胡靜，侯向陽，薩茹拉，郭豐輝，丁勇*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；

3.農(nóng)業(yè)部牧草資源與利用重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

基于構(gòu)件特征的內(nèi)蒙古典型草原植物羊草個體地上生物量估算

胡靜1,2，侯向陽1,3，薩茹拉1，郭豐輝1,2，丁勇1,3*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；

3.農(nóng)業(yè)部牧草資源與利用重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

摘要：生物量是評價草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，草原主要植物個體地上生物量估算模型的建立，可為采用非刈割方法獲取較準(zhǔn)確的草原地面數(shù)據(jù)資料提供新方法。通過分析內(nèi)蒙古典型草原植物羊草的主要構(gòu)件特征(葉片數(shù)、葉長寬積、莖粗、莖高和株高)與其個體地上生物量之間的關(guān)系，比較并篩選出能較好預(yù)測羊草個體生物量變化的構(gòu)件指標(biāo)，采用Minitab軟件的回歸分析方法，分別利用6月、7月和8月采集的90株和總體270株羊草植物樣本，建立羊草不同生長階段(生長初期、生長旺盛期和生長末期)以及總體樣本的個體地上生物量估算方程，并對實測值與模擬值進(jìn)行t檢驗分析。結(jié)果表明，葉長寬積和株高相對于其他構(gòu)件信息能夠更好地描述羊草個體地上生物量，方程Y=-0.193+0.009X2+0.011X5(X2為葉長寬積，X5為株高，P<0.01，R2=0.854)為最優(yōu)羊草個體生物量估算模型。

關(guān)鍵詞：羊草；構(gòu)件特征；個體地上生物量；典型草原

DOI：10.11686/cyxb2015053http://cyxb.lzu.edu.cn

胡靜，侯向陽，薩茹拉，郭豐輝，丁勇. 基于構(gòu)件特征的內(nèi)蒙古典型草原植物羊草個體地上生物量估算. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(8): 211-217.

Hu J, Hou X Y, Sa R L, Guo F H, Ding Y. Estimating individual above-ground biomass ofLeymuschinensisplants. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 211-217.

收稿日期：2015-01-27；改回日期：2015-03-18

基金項目：國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2014CB138805)，國家自然科學(xué)基金項目(71103185,71311120089)，中央公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費項目(1610332015001)，國家科技支撐計劃項目(2012BAD13B07)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(CAAS-ASTIP-IGR 2015-05)資助。

作者簡介：胡靜(1986-)，女，內(nèi)蒙古呼和浩特人，在讀博士。E-mail：hu1129@sina.com

通訊作者*Corresponding author. E-mail: dingyong228@126.com

Estimating individual above-ground biomass ofLeymuschinensisplants

HU Jing1,2, HOU Xiang-Yang1,3, SA Ru-La1, GUO Feng-Hui1,2, DING Yong1,3*

1.InstituteofGrasslandResearchofChineseAcademyofAgriculturalScience,Hohhot010010,China; 2.GraduateSchoolofChineseAcademyofAgriculturalScience,Beijing100081,China; 3.KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandUtilization,MinistryofAgriculture,Hohhot010010,China

Abstract:Biomass is an important component of grassland ecosystem productivity. Models able to describe the productivity of the main plant species in grassland offer the potential to estimate aboveground biomass without physical cutting. In this research the relationships among plant characteristics (leaf number, leaf length×leaf width, stem diameter, stem height and plant height) and individual above-ground biomass was analyzed, subsequently those characteristics able to best predict changes of individual above-ground biomass were selected for modelling. Ninety Leymus chinensis plants were sampled in June (early growing season), July (middle growing season) and August (late growing season), respectively, and total of 270 observations were used to build models able to estimate individual plant above-ground biomass. Equations were obtained using regression analysis using Minitab 16.0, and T-Test analysis was used to compare observed and predicted values. The results showed that leaf length×leaf width and plant height could describe individual above-ground biomass of L. chinensis plants; model Y=-0.193+0.009X2+0.011X5(X2indicated leaf length×leaf width，X5indicated plant height， P<0.01， R2=0.854).

