楊童奧，楊雅涵，楊福合，邢秀梅，宋興超，宋姍姍

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物分子生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春?130112)

遠(yuǎn)緣雜交是指種間、屬間以及親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的生物類型間的雜交[1]。遠(yuǎn)緣雜交可以促進(jìn)不同生物類型間的基因交流，改變后代的基因型和表現(xiàn)型。在基因型層面上，遠(yuǎn)緣雜交可以導(dǎo)致后代染色體和DNA變異；在表現(xiàn)型層面上，遠(yuǎn)緣雜交可以整合親本的優(yōu)點(diǎn)，使后代表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)[2]。遠(yuǎn)緣雜交有利于新物種的形成[3～5]，但是由于遠(yuǎn)緣雜交多存在生殖隔離，因此雜交后代多表現(xiàn)為雄性不育[6，7]。

本文將從減數(shù)分裂角度對(duì)國(guó)內(nèi)、外研究較多的幾種動(dòng)物遠(yuǎn)緣雜交雄性不育文獻(xiàn)進(jìn)行歸納分析，旨在為今后開展動(dòng)物遠(yuǎn)緣雜交雄性不育研究提供參考。

1 減數(shù)分裂

哺乳動(dòng)物減數(shù)分裂時(shí)，染色體復(fù)制1次，細(xì)胞分裂2次，因此子細(xì)胞染色體數(shù)目只有親本細(xì)胞的一半。減數(shù)分裂的連續(xù)進(jìn)行保證了染色體的正常分裂，最終形成正常的配子[8]。

減數(shù)分裂分為減數(shù)分裂Ⅰ期和減數(shù)分裂Ⅱ期，2次分裂各自又被分為前期、中期、后期和末期[9]。減數(shù)分裂前期Ⅰ，即減數(shù)分裂Ⅰ期前期，根據(jù)染色體的形態(tài)變化又被分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期5個(gè)時(shí)期。偶線期，同源染色體配對(duì)，形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體；粗線期，完全配對(duì)的非姐妹染色單體之間進(jìn)行同源重組和交叉，促進(jìn)基因的交換和重組。

減數(shù)分裂過(guò)程受到嚴(yán)格的調(diào)控。Stra8與減數(shù)分裂前DNA復(fù)制和減數(shù)分裂前期相關(guān)[10]。胚胎期雄性生殖細(xì)胞中Nodal抑制減數(shù)分裂過(guò)程，Nodal作為TGF-β家族的成員，抑制Stra8表達(dá)和小鼠胚胎睪丸減數(shù)分裂起始[11]。Boule能直接作用于Stra8，表明Boule可能促進(jìn)減數(shù)分裂的起始[12]，而Nanos3同樣參與減數(shù)分裂的啟動(dòng)[13]。將Daz和Dazl轉(zhuǎn)入Dazl基因缺陷鼠發(fā)現(xiàn)，二者均可使鼠在細(xì)線期和偶線期產(chǎn)生精母細(xì)胞，但是不能進(jìn)入分裂期和分裂后期[14]。DDX4基因?yàn)椴溉閯?dòng)物生殖細(xì)胞特異表達(dá)基因，與精子發(fā)生減數(shù)分裂密切相關(guān)[15～17]。

2 聯(lián)會(huì)復(fù)合體

聯(lián)會(huì)復(fù)合體形成于減數(shù)分裂前期同源染色體的聯(lián)會(huì)時(shí)期。聯(lián)會(huì)復(fù)合體的完整性對(duì)于減數(shù)分裂過(guò)程十分重要，當(dāng)敲除編碼聯(lián)會(huì)復(fù)合體側(cè)軸蛋白的基因Scp2或Scp3時(shí)，雄性小鼠精母細(xì)胞發(fā)育停滯，主要原因是在偶線期，Scp1不能聚集，無(wú)法完成聯(lián)會(huì)復(fù)合體的組裝，導(dǎo)致精母細(xì)胞進(jìn)入粗線期之前發(fā)育停滯甚至凋亡，不能產(chǎn)生精子，導(dǎo)致不育[18，19]。聯(lián)會(huì)復(fù)合體中央軸成分缺失也會(huì)影響精子形成，在敲除Sycpl、Texl2、Tycel的小鼠中，在細(xì)線期聯(lián)會(huì)復(fù)合體的側(cè)軸蛋白可以表達(dá)，但由于中央軸成分的缺失導(dǎo)致聯(lián)會(huì)復(fù)合體不能進(jìn)行組裝，不能形成有功能的聯(lián)會(huì)復(fù)合體，導(dǎo)致雄鼠不育[20～22]。Spo11和Dmc1在犏牛睪丸中較牦牛和黃牛表達(dá)量低可能造成聯(lián)會(huì)復(fù)合體減少[23]。

3 目前已有的遠(yuǎn)緣雜交中染色體數(shù)目和配對(duì)聯(lián)會(huì)對(duì)可育性的影響

雙親親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近可能影響遠(yuǎn)緣雜交不育程度，雙親染色體數(shù)目、形態(tài)、結(jié)構(gòu)的差異是影響雜種不育的關(guān)鍵因素[24]。

