喬艷明，　陳文強(qiáng)，　徐　暉

(1.陜西理工學(xué)院 生物科學(xué)與工程學(xué)院 陜西省食藥用菌工程技術(shù)研究中心， 陜西 漢中 723000；

2.漢中市產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)所， 陜西 漢中 723000)

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富硒香菇的研究現(xiàn)狀及應(yīng)用展望

喬艷明1，陳文強(qiáng)1，徐暉2

(1.陜西理工學(xué)院 生物科學(xué)與工程學(xué)院 陜西省食藥用菌工程技術(shù)研究中心， 陜西 漢中 723000；

2.漢中市產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)所， 陜西 漢中 723000)

[摘要]香菇具有極高的食用和藥用價(jià)值，硒對(duì)人體健康極為重要，富硒香菇的研究具有廣泛的應(yīng)用前景。從硒在香菇體內(nèi)的代謝、香菇的富硒方式和能力、富硒香菇的菌種選育、栽培技術(shù)及產(chǎn)品研發(fā)等方面闡述了富硒香菇的研究現(xiàn)狀，并對(duì)研究中存在的問題、未來發(fā)展方向與應(yīng)用前景進(jìn)行了探討。

[關(guān)鍵詞]香菇；富硒；育種；深層發(fā)酵；栽培

硒被認(rèn)為是人體必需的微量元素之一[1]，可預(yù)防和治療腫瘤、癌癥等多種疾病[2-4]。硒在膳食中的含量受地域環(huán)境因素影響十分明顯，我國的人群多處于缺硒的狀態(tài)[5]。香菇(Lentinulaedodes)在人們膳食結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要地位，它可以將無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為人體所需的有機(jī)硒，從而促進(jìn)人體的吸收和利用[6]。因此，利用生物轉(zhuǎn)化法生產(chǎn)富硒香菇成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)[7]。本文對(duì)近年來富硒香菇的菌種選育和制備、栽培技術(shù)和應(yīng)用現(xiàn)狀等進(jìn)行分析總結(jié)，以期為今后的研究、開發(fā)和利用提供參考。

1硒在香菇體內(nèi)的代謝

1.1香菇細(xì)胞內(nèi)硒的代謝機(jī)理

1.2硒在香菇體內(nèi)的作用

圖1　香菇細(xì)胞內(nèi)硒的可能代謝機(jī)理

隨著硒化合物分離分析技術(shù)的發(fā)展，使食用菌中的硒形態(tài)分析更加精確。研究表明，食用菌中的硒主要存在形式是硒甲硫氨酸(Se-Met)，其次是硒半胱氨酸，此外還有少量甲基硒、二甲基硒、三甲基硒和甲基硒半胱氨酸等[10-11]。孫中濤等[12]用Na2SeO3對(duì)香菇L13菌株進(jìn)行液體深層發(fā)酵，菌絲體中的硒含量為225 μg/g，硒的有機(jī)化程度達(dá)72.9%，其中68.2%以硒蛋白的形式存在。研究發(fā)現(xiàn)，硒對(duì)氨基酸和蛋白質(zhì)的合成具有促進(jìn)作用，其含量分別比對(duì)照組提高15.96%和18.3%。目前，國內(nèi)外學(xué)者在硒對(duì)香菇體內(nèi)的功能酶等物質(zhì)活性和含量的影響方面研究較多。江枝和等[13]通過給栽培料中添加Na2SeO3，研究硒對(duì)大杯香菇子實(shí)體中的可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、多酚氧化酶(PPO)、過氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)的影響，結(jié)果表明：在相同培養(yǎng)料條件下Na2SeO3添加量為30 mg/kg時(shí)，大杯香菇子實(shí)體內(nèi)可溶性蛋白含量平均比對(duì)照組提高4.75%，與對(duì)照組差異顯著(p<0.05)；SOD、POD、CAT和PPO活性分別比對(duì)照組提高了53.05%、89.21%、6.67%、176.58%，與對(duì)照組差異極顯著(p<0.01)；隨著硒水平的升高，谷胱甘肽過氧化物酶GSH-Px、SOD活性呈下降趨勢(shì)，而MDA含量則顯著升高(p<0.05)。NUNES R G F L等[14]對(duì)富硒香菇進(jìn)行栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明：Na2SeO3不抑制香菇體內(nèi)的水解酶(纖維素酶和木聚糖酶)活性，但增加了氧化酶(漆酶)的活性。香菇的呼吸活性與栽培料中的Na2SeO3添加量呈負(fù)相關(guān)。TURLO J等[15]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)香菇菌絲進(jìn)行富硒培養(yǎng)，可以增加菌絲提取物的抗氧化活性，并且比對(duì)照組的抗氧化效應(yīng)提高100%~400%。

