利用Y染色體進(jìn)行鹿科動(dòng)物的起源和進(jìn)化分析

蘇瑩，鞠貴春，邵元臣，王洪亮，邢秀梅※，高兵，常彤

(1．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物分子生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春?130112； 2．吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院，長(zhǎng)春?130118)

鹿科動(dòng)物屬哺乳綱偶蹄目，雄性生有1對(duì)實(shí)心分叉角，雌性無(wú)角，全世界約有34種。目前，我國(guó)鹿科動(dòng)物遺傳多樣性的研究主要集中在線粒體DNA方面，父系起源方面的研究比較少。

1 Y染色體概況

在異配性別的物種中，Y染色體僅存在于雄性個(gè)體中，在某一物種內(nèi)，它在所有染色體中形態(tài)最小、基因數(shù)目最少[1]。在高等生物中(XY型性別決定系統(tǒng))，僅有Y染色體具有單倍體的特征，在減數(shù)分裂中，95%的Y染色體不與X染色體發(fā)生重組和交換，這個(gè)區(qū)域被稱(chēng)為Y染色體雄性特異區(qū)[2]。研究發(fā)現(xiàn)，Y染色體雄性特異區(qū)由異染色質(zhì)和3類(lèi)常染色質(zhì)拼接而來(lái)，其中，這3種常染色質(zhì)包括X染色體轉(zhuǎn)座序列、X染色體退化序列和擴(kuò)增序列。其余5%的Y染色體與X染色體結(jié)構(gòu)相似，稱(chēng)為擬常染色體區(qū)。擬常染色體區(qū)(PAR)位于Y染色體短臂的末端，在減數(shù)分裂過(guò)程中與X染色體進(jìn)行重組[3]。

Y染色體具有父系遺傳、非重組區(qū)、有效作用小、存在連鎖反應(yīng)等遺傳學(xué)特性。目前，許多學(xué)者多利用Y染色體上的SRY、ZFY、AMELY、UBE1Y、UTY、DBY等基因進(jìn)行起源進(jìn)化研究。另外，Y染色體的這些特征使得它成為許多研究領(lǐng)域的有效工具。目前，人類(lèi)Y染色體上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了156個(gè)轉(zhuǎn)譯單位，其中包括78個(gè)編碼蛋白質(zhì)，可編碼27個(gè)不同的蛋白質(zhì)[4]。同時(shí)，推測(cè)Y染色體上共有7117個(gè)基因，含有約5.9萬(wàn)Kb的DNA，其中約有60%的基因位于其長(zhǎng)臂的異染色體區(qū)Yq12。但是，關(guān)于鹿科動(dòng)物這方面的研究還不是很清楚。

2 Y染色體遺傳多樣性及研究進(jìn)展

與線粒體DNA標(biāo)記相比，Y染色體非重組區(qū)DNA嚴(yán)格遵循父系遺傳，并且具有多態(tài)性高、特異性強(qiáng)等特點(diǎn)，是研究起源和遷徙路線的理想工具。目前，關(guān)于Y染色體的分子遺傳多樣性研究主要包括Y染色體單核苷酸(Y-SNP)多樣性、Y染色體微衛(wèi)星(Y-STR)多態(tài)性及Y染色體基因拷貝數(shù)變異(CNV)[5]。

2.1 Y染色體單核苷酸多樣性及其研究進(jìn)展

單核苷酸多樣性(SNP)是人類(lèi)和動(dòng)物基因組中普遍存在的一種分子標(biāo)記。主要是指在基因組水平上由單個(gè)核苷酸的變異所引起的DNA序列多態(tài)性。SNP作為第3代分子遺傳標(biāo)記，具有分布廣泛、多態(tài)性豐富、易于實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化分析、穩(wěn)定遺傳[6]等特點(diǎn)。