Key words:Leymus chinensis; module characteristics; individual above-ground biomass; typical steppe

羊草(Leymuschinensis)草原是歐亞大陸草原的特有草地類型，集中分布于中國東北平原和內(nèi)蒙古高原東部，是內(nèi)蒙古典型草原植物群落的建群種或優(yōu)勢種[1]。羊草為賴草屬根莖型多年生禾草，莖稈細(xì)嫩，葉量豐富，營養(yǎng)價值高，具有較好的耐鹽堿、耐旱、耐踐踏性，是一種優(yōu)良的牧草資源[2]。生物量是評價草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，準(zhǔn)確的測定草地植物生物量不僅是監(jiān)測草原環(huán)境變化的依據(jù)，也是深入開展生態(tài)學(xué)、生理學(xué)及相關(guān)學(xué)科研究的基礎(chǔ)[3]。羊草生物量變化是羊草草原生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)優(yōu)劣和功能高低的最直接體現(xiàn)，在大量的放牧[4-5]、刈割[6-7]、氣候變化[8-9]、土壤營養(yǎng)元素變化[10-11]等相關(guān)研究中均有涉及。個體生物量是構(gòu)成種群生物量和群落生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，個體地上生物量常與其主要構(gòu)件的形態(tài)特征密切相關(guān)。與20世紀(jì)80年代相比，草原生產(chǎn)力持續(xù)衰減，嚴(yán)重地區(qū)可以下降60%~80%[12]。安淵等[13]研究發(fā)現(xiàn)草地退化后植被發(fā)生明顯的矮化，同時伴隨著生物量的減少。2000年之后，隨著我國草原退化形勢日趨嚴(yán)峻，很多研究以過度放牧為背景，闡述了羊草構(gòu)件主要形態(tài)指標(biāo)的變化，并明確指出，植物形態(tài)變化是生物量降低的主要原因，如王煒等[14-15]、Gallacher和Hill[16]的研究均認(rèn)為在過度放牧下，草原植物性狀整體表現(xiàn)為“小型化”(individual miniaturization)，植株高度、構(gòu)件生物量較未退化樣地正常植株下降30%~80%，隨著放牧脅迫增強(qiáng)，植物首先采取高度和生物量降低的適應(yīng)策略。鐘夢瑩等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在過度放牧干擾下羊草發(fā)生矮化現(xiàn)象，具體表現(xiàn)為株高明顯降低，且葉片、根長、根節(jié)長減少，這也是導(dǎo)致羊草個體生物量明顯下降的主要原因。李西良等[18]在呼倫貝爾草原的研究也表明，羊草莖高、株高、葉面積等對放牧響應(yīng)極為敏感，放牧干擾會造成羊草株高和個體地上生物量顯著降低。

可見，羊草植物形態(tài)特征與羊草地上生物量之間存在著明顯的相關(guān)關(guān)系，但這種關(guān)系多為定性描述，仍缺乏對植物個體地上生物量與其主要易測形態(tài)指標(biāo)的定量關(guān)系的研究。在科學(xué)研究和生產(chǎn)實踐中，常以破壞性較大的樣方法來進(jìn)行草原生物量或生產(chǎn)力的地面調(diào)查和動態(tài)監(jiān)測。草原主要植物個體地上生物量估算模型的建立，可為采用非刈割方法獲取較準(zhǔn)確的草原地面數(shù)據(jù)資料提供重要的方法和途徑。本研究作為探索性研究，以內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢植物羊草作為研究對象，通過對植物葉片數(shù)、葉長寬積、莖高、莖粗、株高5個主要構(gòu)件與個體地上生物量的分析，構(gòu)建一系列多元線性回歸模型，并進(jìn)行模型優(yōu)化和驗證，希冀該研究能夠為草原植物個體生物量和群落生產(chǎn)力的模擬研究提供新的思路和啟示。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟錫林浩特市朝克烏拉蘇木中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所草原生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和可持續(xù)利用研究與示范基地，地理位置系43°26′-44°08′ N，116°04′-117°05′ E，平均海拔1100 m。該區(qū)域?qū)贉貛О敫珊挡菰瓪夂?，年平均溫?.5~1℃，年平均降水350 mm左右，其中60%~80%的降水量集中在5-8月，年蒸發(fā)量1600~1800 mm，約為降水量的4~5倍。2014年生長季前半段較為濕潤，但溫度較低，對植物生長產(chǎn)生了一定影響，自7月下旬開始，發(fā)生較為嚴(yán)重的干旱(圖1)，對植物的生長產(chǎn)生較為嚴(yán)重的影響，致使部分植物提前枯黃。試驗區(qū)自2007年開始禁牧，只作為割草利用，采樣區(qū)植被類型為地帶性典型草原植被，優(yōu)勢植物為羊草，主要植物包括大針茅(Stipagrandis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、米氏冰草(Agropyronmichnoi)和黃囊苔草(Carexkorshinskyi)等，土壤為鈣栗土。

