王 珺，李賀鵬*，黃云峰，岳春雷，張曉勉

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省安吉縣林業(yè)局，浙江 湖州 313300）

鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

王 珺1，李賀鵬1*，黃云峰2，岳春雷1，張曉勉1

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省安吉縣林業(yè)局，浙江 湖州 313300）

采用盆栽試驗(yàn)研究了不同濃度（0，0.3%，0.6%，0.9%）NaCl鹽分脅迫夾竹桃（Nerium indicum）1年生幼苗生長(zhǎng)及光合特性的變化。結(jié)果表明，在鹽脅迫初期，隨著脅迫濃度的升高，夾竹桃幼苗葉片的葉綠素總含量（Chl）、凈光合速率（Pn）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）均呈逐漸下降的趨勢(shì)；隨脅迫時(shí)間的增加，3種鹽脅迫處理的各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)均恢復(fù)或接近對(duì)照水平，其中低濃度鹽脅迫處理組的各指標(biāo)高于對(duì)照組和其他處理組，但均與對(duì)照間差異不顯著，表明夾竹桃對(duì)鹽脅迫有較強(qiáng)的自我修復(fù)性和適應(yīng)性，耐鹽性較強(qiáng)，且低濃度鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗生長(zhǎng)和光合作用有一定的促進(jìn)作用。

夾竹桃；鹽脅迫；生長(zhǎng)；光合特性

土壤鹽漬化威脅生態(tài)安全和人類生存，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受阻和生產(chǎn)力下降[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)有各類鹽漬土約3.6×106hm2，占全國(guó)可利用土地面積的4.88%。在東部沿海、東北和西北內(nèi)陸均有分布，受海平面上升、干旱、不合理的灌溉等因素影響，鹽漬土面積仍在不斷擴(kuò)大[2～3]。鹽分脅迫是重要的環(huán)境脅迫之一，會(huì)顯著抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育，使植物的組織結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)過(guò)程和發(fā)育、分化過(guò)程受到不同程度的影響[4～6]。同時(shí)鹽分脅迫會(huì)使植物的光合作用等生理進(jìn)程受到顯著的影響，而植物的生長(zhǎng)發(fā)育需要以光合作用為基礎(chǔ)。光合作用是植物最重要的生理過(guò)程，對(duì)環(huán)境因子的變化高度敏感，維持光合功能是植物耐鹽的重要機(jī)理之一[7～8]。因此研究鹽脅迫對(duì)植物光合作用的影響，對(duì)于闡明植物的耐鹽機(jī)理、選育和培育耐鹽植物、解決人口增長(zhǎng)與資源短缺矛盾等具有重要意義。

夾竹桃（Nerium indicum）是龍膽目夾竹桃科（Apocynaceae）的常綠直立灌木或小喬木，喜光及溫暖濕潤(rùn)氣候，廣泛種植于亞熱帶及熱帶地區(qū)，具有耐污染性強(qiáng)、環(huán)境修復(fù)能力強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、觀賞效果佳的特點(diǎn)，是我國(guó)東南沿海地區(qū)防護(hù)林廣為種植的樹(shù)種之一[9～11]。目前，鹽脅迫下的光合作用與生長(zhǎng)的研究主要集中在經(jīng)濟(jì)作物或草本植物上，而對(duì)木本植物的研究相對(duì)較少[12～15]。本試驗(yàn)在溫室盆栽控制試驗(yàn)條件下，研究了不同濃度鹽脅迫下夾竹桃幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)、光合特性及相關(guān)生理生態(tài)的變化，探討夾竹桃幼苗葉片光合特性對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)特征，以期為今后夾竹桃在濱海鹽堿地區(qū)的規(guī)?；茝V種植提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1年生夾竹桃實(shí)生苗，株高80～100 cm，地徑2 cm，冠幅50～60 cm。塑料盆規(guī)格為上口徑27 cm、下口徑17 cm、高22 cm，苗圃熟土，pH5.7，全氮0.677 g·kg-1，全磷0.448 g·kg-1，速氮65.962 mg·kg-1，速磷7.547 mg·kg-1，速鉀200.755 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)17.430 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年6月5日完成盆栽試驗(yàn)，經(jīng)過(guò)1個(gè)多月的適應(yīng)后，7月中旬移入溫室大棚。在大棚經(jīng)過(guò)2個(gè)星期適應(yīng)后，于7月25日統(tǒng)一實(shí)施NaCl脅迫處理。試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)鹽度水平，分別為對(duì)照組（澆水）（CK），0.3%，0.6%和0.9%，澆施對(duì)應(yīng)濃度的NaCl分析純?nèi)芤?00mL/盆，并通過(guò)花盆下墊底盤回收外滲溶液。澆灌前以去離子水充分淋洗基質(zhì)，以確保試驗(yàn)設(shè)計(jì)的準(zhǔn)確性。每組試驗(yàn)各設(shè)置3次重復(fù)，每次15株苗，即每個(gè)試驗(yàn)處理共45株苗。試驗(yàn)期間常規(guī)水分管理，以保證幼苗正常生長(zhǎng)。