在Y-SNP標(biāo)記研究方面，A.Ludwig等[7]在前人的基礎(chǔ)上利用線粒體基因組以及Y染色體上的ZFY、UTY、USP9Y等3個(gè)基因進(jìn)行白牛的起源研究，發(fā)現(xiàn)了Y2單倍型，但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)Y1單倍型。常振華等[8]利用DDX3Y-7、UTY-19、ZFY-9、ZFY-10共4個(gè)Y-SNP位點(diǎn)來(lái)研究中國(guó)黃牛Y染色體SNPs的遺傳多樣性及父系起源，發(fā)現(xiàn)了Y1和Y2 2種父系起源。Ginja等[9]利用mtDNA和Y染色體變異對(duì)伊比利亞本地牛種、瘤牛牛種進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，伊比利亞本地牛種中存在Y1單倍型和Y2單倍型。Xiang peng Yue等[10]利用線粒體D-loop序列以及25個(gè)Y-SNP標(biāo)記對(duì)21個(gè)蒙古牛種4個(gè)瘤牛牛種進(jìn)行研究，共發(fā)現(xiàn)了2個(gè)單倍型。Li，R等[11]利用?？苿?dòng)物Y染色體上的ZFY、SRY、UTY、USP9Y、AMELY、OFD1Y等6個(gè)基因篩選了16個(gè)片段，對(duì)耗牛Y染色體的單倍型多樣性進(jìn)行分析，共發(fā)現(xiàn)了YH1、YH2、YH3 3種單倍型，其中，YH1為較古老的單倍型。Meadows等[12]對(duì)全球的野生和馴養(yǎng)綿羊的Y染色體多態(tài)性進(jìn)行研究，在SRY基因上發(fā)現(xiàn)1個(gè)SNP(A/G)，并計(jì)算了綿羊Y染色體核苷酸多樣度。目前，鹿科動(dòng)物Y-SNP方面的相關(guān)研究非常少，利用牛、羊作為參考來(lái)研究鹿科動(dòng)物Y染色體遺傳多樣性具有很好的前景。

2.2 Y染色體微衛(wèi)星多態(tài)性及其研究進(jìn)展

人的Y-STR短串聯(lián)重復(fù)序列是由2～6個(gè)堿基作為核心單位串聯(lián)重復(fù)形成的一類(lèi)具有長(zhǎng)度多態(tài)性的DNA序列，作為繼限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性之后的第二代遺傳標(biāo)記，遵循孟德?tīng)栠z傳規(guī)律并呈顯性遺傳[13]。Y-STR對(duì)于重構(gòu)父系進(jìn)化歷史有著極其重要的價(jià)值[14]。在Y-STR標(biāo)記研究方面，尹君[15]采用微衛(wèi)星技術(shù)對(duì)完達(dá)山地區(qū)馬鹿群體的遺傳多樣性進(jìn)行了探索性研究，成功地對(duì)31只個(gè)體進(jìn)行識(shí)別，并探索了STR在野生東北馬鹿個(gè)體識(shí)別中的應(yīng)用[16]。賈斌等[17]應(yīng)用微衛(wèi)星技術(shù)對(duì)新疆塔里木馬鹿的遺傳多樣性研究發(fā)現(xiàn)，塔里木馬鹿遺傳變異度較高，遺傳多樣豐富。王洪亮[18]采用Cytb基因序列分析和微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)對(duì)新疆塔里木馬鹿、阿爾泰馬鹿、天山馬鹿3個(gè)馬鹿亞種群體、系統(tǒng)發(fā)育和遺傳多樣性研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)亞種群體處于中等遺傳多樣性，其中塔里木馬鹿最低，阿爾泰馬鹿最高。袁國(guó)偉等[19]應(yīng)用微衛(wèi)星技術(shù)對(duì)新疆塔里木馬鹿遺傳多樣性與產(chǎn)茸量的相關(guān)性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，微衛(wèi)星位點(diǎn)BM4208的166bp/185bp基因型和微衛(wèi)星BM888的208bp/208bp基因型可以對(duì)新疆塔里木馬鹿的產(chǎn)茸性狀進(jìn)行分子遺傳標(biāo)記。熊建杰[20]設(shè)計(jì)了20對(duì)微衛(wèi)星引物對(duì)西北地區(qū)的4個(gè)中國(guó)特有鹿種的遺傳多樣性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，群體都存在不同程度的近交或雜交。

