 510μg/L(圖 5)。

圖5 各影響因子與南沙群島海域長腹劍水蚤數(shù)量關(guān)系的GAM圖Fig.5 Relationship between impact factors and density of Oithona in Nansha Islands of South China Sea based on generalized additive model

3 討論

3.1 長腹劍水蚤數(shù)量及其季節(jié)變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系

從GAM分析結(jié)果來看, 緯度、溫度、鹽度和葉綠素a濃度均與長腹劍水蚤數(shù)量有相關(guān)關(guān)系。雖然緯度的相關(guān)性最為顯著, 但在 6°N 以北的大部分區(qū)域,緯度對(duì)數(shù)量的影響程度基本不變。因此, 以溫度、鹽度和葉綠素a濃度為重點(diǎn), 討論南沙群島海域長腹劍水蚤數(shù)量及其季節(jié)變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

春季, 長腹劍水蚤主要棲息水層的溫度和葉綠素 a濃度在全年中最低, 而鹽度最高, 分別為28.21°C、0.13μg/L 和 33.19。長腹劍水蚤高數(shù)量區(qū)(≥30ind./m3)以相對(duì)低溫、低鹽和低生產(chǎn)力為主要特征。夏季, 溫度達(dá)到全年最高值(29.60°C), 全區(qū)海水溫度超過長腹劍水蚤的最適溫度(≥29.2°C)。但隨水溫的升高和鹽度的降低(33.14), 海域生產(chǎn)力水平明顯有所提高(Meanchla=12.54μg/L), 長腹劍水蚤數(shù)量也出現(xiàn)小幅上升。高數(shù)量區(qū)(≥30ind./m3)仍以相對(duì)低溫、低鹽和低生產(chǎn)力為主要特征。秋季是海域生產(chǎn)力水平最高的季節(jié)(Meanchla=16.99μg/L)。此時(shí), 海水溫鹽降至 28.84°C和 32.73, 進(jìn)入長腹劍水蚤的最適溫鹽區(qū)內(nèi), 而且全海域 91%的區(qū)域均在長腹劍水蚤的最適溫鹽范圍之內(nèi)。長腹劍水蚤的數(shù)量也急劇上升, 達(dá)到全年最高值。高數(shù)量區(qū)(≥60ind./m3)以相對(duì)低鹽和高生產(chǎn)力為主要特征。就長腹劍水蚤的 2個(gè)組群來看,春、夏和冬季, 組群Ⅱ的數(shù)量均為組群Ⅰ的 50%左右。但在環(huán)境最為適宜的秋季, 組群Ⅱ的數(shù)量急劇上升至與組群Ⅰ相當(dāng)?？梢? 廣布的組群Ⅰ對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng), 而低頻的組群Ⅱ?qū)Νh(huán)境的敏感程度較高。冬季, 海水溫鹽和葉綠素a濃度均明顯降低, 分別為28.27°C、32.69和 15.34μg/L, 除鹽度外, 溫度和葉綠素 a濃度都遠(yuǎn)不在南沙群島海域長腹劍水蚤的最適范圍內(nèi)。各季中, 冬季全區(qū)溫鹽的變幅最大(SDT=0.76、SDS=0.33), 長腹劍水蚤數(shù)量急劇降至全年最低值, 海域內(nèi)絕大部分區(qū)域的數(shù)量低于30ind./m3。高數(shù)量區(qū)(≥30ind./m3)以相對(duì)高溫和低鹽為主要特征。

南沙群島海域各季長腹劍水蚤最高數(shù)量區(qū)主要環(huán)境特征的季節(jié)差異明顯: 春季該區(qū)域的溫度是全海域最低(27.03°C), 夏季葉綠素a濃度是全海域次低(4.42μg/L), 秋、冬季海水鹽度均為全海域次低(32.31)?？梢? 春、夏和秋冬季, 南沙群島海域制約長腹劍水蚤分布的重要因素分別為溫度、葉綠素a濃度和鹽度。同時(shí)也反映出南沙群島海域的長腹劍水蚤屬更適于低溫、低鹽和低生產(chǎn)力的環(huán)境, 與GAM分析圖所呈現(xiàn)的結(jié)果一致(圖5)。

