蘭壽金魚與虎頭金魚形態(tài)性狀差異分析

周　祺,張　帥,謝　松,陳再忠

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上?！?01306)

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蘭壽金魚與虎頭金魚形態(tài)性狀差異分析

周祺,張帥,謝松,陳再忠

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306)

摘要：對金魚(Carassiusauratusauratus)中蘭壽金魚與虎頭金魚兩大不同品系的 28個性狀進行了形態(tài)學(xué)測量。通過統(tǒng)計學(xué)分析，結(jié)果顯示：兩種樣品主要在體高、體寬和頭長3項指標上具有差異，其主成分分析特征值均在0.7以上。另外，魚體外部各性狀之間聯(lián)系十分密切。其中11項形態(tài)參數(shù)在經(jīng)聚類分析與近似性矩陣分析后，獲得了由相關(guān)性距離構(gòu)成的環(huán)狀系統(tǒng)。該系統(tǒng)中的一個或多個性狀特征的改變都會對其他性狀參數(shù)造成不同影響，并進一步影響其魚體外形和器官功能。

關(guān)鍵詞：蘭壽金魚(Carassiusauratusauratus);虎頭金魚；形態(tài)學(xué)

金魚(Carassiusauratusauratus)是我國傳統(tǒng)的觀賞魚養(yǎng)殖品種，其短暫的馴化史中產(chǎn)生了包括背鰭在內(nèi)14種外部結(jié)構(gòu)變異。對其各個層面的研究自20世紀至今從未停止[1-3]。但因其各個品種間均不存在生殖隔離，后代性狀表達也極不穩(wěn)定，目前對于金魚品種的分類均是以外部形態(tài)特征作為基礎(chǔ)，且以陳楨[4]對金魚外形變異的描述作為依據(jù)。在王春元[5]創(chuàng)建金魚的分類系統(tǒng)中，同樣以性狀作為分類的標準，該標準與進化系統(tǒng)有著密切的關(guān)系，但又有所區(qū)別，其揭示了部分金魚可能的進化規(guī)律，但并非完全反映進化系統(tǒng)。這符合數(shù)值分類學(xué)的基本思想，但缺乏與可量數(shù)據(jù)間的結(jié)合，在金魚進化或發(fā)育方面無法得出更加準確的結(jié)論。

作為蛋種金魚中最具代表性的兩個品種，虎頭與蘭壽，虎頭金魚原產(chǎn)于中國，而蘭壽金魚原產(chǎn)于日本，兩者極易混淆，唯一區(qū)分方式是蘭壽背后部彎曲成弓形，而虎頭則保留正常金魚背部平滑的特征[6]。本研究通過對兩者的表型可測性狀進行統(tǒng)計學(xué)分析，結(jié)合金魚進化與發(fā)育從不同角度解析蘭壽與虎頭差異的原因，以期為今后相關(guān)的研究提供基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

實驗用魚取自上海浦東觀賞魚中心，其中蘭壽、虎頭各2組，共122尾(表1)，確保其性狀發(fā)育完整，各性狀特征均符合系統(tǒng)分類學(xué)中對其的描述(圖1)。實驗用魚均為1齡。

表1　虎頭與蘭壽金魚樣品

圖1　實驗用魚

1.2方法

1.2.1形態(tài)學(xué)測量

選取27個可測量性狀，對各測量參數(shù)分類編號，其中長度指標通過游標卡尺測量，包括體長、體寬等；重量指標通過電子天平測量；角度測量以量角器完成。每尾魚的各個形態(tài)性狀均測3次，最終性狀參數(shù)取其平均值。所測指標見表2。

由于不同金魚個體間存在大小差異較大，故針對長度性狀觀測值進行如下處理：

最終個體性狀參數(shù)對應(yīng)=個體性狀觀測值/個體全長

通過SPSS 18.0 軟件的ANOVA模塊及T檢驗?zāi)K對所檢測的同類金魚的各指標進行組內(nèi)、組間顯著性差異檢測。

進行聚類分析、主成分分析及回歸分析。標準化(STD)處理后，對27個性狀進行R型聚類分析。再采用主成分分析，最后通過回歸分析檢測各性狀之間關(guān)系。

2結(jié)果

2.1蘭壽金魚與虎頭金魚差異性狀主成分分析

由主成分分析結(jié)果(表2)可知，前7個主成分的總貢獻率為68.763%。第1主成分的貢獻率為23.686%，其中影響最大的是體高、體寬和頭長，其特征值均在0.750以上；尾柄與尾鰭夾角、眼下距、吻至腹鰭基部長度、吻至臀鰭基部長度、臀鰭長和頭瘤長也具有較大影響，其特征值均接近0.600。第2主成分的貢獻率為16.079%，其中影響較大的主要是上葉尾長，達0.741，體長次之，為-0.592。第3主成分的貢獻率為9.405%，影響較大的性狀是頭寬，達0.779。第4-7主成分的貢獻率分別為6.122%、5.455%、4.119%、3.897%，對其影響較大的性狀依次是下葉尾寬、吻長、上葉尾寬和尾柄高。