鹽脅迫處理試驗(yàn)1周后隨機(jī)選取一個(gè)處理組，觀察記錄夾竹桃幼苗葉片受鹽害情況，每隔1周一次，連續(xù)觀察7周。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與分析

1.3.1 光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 光合參數(shù)的測(cè)定：隨機(jī)取一個(gè)處理組合每種處理的每株灌木自頂端向下的第3、第4片葉片，使用LI-6400便攜式光合儀（Licor，USA），采用紅藍(lán)光源，設(shè)定CO2濃度為360 μmol·s-1，葉溫30℃，葉面積2 cm×3 cm， 光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）從低到高設(shè)定為0，20，50，100，200，400，600，800，1 000，1 200，1 500，2 000 μmol·m-2·s-1，測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）等指標(biāo)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：使用標(biāo)準(zhǔn)熒光葉室（6400-40 Default Flurometer）測(cè)定各項(xiàng)熒光參數(shù)，測(cè)定前先暗適應(yīng)30 min，測(cè)定時(shí)調(diào)整葉片使其光量盡量一致，以減少誤差。測(cè)定時(shí)間為9:00－11:00，測(cè)定指標(biāo)包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光化學(xué)效率（Fv/Fm）。選取的葉片與光合參數(shù)測(cè)量的相同。

測(cè)量實(shí)驗(yàn)每隔10 d測(cè)定一次，共測(cè)定4次，即2012年8月5日、8月15日、8月25日和9月4日，均為晴朗無(wú)風(fēng)天氣。

1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定 選取與測(cè)定光合作用和葉綠素?zé)晒庀嗤恢煤桶l(fā)育階段的葉片，用純丙酮、無(wú)水乙醇和蒸餾水的混合液法提取葉綠素，并用紫外分光光度計(jì)測(cè)定吸光值，然后根據(jù)公式計(jì)算得出葉綠素總含量[16]。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與分析 應(yīng)用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并采用LSD法進(jìn)行多重比較和顯著性檢驗(yàn)，應(yīng)用Origin 7.5進(jìn)行數(shù)據(jù)圖繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗生長(zhǎng)情況的影響

夾竹桃幼苗在不同濃度水平鹽脅迫下通過(guò)葉片直觀地表現(xiàn)出鹽害癥狀（表1），葉片受害程度各異。

2.2 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗葉片葉綠素總含量的影響

葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的多少在一定程度上能夠反映植物光合作用的強(qiáng)弱和光合能力的高低[17]。如圖1所示，不同鹽濃度和脅迫時(shí)間對(duì)夾竹桃幼苗葉片總?cè)~綠素含量會(huì)產(chǎn)生不同的影響。在脅迫初期（第10天），各處理組與對(duì)照相比略有降低但差異均不顯著。在處理第20天時(shí)，夾竹桃葉片葉綠素含量迅速恢復(fù)，與脅迫初期相比顯著增加，其中低鹽濃度（0.3%）處理下夾竹桃總?cè)~綠素含量與對(duì)照差異不顯著，其他處理隨著鹽濃度的增加，總?cè)~綠素含量逐漸降低。在脅迫中后期（第30天、第40天），夾竹桃葉片葉綠素含量變化趨勢(shì)基本一致，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和鹽濃度的增加，夾竹桃總?cè)~綠素含量呈先增加后下降的趨勢(shì)，即低鹽濃度處理下夾竹桃總?cè)~綠素含量顯著高于對(duì)照，隨著鹽濃度的增加，總?cè)~綠素含量逐漸降低。說(shuō)明在低鹽濃度下，夾竹桃葉片葉綠素含量受影響不大，甚至有一定的促進(jìn)作用，隨著脅迫時(shí)間及鹽濃度增加，葉綠素的含量受到影響逐漸降低，但均與對(duì)照間差異不顯著，表明夾竹桃具有較強(qiáng)的耐鹽性。