2香菇的富硒方式和能力

硒在自然環(huán)境中主要以無機(jī)形式存在，植物通過吸收可將無機(jī)硒元素轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒。香菇既可利用無機(jī)硒元素，也可利用植物中的有機(jī)硒元素，因此，香菇的富硒方式主要有無機(jī)硒元素富集和天然富硒原料富集。

2.1無機(jī)硒元素

富硒香菇的無機(jī)硒源主要有：Na2SeO3、Na2SeO4、硒礦粉等。林琳等[16]研究發(fā)現(xiàn)，香菇菌絲體有較強(qiáng)的耐硒能力和很強(qiáng)的富硒能力，當(dāng)液體培養(yǎng)基中硒添加量為10 μg/mL時(shí)，培養(yǎng)的菌絲體含硒量達(dá)230 μg/g，比對(duì)照提高114倍。邵晨光等[17]在對(duì)香菇菌種進(jìn)行加硒馴化，再進(jìn)行液體深層發(fā)酵，結(jié)果表明：經(jīng)過馴化的香菇菌株在Na2SeO3濃度為60 mg/kg的固體培養(yǎng)基上和含有Na2SeO3濃度為80 mg/kg的液體種子培養(yǎng)基及Na2SeO3濃度為130 mg/kg的液體發(fā)酵培養(yǎng)基中生長(zhǎng)良好，并可以在菌絲體內(nèi)富集硒。當(dāng)培養(yǎng)基中硒濃度過高時(shí)，香菇菌絲也會(huì)受到抑制。由于菌種和培養(yǎng)條件的差異，香菇菌絲抑制程度差異較大。胡國元等[18]對(duì)香菇黃石1號(hào)菌株進(jìn)行固體富硒研究，結(jié)果表明：硒含量為1~8 mg/kg時(shí)菌絲生長(zhǎng)受到輕微抑制，硒含量為20 mg/kg時(shí)菌絲生長(zhǎng)速度明顯降低，此時(shí)菌落直徑只有對(duì)照的64%。硒含量為100 mg/kg時(shí)菌絲幾乎停止生長(zhǎng)，只稍有萌發(fā)，且定植時(shí)間延后。彭浩等[19]對(duì)香菇“南山1號(hào)”菌株進(jìn)行富硒培養(yǎng)，結(jié)果表明：其在固體和液體培養(yǎng)基中的最適Na2SeO3濃度均為60 mg/L。梁英等[20]對(duì)香菇905菌株進(jìn)行富硒栽培研究，結(jié)果表明：硒濃度低于80 mg/kg時(shí)，菌絲長(zhǎng)速快，發(fā)菌時(shí)間短，菌絲濃白粗壯，出菇時(shí)間短，整齊度有所提高；硒濃度高于80 mg/kg時(shí)，菌絲長(zhǎng)速慢，發(fā)菌天數(shù)多，出菇時(shí)間拖后并延長(zhǎng)，整齊性差；硒濃度為60 mg/kg時(shí)，菌絲長(zhǎng)勢(shì)最好。

2.2天然富硒原料

我國的富硒地區(qū)主要是湖北恩施州、陜西紫陽縣、浙江龍游縣、安徽皖南地區(qū)等[21]。這些地區(qū)擁有豐富的富硒土壤和富硒水資源，通過植物對(duì)硒的吸收和積累，形成天然的富硒原料。近年來，利用天然富硒原料進(jìn)行富硒香菇栽培已成為提高香菇中的有機(jī)硒含量和降低富硒香菇生產(chǎn)成本的有效途徑之一[22]。成群[23]以安康富硒地區(qū)的硬雜木為主要培養(yǎng)基質(zhì)對(duì)香菇“渭香1號(hào)”菌株和平菇“南京1號(hào)”菌株等進(jìn)行栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明：栽培基質(zhì)中硒含量越高，栽培的食用菌硒含量越高，兩者成正比例增長(zhǎng)；香菇與其它食用菌栽培品種相比，富硒能力最強(qiáng)，可達(dá)1.2 mg/kg。成群[24]以硒含量在15 mg/kg的硬雜木為主要栽培基質(zhì)，對(duì)天白花菇試栽樣品進(jìn)行硒含量檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，同一菇體不同部位的硒含量不同，但總體上介于0.7~3.8 mg/kg之間。