雷天云[21]應(yīng)用微衛(wèi)星DNA對(duì)甘肅馬鹿的遺傳多樣性進(jìn)行分析，并對(duì)其與青海馬鹿的親緣關(guān)系進(jìn)行驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)，甘肅馬鹿與青海馬鹿有較近的親緣關(guān)系。馬合木提·哈力克等[22，23]利用微衛(wèi)星技術(shù)分別對(duì)野生天山馬鹿哈密種群、新疆天山馬鹿南山種群的遺傳多樣性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，野生天山馬鹿哈密種群與天山馬鹿南山種群均具有比較豐富的遺傳多樣性。目前，鹿科動(dòng)物Y-STR標(biāo)記的研究剛剛起步，許多學(xué)者開(kāi)始利用Y-STR進(jìn)行Y染色體遺傳多樣性的研究。

2.3 Y染色體基因拷貝數(shù)變異及其研究進(jìn)展

CNV是指有許多至少為1kb的DNA片段存在拷貝數(shù)突變，這些拷貝數(shù)的刪除、插入和復(fù)制的變異統(tǒng)稱(chēng)為拷貝數(shù)變異[24]。多數(shù)情況下，拷貝數(shù)變異多與基因表達(dá)和表型有關(guān)系。CNVs廣泛存在于基因組中，任何拷貝數(shù)的變化將可能影響一個(gè)較寬區(qū)域的基因組序列的變化[25]。

在Y染色體基因拷貝數(shù)變異研究方面，主要集中于對(duì)Y染色體TSPY、HSFY、PRAMEY和ZNF280BY等基因的研究。李浩天等[26]利用qPCR對(duì)2頭蒙古馬、1頭純種馬的全基因組CNV進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，存在基因結(jié)構(gòu)的變異，并且這種差異很普遍。樂(lè)祥鵬等[27]利用HSFY、ZNF280BY、PRAMEY基因?qū)Ρ泵赖貐^(qū)的荷斯坦公牛進(jìn)行了研究，共發(fā)現(xiàn)了4個(gè)父系起源，并發(fā)現(xiàn)它們的拷貝數(shù)變異與荷斯坦公牛的睪丸大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。柴志欣等[28]通過(guò)RT-PCR對(duì)HSFY2、PAZZAP2基因進(jìn)行擴(kuò)增發(fā)現(xiàn)，HSFY2、PAZZAP2基因在牦牛、普通牛以及犏牛的睪丸組織中均有表達(dá)，表達(dá)水平差異顯著。Christine K.Hamilton等[29]通過(guò)實(shí)時(shí)定量PCR對(duì)牛的HSFY基因進(jìn)行擴(kuò)增后發(fā)現(xiàn)，存在70個(gè)拷貝，不同的公牛品種間CNV的差異不顯著。目前，鹿科動(dòng)物關(guān)于Y染色體拷貝數(shù)變異的研究還很少，家畜CNV方面的研究為其提供很好的平臺(tái)，具有很大的參考價(jià)值。

2.4 微衛(wèi)星和單核苷酸多樣性聯(lián)合作用的研究進(jìn)展

由于Y-SNP的多樣度較低，Y-SNP標(biāo)記只能定性地區(qū)分單倍型組，但無(wú)法表現(xiàn)單倍型組內(nèi)部的單倍型和多態(tài)性，而微衛(wèi)星標(biāo)記可以補(bǔ)充這個(gè)不足，首先使用Y-SNPs來(lái)確定動(dòng)物主要的Y染色體單倍型組，再根據(jù)Y-STRs來(lái)細(xì)化各個(gè)單倍型組內(nèi)的Y染色體單倍型，二者結(jié)合起來(lái)就可以完整地反映動(dòng)物Y染色體的起源歷史[30]。

在Y-SNP和Y-STR標(biāo)記聯(lián)合研究方面，Ginja等[31，32]利用13個(gè)SNP標(biāo)記以及1個(gè)STR標(biāo)記對(duì)葡萄牙本地牛種和瘤牛牛種進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)牛種間存在基因交流，之后又利用Y-SNP和Y-STR對(duì)葡萄牙牛和美洲克里奧爾牛的多態(tài)性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了豐富的Y染色體單倍型多樣性，并進(jìn)行了血統(tǒng)鑒定。Shafer等[32]綜合使用Y-SNP、微衛(wèi)星和mtDNA等技術(shù)，研究了巴拉諾夫島上北美野山羊的起源進(jìn)化情況，證實(shí)該島上的山羊主要是冰河時(shí)代殘存下來(lái)的物種。目前，在鹿科動(dòng)物上還很少有學(xué)者進(jìn)行研究，但是微衛(wèi)星和單核苷酸多樣性聯(lián)合應(yīng)用具有很好的研究?jī)r(jià)值，這將是研究鹿科動(dòng)物父系起源很好的技術(shù)手段。