表2　金魚27個性狀指標的主成分特征值、貢獻率和累計貢獻率

續(xù)表2

2.227個性狀指標的R型聚類分析

由R型聚類輸出的樹形圖(圖2)可知，針對蘭壽金魚與虎頭金魚的27個金魚性狀可分為3個大類，如表3。結(jié)合聚類分析及其近似性矩陣，可以發(fā)現(xiàn)其多對性狀參數(shù)間均存在相關(guān)性(r>0.5)，且各類性狀參數(shù)之間相關(guān)性聯(lián)系非常緊密(如圖3)。

圖2　R型聚類輸出

第1類性狀R值顯著性水平第2類性狀R值顯著性水平第3類性狀R值顯著性水平體高0.8470.000眼徑0.7420.000背后部角度0.1180.195體寬0.8560.000吻腹距0.7840.000尾柄長0.1180.195眼下距0.7380.000吻臀距0.650.000臀鰭長0.7260.000吻胸距0.5570.000頭長0.7620.000尾叉長0.6510.000上葉尾寬0.6460.000眼上距0.5470.000頭瘤長0.6970.000體長0.6950.000尾柄高0.5270.003吻長0.3580.250上葉尾長0.7570.000下葉尾長0.7230.000胸鰭長0.6380.000腹鰭長0.640.000下葉尾寬0.5120.005頭瘤寬0.7610.000頭瘤高0.6560.000頭寬0.760.000體重0.6550.000

圖3　組間近似性距離r>0.5的金魚性狀圖

由此圖可以發(fā)現(xiàn)，虎頭金魚與蘭壽金魚的之間的差異并非單一存在的，是連續(xù)而具有整體性的。

2.3性狀參數(shù)間回歸分析

經(jīng)過聚類分析，每類中參數(shù)過多，通過回歸線性結(jié)果篩選可以發(fā)現(xiàn)，第1類中可復(fù)相關(guān)系數(shù)R值最高者依次為體寬、體高，均達到0.8以上，且在ANOVA中回歸模型的概率為0，小于顯著性水平0.05或0.01，表明其線性模型是成立的，也就意味著其參數(shù)可以作為該分類組中的代表；在第2類中，以吻腹距(R=0.784)最為適合作為代表；第3類中僅有兩個參數(shù)指標，經(jīng)顯著性檢測其線性模型不成立。

3討論

虎頭金魚和蘭壽金魚作為金魚中的代表品種，極易被人混淆。通過研究發(fā)現(xiàn)，兩者不僅在背部與尾鰭夾角角度上具有顯著性差異，在多個其他性狀特征上亦存在區(qū)別之處。同一時間，整個魚體一個或多個性狀特征的改變都會對其他性狀參數(shù)造成不同影響，進一步影響其魚體外形和器官功能。這與兩種金魚進化過程中受到的人工選擇及環(huán)境影響密不可分。

金魚本由中國大陸野生金鯽演化而來，其外部結(jié)構(gòu)變異中背鰭的消失是重要的一環(huán)。本次對無背鰭金魚的研究發(fā)現(xiàn)，27個性狀參數(shù)聚類所得的三組性狀中，體高、吻腹距和尾柄尾鰭間夾角可分別作為各組代表性性狀參數(shù)，可將其作為識別虎頭金魚與蘭壽金魚的主要特征。同時各個性狀參數(shù)間的相關(guān)性也反映出，兩者在外部特征中存在差異但不影響整體性，這顯然源于長期的人工選擇與魚體自身功能適應(yīng)。金魚屬于奇鰭/對鰭推進模式(MPF:Median and/ or paired fin)[7]，結(jié)合其11個性狀所構(gòu)成的環(huán)狀系統(tǒng)，我們可以假設(shè)蘭壽金魚是在虎頭金魚的基礎(chǔ)上進一步變異而來，其原本平坦的背部發(fā)生拱起，導(dǎo)致體長變短，為了適應(yīng)這一改變，魚體其他部分做出回應(yīng)。其中尾鰭是金魚在水中前進時轉(zhuǎn)向與動力的主要來源[8]，因此為了改善背部彎曲所加劇的魚體不穩(wěn)定性，尾鰭上揚，尾柄與尾鰭夾角變小，尾鰭上尾葉長增長，增加動力與轉(zhuǎn)向穩(wěn)定性。同時背后部的拱起，造成內(nèi)臟質(zhì)量重心后移，魚體背腹重心得以進一步協(xié)調(diào)，也造成了體寬增大；頭部吻部區(qū)域作為魚體游泳狀態(tài)下水平方向，其垂直位置的改變也是為了更好的適應(yīng)前進過程中質(zhì)量重心改變所帶來的流體動力學(xué)障礙[9]。

在自然狀態(tài)下，物種新性狀的形成以及機體各器官之間互相適應(yīng)是一個漫長的過程[10]。但金魚作為短期內(nèi)出現(xiàn)大量性狀變異的物種，其原因包括以下方面。