表1 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗葉片生長(zhǎng)的影響Table 1 Effect of NaCl stress on growth of leaves of N. indicum seedling

圖1 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗葉片總?cè)~綠素含量的影響Figure 1 Effect of NaCl stress on total chlorophyll content in leaves of N. indicum seedling

2.3 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗光響應(yīng)曲線的影響

凈光合速率反映了植物利用光的能力，是衡量光合能力的重要指標(biāo)[18]。由圖2-A可知，在鹽脅迫初期（10 d），夾竹桃幼苗葉片的光合效率隨著鹽濃度的增加而逐漸下降，其中0.6%和0.9%的處理組顯著低于對(duì)照組。在處理第20天時(shí)（圖2-B），鹽脅迫的抑制作用進(jìn)一步加強(qiáng)，0.3%、0.6%和0.9%處理組的光合速率都顯著低于對(duì)照組，均在0點(diǎn)上下波動(dòng)。隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)（圖2-C），夾竹桃幼苗葉片的光合速率得到明顯恢復(fù)，其中0.3%處理組的光合速率甚至高于對(duì)照組，說(shuō)明低濃度鹽脅迫有利于夾竹桃幼苗的光合作用，但隨著鹽脅迫濃度的提高，夾竹桃的光合速率仍呈下降的趨勢(shì)。在處理第40天時(shí)（圖2-D），各處理組的光合速率已基本恢復(fù)至對(duì)照組水平，總體隨鹽脅迫濃度的增加而下降，其中0.3%處理組的光合速率隨著PAR的增加略高于對(duì)照組，進(jìn)一步說(shuō)明了微量的鹽離子可促進(jìn)夾竹桃幼苗進(jìn)行光合作用。

圖2 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗葉片Pn－PAR的影響Figure 2 Effect of NaCl stress on responses of Pn－ PAR in leaves of N. indicum seedling

2.4 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

圖3 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率的影響（P＜0.05）Figure 3 Effect of NaCl stress on Fv/Fm in leaves of N. indicum seedling

在葉綠素?zé)晒鈪?shù)當(dāng)中，葉綠素?zé)晒獾目勺儾糠郑‵v）與Fm的比值（Fv/Fm）可以反映開(kāi)放的PSⅡ中心捕獲激發(fā)能的效率，是植物脅迫的重要參數(shù)[19]。由圖3可知，在試驗(yàn)初期，隨著鹽脅迫處理濃度的增大，夾竹桃幼苗葉片F(xiàn)v/Fm明顯下降，其中0.3%的處理組與對(duì)照組無(wú)明顯差異，0.6%和0.9%的處理組平均降幅分別為12.1%和23.3%，顯著低于對(duì)照組和0.3%處理組，表明鹽脅迫引起夾竹桃幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度降低，PSⅡ的功能也受到影響從而轉(zhuǎn)化利用效率降低；隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理組的最大光化學(xué)效率已明顯恢復(fù)至脅迫初期對(duì)照組水平，且均無(wú)顯著差異。

圖4 鹽脅迫對(duì)夾竹桃幼苗葉片PSⅡ潛在光化學(xué)效率的影響（P＜0.05）Figure 4 Effect of NaCl stress on Fv/Fo in leaves of N. indicum seedling

Fv/Fo指PSⅡ的潛在光化學(xué)效率，其值的增大可以說(shuō)明植物PSII反應(yīng)活性增強(qiáng)，即光合作用能力增強(qiáng)[20]。由圖4可以看出，在試驗(yàn)初期，鹽脅迫下Fv/Fo的變化趨勢(shì)與Fv/Fm基本一致，即隨著鹽脅迫處理濃度的增大，夾竹桃幼苗葉片F(xiàn)v/Fo逐漸降低，其中0.3%處理組與對(duì)照組之間差異不顯著，0.6%和0.9%的處理組顯著低于對(duì)照組；在第20天時(shí)，F(xiàn)v/Fo得到明顯恢復(fù)，0.3%和0.6%的處理組已基本恢復(fù)至對(duì)照組的水平，0.9%處理組低于其他處理組，但差異不顯著；隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)（第30天、第40天），各處理組的Fv/Fo逐漸增大，其中0.3%處理組與對(duì)照組基本一致，0.6%和0.9%的處理組出現(xiàn)下降，但差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