圖1　2014年研究區(qū)4月至10月降雨量與溫度月動態(tài)(錫林浩特氣象站)Fig.1　The dynamics of precipitation and temperature from April to October of study area in 2014

1.2　研究方法

試驗設(shè)置3個采樣區(qū)作為重復(fù)，分別在2014年6月12日(生長初期)、7月12日(生長旺盛期)和8月12日(生長末期)進(jìn)行取樣，隨機(jī)選取單株羊草齊地刈割，每個采樣區(qū)每月采集羊草樣品40株，合計120株，全年共采集樣品360株。采集后的樣品帶回實驗室對株高、齊地刈割部位的莖粗、葉片數(shù)、葉長、葉寬和莖高等指標(biāo)進(jìn)行測量和計數(shù)，后將樣品放入烘箱，65℃烘48 h至恒重，稱重后獲取地上個體生物量數(shù)據(jù)。

隨機(jī)選取270株(6月、7月、8月各90株)羊草作為個體生物量估算模型的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，通過Minitab軟件建立個體生物量與各構(gòu)件(葉片數(shù)、葉長寬積、莖粗、莖高、株高)數(shù)量特征的多元線性回歸模型，并對羊草構(gòu)件特征進(jìn)行篩選以確定最優(yōu)模型。本文中葉長寬積為每株羊草總?cè)~片的累加值。通過剩余90株(6月、7月、8月各30株)羊草對模型進(jìn)行驗證，模型驗證采用Independent-Samples T-Text法對模擬值和實測值進(jìn)行比較。

2結(jié)果與分析

2.1　羊草地上個體生物量與主要構(gòu)件的相關(guān)性分析

選取常規(guī)易測且具有相似變化規(guī)律的羊草主要構(gòu)件作為估算模型的基礎(chǔ)變量，研究假定各構(gòu)件對羊草個體地上生物量的貢獻(xiàn)值相同，由此可建立羊草個體地上生物量的多元線性估算模型為：

Y=β0+β1X1+β2X2+β3X3+β4X4+β5X5+μ

式中，X1為葉片數(shù)，X2為葉長寬積，X3為莖粗，X4為莖高，X5為株高，μ為隨機(jī)變量，β為變量系數(shù)。

利用Minitab軟件的相關(guān)分析功能，對羊草地上個體生物量、葉長寬積、莖粗、莖高和株高進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，羊草葉長寬積與羊草個體地上生物量的相關(guān)系數(shù)最高，是較適合的預(yù)測變量，二者間的R2(判定系數(shù))為0.935，表明羊草地上個體生物量的變異性有93.50%可以通過葉生物量的增加或減少來解釋。莖高和株高對羊草地上個體生物量的影響也不可忽視，相關(guān)系數(shù)也較高。通常習(xí)慣將相關(guān)系數(shù)較小的變量予以剔除，以確保模型的準(zhǔn)確性。本研究中莖粗與羊草地上個體生物量的相關(guān)系數(shù)較低，而葉片數(shù)為離散變量，為了更好的擬合模型，將莖粗和葉片數(shù)這兩個變量剔除(圖2)。