首先，金魚最早經(jīng)海外貿(mào)易之路傳至日本，從而產(chǎn)生了一定程度的地理隔離。雖然有研究從分子水平證明，蘭壽金魚祖先仍為中國鯽魚種群中的一支或幾支[11-12]]。但結(jié)合適應(yīng)輻射現(xiàn)象[13-14]，我們可以推測，虎頭金魚與蘭壽金魚在進化過程中受到的環(huán)境影響、本地鯽屬影響均會存在一定差異。使其后代個體在性狀表達上出現(xiàn)更多不穩(wěn)定性，表現(xiàn)出了更多的個體間差異性。

另外，研究顯示，金魚的染色體倍性并不穩(wěn)定，部分基因或基因簇較相似物種出現(xiàn)冗余拷貝現(xiàn)象[15]。根據(jù)脊椎動物多倍體祖先二倍體化(2R)學(xué)說，這顯示其有可能并未完成基因組加倍事件[16]。這為金魚提供了比一般魚類更加充分的突變機會。最后，金魚作為觀賞性品種而存在，在劇烈的人工選擇作用下，其奠基者效應(yīng)與瓶頸效應(yīng)加劇，大大縮短了其性狀發(fā)生突變到穩(wěn)定的時間。

參考文獻：

[1]傅毅遠.關(guān)于我國金魚品種演化及系統(tǒng)分類的初步意見[J] .淡水漁業(yè),1981,11(6):15-18.

[2]牟希東,白俊杰,汪學(xué)杰,等.金魚核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS-1) 的克隆和序列分析[J].淡水漁業(yè),2008.38(1):74-76.

[3]曹海鵬,劉麗玲,李怡,等.金魚致病菌的分離鑒定與藥敏特性[J].淡水漁業(yè),2011，41(6):46-49.

[4]陳楨,金魚的變異與天演[M].北京:科學(xué)出版社.1925.

[5]王春元,我國金魚品種的分類與命名[J].淡水漁業(yè),1984,(4):30-33.

[6]Matsubara S.Goldfish and Their Culture in Japan:CarassiusAuratus[M].1910:US Government Printing Office.

[7]沈林成,王光明.仿魚長鰭波動推進器研究的進展與分析[J].國防科技大學(xué)學(xué)報,2005，27(4):96-100.

[8]李丹,林小濤,朱志明.不同流速下雜交鱘幼魚游泳狀態(tài)與活動代謝研究[J].水生生物學(xué)報,2011， 35(4):578-585.

[9]周澍欣,胡慶松.鯉魚三維建模及流場受力數(shù)值計算[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報,2013，22(6):855-861.

[10]段昌群,王煥,姜漢僑.污染條件下生物多樣性喪失的生態(tài)遺傳學(xué)機制[J].生態(tài)科學(xué)進展,2004,1:267-290.

[11]胡彩霞,陳再忠,王成輝,等.金魚的微衛(wèi)星標記開發(fā)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2012，40(8):22-25.

[12]王姝妍.古環(huán)境變化和人工選擇對鯽屬魚類遺傳結(jié)構(gòu)的影響[D].中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)，2013.

[13]Rainey P B,Travisano M.Adaptive radiation in a heterogeneous environment[J].Nature,1998，394(6688):69-72.

[14]Schluter D,Price T,Moores A,et al.,Likelihood of ancestor states in adaptive radiation[J].Evolution,1997,S1(6):1699-1711.

[15]Luo,J,Stadler P F,He S P,et al.,PCR survey of Hox genes in the goldfishCarassiusauratusauratus[J].J Exp Zoo Part B:Mole Develop Evol,2007，308(3):250-258.

[16]Meyer A,Peer Y V D.From 2R to 3R:evidence for a fish‐specific genome duplication (FSGD)[J].Bioessays,2005，27(9):937-945.

(責(zé)任編輯：鄧薇)

Analysis on the morphology difference of Ranchu goldfish and

tiger head goldfish

ZHOU Qi,ZHANG Shuai,XIE Song,CHEN Zai-zhong

(CollegeofFisheriesandLifeSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306，China)

Abstract：The experiment focused on 28 different characteristics of Ranchu goldfish and tiger head goldfish.From the result,two kinds of samples had different characteristics in body height,body width and head length.the value of principal component analysis were more than 0.7.In addition,we get a cyclic system composed by 11 morphological parameters after the R cluster and regression equation analysis.One or more characters in the system could affect the other characters,and further affect the shape and function of the fish.

Key words：Ranchu goldfishCarassiusauratusauratus;tiger head goldfish;morphology

中圖分類號：S932.4

文獻標識碼：A

文章編號：1000-6907-(2016)01-0046-05

作者簡介：第一周祺(1989-)，男，碩士研究生，專業(yè)方向為水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail:zhouqi95@hotmail.com通訊作者：陳再忠。E-mail:chenzz@shou.edu.cn

收稿日期：2015-03-26；

修訂日期：2015-10-22

資助項目：滬農(nóng)科種字(2012)第9號；上海海洋大學(xué)水產(chǎn)動物遺傳育種協(xié)同創(chuàng)新中心(ZF1206)