3富硒香菇菌種選育

選育優(yōu)良菌種是富硒香菇生產(chǎn)技術(shù)的關(guān)鍵之一，因?yàn)榫N是否優(yōu)良影響著富硒香菇的產(chǎn)量及其生物活性物質(zhì)提取和研究。目前報(bào)道較多的是傳統(tǒng)的富硒馴化育種技術(shù)，研究表明，為了提高香菇對(duì)硒的耐受力，需要對(duì)出發(fā)菌株進(jìn)行富硒馴化[16-17,25]。梁英等[20]對(duì)香菇905菌株進(jìn)行富硒栽培研究，結(jié)果表明：原種經(jīng)硒馴化后更有利于香菇子實(shí)體對(duì)硒的吸收，子實(shí)體中的硒含量最高可達(dá)129.8 mg/kg，比普通香菇硒含量提高308倍。邵偉等[26]以香菇SD03為出發(fā)菌株，制備原生質(zhì)體，經(jīng)紫外線誘變?cè)|(zhì)體，篩選誘變株，得到一株具有穩(wěn)定遺傳性狀的富硒香菇菌株SD73，對(duì)其進(jìn)行搖瓶培養(yǎng)和栽培試驗(yàn)，經(jīng)檢測(cè)分析，子實(shí)體中的硒含量可達(dá)38.64 μg/g。

近年來，國內(nèi)學(xué)者利用紫外誘變、原生質(zhì)體融合等技術(shù)對(duì)富硒冬蟲夏草、富硒靈芝的優(yōu)良菌株選育進(jìn)行研究[27-28]，取得了良好的效果，其育種方法上的創(chuàng)新為富硒香菇的菌種選育研究提供了理論參考。目前，傳統(tǒng)的雜交育種技術(shù)、新興的基因工程育種技術(shù)和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)尚未在富硒香菇育種中得到應(yīng)用[29]。

4富硒香菇栽培技術(shù)

4.1常規(guī)固態(tài)栽培技術(shù)

香菇的固態(tài)栽培方式有椴木栽培和袋料栽培，目前對(duì)富硒香菇的栽培研究大多為袋料栽培，進(jìn)行椴木栽培還沒有文獻(xiàn)報(bào)道。成群[22]以硒含量為15 mg/kg的硬雜木為主要栽培基質(zhì)，通過對(duì)比試驗(yàn)篩選得到天白花菇的最佳栽培培養(yǎng)基：雜木屑76%~80%、麩皮18%~22%、石膏1%~2%。李玲飛[8]利用培養(yǎng)基(雜木屑78%、麥麩20%、紅糖1%、石膏粉1%、水60%、pH自然)對(duì)慶元花菇進(jìn)行富硒栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明：花菇子實(shí)體中的硒含量與Na2SeO3添加量成線性正相關(guān)，當(dāng)Na2SeO3添加量為2.85 μg/g時(shí)，第一潮花菇子實(shí)體中的硒含量達(dá)到12.2 μg/g；以人均日攝入量85 g計(jì)，占美國食品藥品管理局(FDA)規(guī)定的人均每日硒攝入量的109.1%。與普通香菇栽培相比，富硒香菇栽培具有諸多優(yōu)點(diǎn)。葉華福[30-31]在麗水地區(qū)利用培養(yǎng)基(雜木屑78%、麥麩20%、石膏1.2%、糖0.5%、硫酸鎂0.3%)對(duì)4個(gè)香菇品種進(jìn)行富硒栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明：在栽培料中添加硒營(yíng)養(yǎng)素，培養(yǎng)的富硒香菇具有吃料快、菌絲粗壯、光澤好、抗逆性強(qiáng)、顯蕾早、菇肉嫩、香味濃、轉(zhuǎn)潮快等特點(diǎn)，特別是產(chǎn)量提高了10%~20%，香菇子實(shí)體中的硒含量高于國家標(biāo)準(zhǔn)。陳遠(yuǎn)德[32]利用培養(yǎng)基(雜木屑78%、麥皮16%、玉米粉4.0%、石膏粉1.0%、蔗糖0.5%、過磷酸鈣0.5%、Na2SeO360 mg/kg)進(jìn)行香菇富硒栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明：富硒香菇具有菌絲長(zhǎng)速快、發(fā)菌時(shí)間短、菌絲濃白粗壯、出菇時(shí)間短、整齊度高等特點(diǎn)。