圖2　羊草地上個體生物量與

因此羊草地上個體生物量估算模型修正為：

Y=β0+β2X2+β4X4+β5X5+μ

式中，X2為葉長寬積，X4為莖高，X5為株高，μ為隨機(jī)變量，β為變量系數(shù)。

2.2　參數(shù)估算

通過Minitab中的回歸分析進(jìn)行參數(shù)估算，其中T是統(tǒng)計量的值，即描述樣本特征的值，T值的絕對值越大，表示羊草個體地上生物量和各構(gòu)件的關(guān)系越密切。P值為t檢驗(假設(shè)系數(shù)為0時，自變量和因變量無關(guān))的判定值，P值小于0.05時，該假設(shè)不成立。因此T值越大，P值越小，則方程中的參數(shù)值越好。S表示殘差的標(biāo)準(zhǔn)差，其值越小越好。R2是回歸模型誤差占總誤差的百分比，取值越接近1，表明回歸模型與數(shù)據(jù)吻合的越好。R2(adj)是經(jīng)過Minitab回歸分析后的調(diào)整值，R2和R2(adj)越接近，表明回歸模型越可靠。

從表1可以看出，羊草的葉長寬積、莖高和株高能夠較好的描述個體地上生物量，特別是在樣本量較大(3月總樣本)的情況下，方程參數(shù)的P值均為顯著水平，S較小，R2較大，且R2和R2(adj)相接近，表明羊草個體生物量估算模型具有較好的擬合性(表1)。

表1　羊草個體地上生物量估算模型

2.3　模型優(yōu)化

方程參數(shù)的估算結(jié)果表明，6月、7月、8月和總樣本的多元回歸模型中，莖高參數(shù)β4的P值均大于0.05，t檢驗結(jié)果不顯著，可以考慮剔除該項。模型中莖高和株高均是與高度有關(guān)的構(gòu)件特征，相比較來說，羊草株高與個體地上生物量的相關(guān)關(guān)系要好于莖高，且在試驗操作時，株高的測量較方便，因此剔除莖高對羊草個體地上生物量估算模型進(jìn)行進(jìn)一步優(yōu)化。

優(yōu)化后的羊草地上個體生物量估算模型修正為：

Y=β0+β2X2+β5X5+μ

式中，X2為葉長寬積，X5為株高，μ為隨機(jī)變量，β為變量系數(shù)。

方程參數(shù)如表2所示。優(yōu)化后各估算模型中所有參數(shù)的P值均達(dá)到顯著水平，S和R2未有明顯的波動，說明莖高的剔除有助于提高方程自變量系數(shù)的準(zhǔn)確性。因此在本研究中，選擇羊草葉長寬積和株高這兩個構(gòu)件特征值作為地上個體生物量的預(yù)測因子。6月至8月羊草個體地上生物量估算模型的R2呈逐漸增加趨勢，這是由于羊草各構(gòu)件生長趨于穩(wěn)定，數(shù)據(jù)變異性逐漸減小所致，8月的構(gòu)件特征數(shù)據(jù)能夠更好的描述羊草個體地上生物量。同時加大樣本量也有助于提高模型的準(zhǔn)確性(表2)。

表2　羊草個體地上生物量估算模型優(yōu)化

2.4　模型驗證

通過剩余的90株羊草樣品(6月、7月、8月各30株)對以上模型進(jìn)行驗證，以t檢驗分析對羊草個體地上生物量的實測值和模擬值進(jìn)行比較，如表3所示，模擬值與實測值之間t檢驗結(jié)果均大于0.05，差異不顯著，表明羊草個體地上生物量估算模型較可靠，可以對實際情況進(jìn)行模擬(表3)。