雖然在秋季長腹劍水蚤屬高數(shù)量區(qū)的葉綠素 a濃度也較高, 這與秋季的環(huán)境最為適宜有關(guān)。但從長腹劍水蚤的總體分布情況來看, 其更傾向于低葉綠素a的環(huán)境中。首先, 與長腹劍水蚤食性有關(guān)。作為小型橈足類, 長腹劍水蚤是海洋食物網(wǎng)中的中間捕食者, 以單細(xì)胞生物和橈足類幼蟲為食, 也是微食物環(huán)中的食屑者(Hwang et al, 2010), 不以浮游植物為食; 其次, 長腹劍水蚤是大型肉食性浮游動(dòng)物、仔魚和其他食浮游動(dòng)物生物的餌料。葉綠素a濃度高的高生產(chǎn)力區(qū)域, 也是小型橈足類攝食者的高數(shù)量區(qū),對(duì)長腹劍水蚤的捕食壓力大, 故長腹劍水蚤的數(shù)量也較低。

3.2 長腹劍水蚤數(shù)量平面分布與季風(fēng)和海流的關(guān)系

長腹劍水蚤與環(huán)境因子的GAM分析表明, 其更適于低溫和低鹽的環(huán)境, 反映出南沙群島海域的長腹劍水蚤與低溫低鹽的沿岸流有密切的關(guān)系。南沙海域上層(0—400m)主要有西部沿岸流、東部沿岸流、北南沙海流和南沙逆(風(fēng))流 4支流系(方文東等,1997)。而南沙群島海域長腹劍水蚤屬各季的高數(shù)量,均出現(xiàn)于受西部沿岸流和東部沿岸流影響的海域內(nèi)。

浮游生物自主游動(dòng)能力弱, 受海流影響顯著。季風(fēng)是南海表層流場(chǎng)的主要驅(qū)動(dòng)力。南沙群島海域受季風(fēng)影響強(qiáng)烈, 該海域上層4支海流, 除東部沿岸流外,其他 3支主要流系均隨季風(fēng)逆轉(zhuǎn)而倒轉(zhuǎn)(方文東等,1997)。因此, 在受東部沿岸流影響的加里曼丹島東北近岸海域, 各季均會(huì)出現(xiàn)一個(gè)長腹劍水蚤的高數(shù)量區(qū)。春季是東北-西南季風(fēng)轉(zhuǎn)換期。此時(shí), 西部沿岸流受北南沙反氣旋影響, 其影響局限在海區(qū)西北部(劉巖松等, 2014), 該區(qū)域內(nèi)的長腹劍水蚤數(shù)量較高; 夏季盛行西南季風(fēng), 在其作用下西部沿岸流流幅變窄(薛惠潔等, 2001), 大部分海區(qū)受南沙上層反氣旋環(huán)流影響顯著(方文東等, 1997), 長腹劍水蚤的高數(shù)量區(qū)向西北方向有所回縮; 秋季是西南—東北季風(fēng)轉(zhuǎn)換期, 在南海中部氣旋式次海盆環(huán)流的作用下, 南沙西部沿岸流(越南沿岸流)為南向, 并形成東向的越南離岸流, 跨越至菲律賓沿岸(巴拉望島和呂宋島沿岸)(劉巖松等, 2014), 南沙大部分海域在其影響之下,長腹劍水蚤的數(shù)量急劇上升, 高數(shù)量區(qū)范圍也有明顯擴(kuò)大; 冬季, 在強(qiáng)東北風(fēng)作用下, 南?；旧嫌梢粴庑江h(huán)流控制, 整個(gè)南海海水表層溫度因受環(huán)流作用而明顯降低。此外, 強(qiáng)東北風(fēng)作用還使上層海水在南海海盆的西南角堆積。這種堆積在西南角產(chǎn)生一個(gè)正壓場(chǎng), 導(dǎo)致強(qiáng)的沿岸流, 再加上 15°N 以南風(fēng)應(yīng)力的作用下, 出現(xiàn)沿西邊界向南的高流速邊界流(劉秦玉等, 1997)。故在南沙群島海域東北部的來自南海中部的上層海水堆積區(qū)內(nèi), 長腹劍水蚤數(shù)量較低。由于正壓場(chǎng)和風(fēng)應(yīng)力的共同作用, 南沙群島海域沿岸流的勢(shì)力增強(qiáng), 控制了南沙西南部的大部分海域, 該區(qū)域內(nèi)長腹劍水蚤密度明顯高于上層海水堆積區(qū)。因此, 南沙群島海域長腹劍水蚤數(shù)量分布的季節(jié)變化與季風(fēng)驅(qū)動(dòng)的沿岸流勢(shì)力強(qiáng)弱密切相關(guān)。