3 討論

在現(xiàn)代保護(hù)生物學(xué)研究中，關(guān)于鹿科動(dòng)物的研究越來(lái)越多，主要集中在線粒體DNA方面，并且大多是基于Cytb、12sRNA和16sRNA等基因及D-loop區(qū)進(jìn)行研究[33]。2012年，涂劍鋒等[34]測(cè)定了13種鹿亞科動(dòng)物線粒體DNA的D-loop區(qū)全序列，并結(jié)合GenBanK數(shù)據(jù)庫(kù)中12種鹿科動(dòng)物同源序列分析來(lái)研究鹿科動(dòng)物的分類(lèi)和系統(tǒng)進(jìn)化。2012年，Barancˇeková等[35]測(cè)定了捷克梅花鹿線粒體DNA的cytb基因和D-loop控制區(qū)，探討了捷克梅花鹿系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。

雖然線粒體DNA方面的研究可以提供鹿科動(dòng)物母系起源的證據(jù)，但還需要Y染色體分子遺傳多樣性的研究來(lái)補(bǔ)充Y染色體非重組區(qū)父系起源的遺傳學(xué)證據(jù)，以研究鹿科動(dòng)物的起源、馴化歷史及遷徙路線。目前，關(guān)于Y染色體的研究主要圍繞SRY、ZFY、PBY、UTY等基因進(jìn)行。張志清[36]利用SRY基因?qū)χ袊?guó)黃牛的父系和母系起源進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，SRY基因保守性極強(qiáng)，并未檢測(cè)到特異性SNP位點(diǎn)。白文林等[37]對(duì)絨山羊的SRY基因的HMG-box區(qū)進(jìn)行克隆，并對(duì)其序列結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其保守性極強(qiáng)。Ginja等[38]利用Y染色體上的DDX3Y、UTY、ZFY這3個(gè)基因設(shè)計(jì)了5對(duì)特異性引物，對(duì)葡萄牙本地牛種、3個(gè)外地牛種以及瘤牛牛種的單倍型進(jìn)行分析，首次發(fā)現(xiàn)了10個(gè)單倍型。Bollongino R.等[39]利用位于Y染色體上的ZFY和UTY這2個(gè)基因的片段對(duì)黃牛的起源進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了Y2單倍型。Bonfiglio S.等[40]同樣利用位于Y染色體上的USP9Y基因片段進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了Y1單倍型。但是，A.Ludwig等[7]利用USP9Y、UTY、ZFY這3個(gè)基因的片段設(shè)計(jì)特異性引物對(duì)本土白牛進(jìn)行多樣性分析，對(duì)3頭公牛的3個(gè)基因的相同片段進(jìn)行檢測(cè)并與參考序列進(jìn)行比對(duì)并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)變異位點(diǎn)。進(jìn)一步對(duì)UTY、ZFY基因進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)了其存在單倍型Y2。另外，他利用線粒體基因組進(jìn)行測(cè)序發(fā)現(xiàn)了6個(gè)新的單倍型，并且這6個(gè)單倍型在其他牛種中一直未被發(fā)現(xiàn)過(guò)。綜上所述，SRY基因的保守性極強(qiáng)，而ZFY、DDX3Y、UTY、USP9Y這幾個(gè)基因保守性相對(duì)較弱，可以嘗試?yán)闷鋵?duì)鹿科動(dòng)物Y染色體遺傳多樣性進(jìn)行研究。

在現(xiàn)代保護(hù)生物學(xué)的研究中，生物多樣性的研究占據(jù)著非常重要的地位，鹿科動(dòng)物Y染色體分子遺傳多樣性及Y染色體組學(xué)的研究仍具有廣闊的前景，這將為鹿科動(dòng)物遺傳資源保護(hù)、育種改良及進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用提供重要的理論依據(jù)，進(jìn)而為推動(dòng)我國(guó)未來(lái)養(yǎng)鹿業(yè)的發(fā)展做出貢獻(xiàn)。

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