表3　羊草個體地上生物量估算模型驗證

3討論

本研究所獲取的羊草主要構(gòu)件數(shù)量特征在不同的生長階段均呈現(xiàn)出了相同的變化趨勢，表現(xiàn)為6月生長初期<7月生長旺盛期>8月生長末期，這與植物體內(nèi)含水量隨著氣候發(fā)生波動有關(guān)[19-20]，同時也可能是因為羊草在抽穗后，將更多的營養(yǎng)投入到生殖構(gòu)件中，營養(yǎng)構(gòu)件中的投入就會相應(yīng)的減少所致[21]。因此在建立生物量估算模型時，要根據(jù)實際情況選取適當(dāng)?shù)娜訒r間。對比優(yōu)化后羊草地上個體生物量估算模型的判定系數(shù)R2，可知8月的樣品可以得到較好的地上個體生物量估算模型。如果為連續(xù)取樣，則樣品量較大時方程的擬合性好。通過本研究，我們認(rèn)為應(yīng)該進(jìn)行多年的監(jiān)測取樣，通過對大量樣本的研究，能夠更清晰地刻畫出羊草植物主要構(gòu)件特征在生長季不同階段的變化趨勢和規(guī)律，以避免極端氣候事件對研究結(jié)果的影響。

對羊草構(gòu)件特征的研究表明，植物構(gòu)件與其生物量之間存在著一定的相關(guān)關(guān)系。從羊草地上個體生物量估算模型建立的過程中可以看出，并不是構(gòu)件疊加越多，得到的方程擬合性越好，有的構(gòu)件對于個體生物量的作用存在冗余現(xiàn)象，剔除不但不影響模型的準(zhǔn)確性，反而會使模型變得簡化和優(yōu)化。另外，從植物構(gòu)件特征可以繼續(xù)對模型進(jìn)行擴(kuò)展，如羊草葉長寬積可以用來計算葉面積，李亞軍等[22]通過分析羊草葉面積和葉長寬積之間的相關(guān)關(guān)系，并與數(shù)字圖像法相比較，得出羊草葉面積的計算公式為：A=k(L×W)，k=0.6555，式中，A代表葉面積，k為葉長和葉寬乘積的修正系數(shù)，L為葉長，W為葉寬。在此次取樣中雖未對葉面積進(jìn)行測定，但在未來的研究中可以將葉面積作為變量參與模型的構(gòu)建，并結(jié)合光譜技術(shù)[23]，將單株的植物模型擴(kuò)展到群落水平。本研究為多元線性回歸模型的建立過程提供了一種篩選適合因子方式，不僅適用于生物量模型，也適用于其他多元線性回歸模型的優(yōu)化。

研究植物個體地上生物量模型模擬，具有重要的實踐價值。草原植物多樣性豐富，每種植物主要構(gòu)件形態(tài)特征與個體生物量間是否存在普遍的相關(guān)性仍值得深入研究。目前植株的形態(tài)研究在農(nóng)作物方面較多，并建立了多種作物生長模型[24]，而關(guān)于草原主要植物的相關(guān)研究還較少。植物模型的研究已趨于多維化和可視化，但在未知領(lǐng)域基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的研究仍必不可少。在以往的草地監(jiān)測和測產(chǎn)中，傳統(tǒng)的樣方法具有一定的破壞性，加之草原生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性，往往使動態(tài)監(jiān)測的結(jié)果存在著一定的誤差，即使通過多點重復(fù)，也難以使誤差消除。通過模型對植物生物量進(jìn)行估算，一方面可以實現(xiàn)保護(hù)性測定，另一方面，通過定點、定樣和定株監(jiān)測估產(chǎn)，可有效提高測定結(jié)果的準(zhǔn)確性。

4結(jié)論

內(nèi)蒙古典型草原植物羊草葉長寬積和株高相對于葉片數(shù)、莖高和莖粗能夠更好地描述其個體地上生物量的變化；通過Minitab軟件的建模和模型優(yōu)化處理，方程Y=-0.193+0.009X2+0.011X5(X2為葉長寬積，X5為株高，P<0.01，R2=0.854)為最優(yōu)羊草個體生物量估算模型。

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