3.3 長腹劍水蚤數(shù)量的垂直變化

1984年章淑珍和陳清潮指出, 南海浮游橈足類的垂直分布是不均勻的, 南海北部近海、北部陸架區(qū)、大陸坡和中部深海盆海域100m水深是橈足類垂直分布的主要轉(zhuǎn)折點(diǎn), 橈足類主要密集在100m以上水層, 而在100m至200m水層中, 其數(shù)量驟然下降;200m以深數(shù)量遞減較為緩慢(章淑珍等, 1984)。南沙西南大陸斜坡區(qū)橈足類主要密集出現(xiàn)在100m以上水深, 75—100m處其數(shù)量大幅下降, 75—100m水深是南海大部分海域橈足類垂直分布的主要轉(zhuǎn)折點(diǎn)(杜飛雁等, 2014)。從南沙群島長腹劍水蚤的垂直分布情況來看, 數(shù)量主要集中在 0—75m層, 75m以深數(shù)量急劇下降, 符合南海橈足類垂直分布規(guī)律。雖然幾次調(diào)查的分層有所差異, 但南沙群島海域長腹劍水蚤數(shù)量的垂直變化規(guī)律, 與南海西南大陸斜坡區(qū)、南沙群島東南部和南海中部海域浮游動(dòng)物一致, 均呈 0—100m層最高, 越往深層量值越低的分布趨勢(shì)(陳瑞祥等, 1988; 陳清潮等, 1991; 杜飛雁等, 2014)。

南沙群島海域終年存在的溫躍層是影響浮游生物垂直分布的重要因素之一(邱章等, 1994; 杜飛雁等,2014), 溫躍層對(duì)浮游動(dòng)物的垂直分布具有阻隔作用(鄭重等, 1965; 李榮國等, 2004), 溫躍層的水溫變化梯度太大, 很少種類能穿過溫躍層上下移動(dòng)(Fragopoulo et al, 1990)。我國南黃海夏季和南海西南大陸斜坡區(qū)春季的浮游動(dòng)物, 也主要分布于溫躍層中(左濤等, 2004; 杜飛雁等, 2014)。南沙群島海域水深75m左右是溫躍層的下方(中國科學(xué)院南沙綜合科學(xué)考察隊(duì), 1989), 現(xiàn)場(chǎng)同步實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)也表明海水溫度在 75m層降幅明顯增大, 而南沙群島長腹劍水蚤的數(shù)量, 也在 75m以深數(shù)量急劇下降。綜上所述表明,南沙群島長腹劍水蚤主要分布于溫躍層中, 受其阻隔作用, 長腹劍水蚤在溫躍層下方的漸變層內(nèi)數(shù)量較低, 溫躍層是影響其數(shù)量垂直分布的主要因素。

致謝 樣品鑒定得到了中國科學(xué)院南海海洋研究所陳清潮研究員、廈門大學(xué)黃加祺教授和許振祖教授、國家海洋局第三海洋研究所陳瑞祥研究員和林茂研究員的幫助, 美國緬因大學(xué)陳勇教授、Kisei Tanaka和李增光在GAM模型應(yīng)用方面提供指導(dǎo)和幫助, 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所黃洪輝研究員提供環(huán)境數(shù)據(jù), 課題組其他同志在樣品采集過程給予協(xié)作和幫助, 特致謝忱。

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