4.2液態(tài)栽培技術(shù)

近年來，食用菌的液體深層發(fā)酵技術(shù)越來越受到人們重視[33-34]，是由于此技術(shù)在短期內(nèi)就能獲得大量的菌絲體或菌種，液體菌種接入固體培養(yǎng)料時(shí)具有流動(dòng)快、易分散、萌發(fā)快、發(fā)菌點(diǎn)多等特點(diǎn)，使袋栽食用菌接種污染得到有效控制。目前，對(duì)香菇進(jìn)行富硒液體發(fā)酵的研究較少，采用富硒香菇液體種進(jìn)行栽培的研究尚無文獻(xiàn)報(bào)道。在富硒香菇液體種的制備過程中，現(xiàn)有的報(bào)道僅是采用搖瓶進(jìn)行發(fā)酵試驗(yàn)，對(duì)于富硒香菇發(fā)酵罐制種工藝條件仍需進(jìn)行大量的研究探索?；顫姷萚35]以酒精糟液為原料，確定了富硒香菇的深層發(fā)酵工藝：酒精糟液100 g/L、玉米粉10 g/L、Na2SeO3濃度100×10-6mg/mL、初始pH 5.0、接種量10%、發(fā)酵溫度28 ℃、搖床轉(zhuǎn)速150 r/min、500 mL三角瓶裝液250 mL。彭浩等[8]采用L9(34)正交試驗(yàn)篩選得到香菇南山1號(hào)菌株的最佳富硒液體培養(yǎng)基：玉米粉30.0 g/L、黃豆粉6.0 g/L、KH2PO41.5 g/L、MgSO4·7H2O 0.5 g/L、Na2SeO3濃度60 mg/L、pH自然。

5存在的問題與前景展望

5.1富硒香菇的菌種選育及液體種的生產(chǎn)工藝等有待深入研究

近年來，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)硒在香菇體內(nèi)的存在形式和硒對(duì)香菇體內(nèi)的功能酶等物質(zhì)活性及含量的影響進(jìn)行了大量研究，但是對(duì)硒在香菇菌絲體內(nèi)的代謝機(jī)理的研究還不夠深入。由于以前進(jìn)行富硒香菇菌株選育的技術(shù)含量較低，方法單一，現(xiàn)有的菌株無法滿足生產(chǎn)要求。因此，利用基因工程育種等技術(shù)進(jìn)行富硒香菇優(yōu)良菌株選育是今后的發(fā)展方向。

目前，富硒香菇液體種的生產(chǎn)工藝尚無文獻(xiàn)報(bào)道。香菇液體種的應(yīng)用可促進(jìn)香菇栽培產(chǎn)業(yè)向規(guī)范化、規(guī)?；蜋C(jī)械化方向發(fā)展[36]。因此，對(duì)富硒香菇液體種的生產(chǎn)工藝進(jìn)行探索具有極強(qiáng)的研究?jī)r(jià)值。需要注意的是，在富硒香菇液體種的生產(chǎn)中，要考慮到硒源的多樣性、硒對(duì)環(huán)境的污染和硒的綜合利用等問題。

5.2富硒香菇產(chǎn)品的工業(yè)化生產(chǎn)和質(zhì)量安全標(biāo)準(zhǔn)等有待加強(qiáng)和完善

香菇極高的食藥用價(jià)值和硒營(yíng)養(yǎng)的重要性已被全球公認(rèn)[37-38]。因此，利用富硒香菇的液體深層培養(yǎng)和栽培技術(shù)，生產(chǎn)含有人體必需氨基酸(包括硒蛋氨酸)、硒蛋白、硒核酸、硒多糖等營(yíng)養(yǎng)成分的富硒香菇菌絲體或子實(shí)體，開發(fā)出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的富硒香菇產(chǎn)品對(duì)人類健康意義深遠(yuǎn)[39]。