耐鹽性是指植物對(duì)鹽脅迫可全部或部分承受，植株不受傷害或受傷害較輕[21]。在鹽脅迫條件下，植株的存活率是表現(xiàn)植株耐鹽能力的可靠指標(biāo)[22]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，夾竹桃幼苗在一定濃度的鹽脅迫環(huán)境中基本能夠維持正常生長(zhǎng)，對(duì)鹽脅迫有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，是典型的鹽生植物。

鹽脅迫下植物葉片葉綠素含量是衡量植物耐鹽性的重要生理指標(biāo)之一，葉綠素代謝是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，鹽脅迫打破這種平衡，造成葉綠素含量的變化[23～24]。本試驗(yàn)夾竹桃葉綠素含量隨著鹽脅迫的加強(qiáng)呈先增加后降低的趨勢(shì)；低鹽脅迫下夾竹桃葉綠素含量高于對(duì)照，隨著鹽濃度的提高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量逐漸降低，說(shuō)明低濃度的鹽脅迫對(duì)夾竹桃的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，當(dāng)鹽濃度提高到一定程度時(shí)，夾竹桃的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，表明其對(duì)長(zhǎng)期鹽漬環(huán)境的耐受性是有限的。有學(xué)者認(rèn)為低鹽刺激可以增加植物體葉綠素含量，本試驗(yàn)結(jié)果與這一觀點(diǎn)[25～27]相一致。

鹽脅迫既能對(duì)植物的生長(zhǎng)造成直接影響，也能通過(guò)葉綠素含量的變化影響植物的光合速率[28]。鹽脅迫初期，夾竹桃葉片的光合速率隨著脅迫程度的加強(qiáng)而下降，隨著脅迫時(shí)間的增加，低濃度鹽脅迫促進(jìn)了夾竹桃幼苗的光合作用，表明夾竹桃光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)基本上與植物葉片葉綠素含量的變化趨勢(shì)一致，二者間呈正相關(guān)。

正常環(huán)境下，植物能夠有效調(diào)節(jié)光能，維持正常生命活動(dòng)；而在逆境下，植物葉片氣孔關(guān)閉，PSⅡ反應(yīng)中心受損，PSⅡ原始光能轉(zhuǎn)換效率明顯降低，PSⅡ潛在活性受到抑制[29]。一般正常生長(zhǎng)的植物其Fv/Fm值維持在0.8左右，只有受到抑制的情況下才會(huì)發(fā)生降低現(xiàn)象[30]。鹽脅迫初期，夾竹桃幼苗葉片的Fv/Fm和Fv/Fo均隨鹽濃度的增加而降低，在試驗(yàn)?zāi)┢贔v/Fm和Fv/Fo基本恢復(fù)至對(duì)照水平，進(jìn)一步證實(shí)夾竹桃對(duì)鹽脅迫具有較強(qiáng)的自我修復(fù)性和適應(yīng)性，耐鹽性較強(qiáng)，是濱海鹽堿地區(qū)綠化種植的優(yōu)良樹(shù)種。

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Effect of Salt Stress on Growth and Photosynthetic Properties of Nerium indicum Seedlings

WANG Jun1，LI He-peng1*，HUANG Yun-feng2，YUE Chun-lei1，ZHANG Xiao-mian1

（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Anji Forestry Bureau of Zhejiang, Huzhou 313300, China）

Experiment was conducted on 1-year seedling growth and photosynthetic properties of Nerium indicum under 0, 0.3%, 0.6% and 0.9% NaCl stress.The results showed that chlorophyll content (Chl), net photosynthetic rate (Pn), PSⅡ maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) and PSⅡ potential photochemical efficiency (Fv/Fo)decreased along with the increased of NaCl concentration during the initial period of the experiment. But with the duration of the experiment, determined index of different treated seedlings were close to that of the control, seedlings treated with 0.3% NaCl had even higher index than that of the control and treated with 0.6% and 0.9% NaCl. The result indicated that N. indicum had strong adaptability and tolerance to lower NaCl stress and even had better growth and photosynthetic properties.

Nerium indicum; salt stress; growth; photosynthetic property

S722.3+6

A

1001-3776（2016）05-0045-06

2016-06-02；

2106-08-06

浙江省林業(yè)廳林業(yè)推廣項(xiàng)目（2012B09）；浙江省省屬科研院所專項(xiàng)項(xiàng)目（2013F50002、2014F50017）

王珺（1983-），女，江蘇高郵人，助理研究員，從事濕地生態(tài)研究；*通訊作者。