目前，關(guān)于動(dòng)物遠(yuǎn)緣雜交不育多從組織學(xué)、生殖生理學(xué)和染色體等角度展開研究，且大都認(rèn)為遠(yuǎn)緣雜交后代染色體和基因變異是主要原因[25]。

3.1 黃牛和牦牛種間雜交后代犏牛雄性不育研究

黃牛和牦牛分別屬于哺乳綱偶蹄目?？频呐俸完笈佟｜S牛和牦牛雜交后代犏牛1代～2代公牛不能產(chǎn)生精子，表現(xiàn)不育[26]，但是F3代公犏?？梢援a(chǎn)生形態(tài)正常的精子[27]，F(xiàn)4代公犏?？梢援a(chǎn)生正常的精子，所生后代公牛完全恢復(fù)生育能力[28]。

郭愛(ài)樸[26]研究發(fā)現(xiàn)，黃牛、牦牛以及犏牛的染色體數(shù)目相同，2n=60，染色體G帶、C帶以及長(zhǎng)度等沒(méi)有明顯差異，只是Y染色體不同(黃牛為中央著絲粒染色體，牦牛和犏牛為亞中央著絲粒染色體)，因此推斷，犏牛雄性不育是由于X染色體與Y染色體的平衡被打破，減數(shù)分裂異常，不能產(chǎn)生精子。張凱等[29]對(duì)尕里巴牛(母犏牛與牦?；螯S?；亟坏暮蟠?染色體核型分析發(fā)現(xiàn)，其染色體數(shù)目為2n=60，29對(duì)常染色體都是端著絲粒染色體，X性染色體和Y性染色體都是亞中央著絲粒染色體，表明尕里巴牛雄性不育與染色體數(shù)目無(wú)關(guān)，可能是由于異源的X染色體、Y染色體不能共存造成的。鐘金城等[30]研究發(fā)現(xiàn)，牦牛和黃牛染色體多個(gè)基因位點(diǎn)上存在遺傳變異，導(dǎo)致公犏牛在這些基因位點(diǎn)上平衡性失調(diào)造成不育。周繼平等[31]推測(cè)，牦牛和黃牛在部分常染色體上的差異也可能導(dǎo)致公犏牛染色體不能配對(duì)，導(dǎo)致雄性不育。周陽(yáng)等[32]研究發(fā)現(xiàn)，精子發(fā)生正常的牦牛睪丸組織DDX4基因mRNA表達(dá)水平顯著高于雄性不育的犏牛。付永等[33]研究發(fā)現(xiàn)，Boule和Dazl基因在犏牛睪丸組織中表達(dá)量最低，這可能與犏牛精子發(fā)生過(guò)程中減數(shù)分裂調(diào)控相關(guān)。

3.2 馬和驢的種間雜交后代騾子不育研究

馬和驢分別屬于哺乳綱奇蹄目馬科馬屬的2個(gè)不同種。馬和驢雜交后代騾子一般認(rèn)為沒(méi)有生育能力，但有報(bào)道指出，個(gè)別母騾具有生育能力。目前，關(guān)于馬、驢和騾的染色體結(jié)構(gòu)和核型分析已有很多研究。Richer[34]、雷初朝等[35]研究發(fā)現(xiàn)，馬染色體數(shù)目2n=64，31對(duì)常染色體中，13對(duì)為亞中央著絲粒染色體，18對(duì)為端著絲粒染色體；X染色體為較大的亞中央著絲粒染色體，Y染色體為很小的端著絲粒染色體。

賴雙英[36]、Benirschke等[37]研究發(fā)現(xiàn)，驢染色體數(shù)目2n=62，30對(duì)常染色體中，19對(duì)為亞中央著絲粒染色體，11對(duì)為端著絲粒染色體。X染色體為第4大亞中央著絲粒染色體，Y染色體為最小端著絲粒染色體。張靜南[38]比較分析可育和不育騾子染色體發(fā)現(xiàn)，可育和不育騾子的染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)一半與馬的單倍染色體相似，另一半與驢的單倍染色體相似。

Wodsedalek[39]研究認(rèn)為，公騾不育可能是由于親本染色體數(shù)目不同導(dǎo)致減數(shù)分裂阻滯，精子發(fā)生障礙，導(dǎo)致不育。Taylor[40]對(duì)胚胎期和新生騾研究發(fā)現(xiàn)，胚胎期生殖細(xì)胞發(fā)育和有絲分裂過(guò)程正常，但新生騾卵原細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)大部分凋亡，進(jìn)一步驗(yàn)證了親本染色體數(shù)目不同導(dǎo)致卵母細(xì)胞無(wú)法進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生正常卵子。隨著個(gè)別母騾可育的報(bào)道相繼出現(xiàn)[41～44]，Anderson[45]研究發(fā)現(xiàn)，母騾只有產(chǎn)生含有馬或驢染色體的卵子時(shí)才能正常受精。Zong等[46]研究母騾生育的個(gè)體的染色體核型時(shí)發(fā)現(xiàn)，其染色體核型與親本馬或驢并不是完全相同的。Michie認(rèn)為雜交后代形成了只含有母本染色體的正常單倍體卵子，導(dǎo)致后代可育。趙振民等[47]研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)別性腺發(fā)育較好的個(gè)體可以產(chǎn)生外觀正?；蚧蔚木?。