隨著對(duì)硒元素相關(guān)研究的深入以及科技的進(jìn)步，富硒香菇產(chǎn)品層出不窮，科技含量也不斷增加。國內(nèi)出現(xiàn)了由富硒香菇研制的硒蛋白粉、硒多糖針劑等相關(guān)產(chǎn)品。孫中濤等[40]采用深層發(fā)酵技術(shù)對(duì)香菇進(jìn)行無機(jī)元素硒的富集和轉(zhuǎn)化，獲得了硒含量225 μg/g的香菇菌絲體；香菇菌絲體將無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為人體吸收和利用率較高的有機(jī)硒，各種氨基酸含量大幅提高，強(qiáng)化了營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；以富硒香菇菌絲體作基料配制的功能性奶粉除含有普通奶粉的營(yíng)養(yǎng)成分外，還含有豐富的香菇多糖和有機(jī)硒，具有特殊的保健功能。但是，此類產(chǎn)品價(jià)格很高，普通人群難以承受，因此工業(yè)化生產(chǎn)富硒香菇產(chǎn)品，降低相關(guān)富硒產(chǎn)品價(jià)格是今后的研究任務(wù)。另外，硒食用量的安全標(biāo)準(zhǔn)較窄，富硒香菇相關(guān)產(chǎn)品中的硒含量也各不相同，國內(nèi)與國際和行業(yè)相銜接的標(biāo)準(zhǔn)和管理體系尚未形成[41]，因此，健全富硒相關(guān)的質(zhì)量安全和保障體系顯得尤為重要。

由于絕大多數(shù)國家和地區(qū)屬于貧硒或缺硒區(qū)，所以通過食品強(qiáng)化來提高硒含量是今后發(fā)展富硒食品的主要途徑[42]。我國是香菇生產(chǎn)第一大國，硒的蘊(yùn)藏量占世界總量的1/3[43]。并且，富硒香菇的生產(chǎn)工藝與普通香菇相比差別不大。因此，將傳統(tǒng)的香菇生產(chǎn)技術(shù)與富硒香菇生產(chǎn)相結(jié)合，對(duì)我國富硒香菇產(chǎn)品的開發(fā)具有重要意義。

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[責(zé)任編輯：魏 強(qiáng)]

2015年12月陜西理工學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)

Status and application prospects of selenium-enrichedLentinulaedodes

QIAO Yan-ming1,CHEN Wen-qiang1,XU Hui2

(Shaanxi Engineering Research Center of Edible and Medicated Fungi,

School of Bioscience and Engineering,

Shaanxi University of Technology, Hanzhong 723000, China;

2.Hanzhong City Product Quality Supervision and Inspection, Hanzhong 723000, China)

Abstract:Lentinula edodes has a very high value in edible and medicine utilization. Selenium is extremely important to human health. Research of selenium-enriched Lentinula edodes has broad application prospects. In this paper, research progress in several aspects of selenium-enriched Lentinula edodes is expounded such as metabolism of selenium in Lentinula edodes, selenium accumulation process and ability of Lentinula edodes, breeding and cultural techniques of selenium-enriched Lentinula edodes, and development of downstream product. Besides, the problems in research, future development and application prospect in selenium-enriched Lentinula edodes is also discussed.

Key words:Lentinula edodes;selenium-accumulation;breeding;deep fermentation;cultivation

作者簡(jiǎn)介：?jiǎn)唐G明(1990—)，男，陜西省合陽縣人，陜西理工學(xué)院碩士研究生，主要研究方向?yàn)槲⑸镔Y源利用開發(fā)；[通信作者]陳文強(qiáng)(1956—)，男，陜西省洋縣人，陜西理工學(xué)院教授，碩士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)槲⑸镔Y源的保護(hù)與利用。

基金項(xiàng)目：陜西省“13115”科技創(chuàng)新工程計(jì)劃項(xiàng)目(2008ZDGC-04)

收稿日期：2015-05-07

[中圖分類號(hào)]S646.12

[文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A

[文章編號(hào)]1673-2944(2015)06-0046-05