由于可育母騾發(fā)生比例很低，公騾即使產(chǎn)生正常精子也很難被發(fā)現(xiàn)[48]。

3.3 雞和鵪鶉的屬間雜交后代不育研究

雞和鵪鶉分別屬于鳥綱雞形目雉科的雞屬和鵪鶉屬，雞和鵪鶉雜交是屬間遠(yuǎn)緣雜交。雞與鵪鶉雜交，胚胎期雌性全部死亡，孵化出殼的都是雄性且睪丸發(fā)育不正常，表現(xiàn)不育[25]。

孫永強(qiáng)等[49]、馮欣璐等[25]研究發(fā)現(xiàn)，雜交后代的染色體數(shù)目2n=78，與雞和鵪鶉染色體數(shù)目相同，但染色體形態(tài)差異明顯，認(rèn)為可能是由于染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)差異導(dǎo)致雜種不育。

3.4 銀黑狐、藍(lán)狐雜交后代不育研究進(jìn)展

銀黑狐和藍(lán)狐(又名北極狐)分別屬于哺乳綱食肉目犬科的狐屬和北極狐屬。銀黑狐和藍(lán)狐雜交為屬間遠(yuǎn)緣雜交。由于雜交狐具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，雜交狐體型和皮張尺寸比銀黑狐和藍(lán)狐大，因此售價(jià)高于銀黑狐皮和藍(lán)狐皮，具有較高的商業(yè)價(jià)值。目前，通過(guò)人工授精可以得到銀黑狐和藍(lán)狐雜交后代，但是正反交獲得的雜交狐雄性不育。銀黑狐由于存在B染色體變異，染色體數(shù)目2n=34-42[50]；藍(lán)狐由于染色體存在著絲粒融合，染色體數(shù)目2n=48-50[51]。目前，已有的雜種狐F1代研究都只是藍(lán)霜狐，即銀黑狐♂×藍(lán)狐♀的雜交F1代，研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)霜狐染色體數(shù)目變化較大，2n=41+或42+(1-3)，主要取決于藍(lán)狐母本是否存在著絲粒融合易位、父本銀黑狐B染色體的數(shù)目[52]。

利用染色體顯帶技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，銀黑狐、藍(lán)狐以及藍(lán)霜狐染色體臂的同源性正常，少數(shù)染色體同源性差可能是由于染色體臂間倒位和融合移位造成的。還有很少的染色體不具有同源性。銀黑狐和藍(lán)狐在染色體形態(tài)和數(shù)量上的差異很大，不能形成染色體平衡的配子，可以解釋雜種狐不育[52]。通過(guò)在繁殖期采用鑭穿透技術(shù)比較藍(lán)狐、銀狐、雜交狐血睪屏障的完整性，研究發(fā)現(xiàn)，雜種狐精子生成早期減數(shù)分裂停滯在粗線期[53]。應(yīng)用光學(xué)顯微鏡及電鏡對(duì)藍(lán)霜狐聯(lián)會(huì)復(fù)合體研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)霜狐聯(lián)會(huì)復(fù)合體形成多價(jià)體、雙價(jià)體以及不對(duì)稱軸結(jié)構(gòu)，表明雄性雜種狐不育可能與2個(gè)親本不同的染色體核型有關(guān)，導(dǎo)致染色體沒(méi)有完全配對(duì)，或是染色體出現(xiàn)斷裂[54]。

4 進(jìn)一步研究方向

動(dòng)物遠(yuǎn)緣雜交雄性不育是生殖隔離的體現(xiàn)，不育主要表現(xiàn)為生精障礙。但是解決雄性不育問(wèn)題并非沒(méi)有可能。對(duì)遠(yuǎn)緣雜交雜種一代染色體的進(jìn)一步研究，有待于采用染色體帶型分析(C帶，G帶)或借助染色體熒光原位雜交、超顯微切割染色體等分子生物學(xué)技術(shù)。此外，隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，可以利用高通量測(cè)序技術(shù)篩選與減數(shù)分裂和精子發(fā)生過(guò)程相關(guān)的差異表達(dá)基因和蛋白質(zhì)，通過(guò)基因和蛋白質(zhì)水平進(jìn)一步深入研究影響雜種不育的關(guān)鍵基因和蛋白質(zhì)，從分子水平上探討雄性不育的遺傳機(jī)制，以期在不遠(yuǎn)的將來(lái)解決雄性不育問(wèn)題。

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