蘇 杭，方 舟，陳新軍

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

2種大洋性柔魚(yú)類角質(zhì)顎形態(tài)識(shí)別法的比較

蘇 杭1，4，方 舟1，4，陳新軍1，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

依據(jù)中國(guó)魷釣船2013年8～10月在北太平洋海域采集的柔魚(yú)（Ommastrephes bartramii）和2014年4～7月在中東太平洋海域采集的莖柔魚(yú)（Dosidicus gigas）樣本，分別運(yùn)用傳統(tǒng)測(cè)量學(xué)法和傅里葉分析法對(duì)2種柔魚(yú)類的角質(zhì)顎進(jìn)行識(shí)別，并對(duì)結(jié)果進(jìn)行比較分析。運(yùn)用傳統(tǒng)測(cè)量學(xué)法共選取了12項(xiàng)角質(zhì)顎參數(shù)值比較形態(tài)差異；角質(zhì)顎外部輪廓形態(tài)通過(guò)軟件轉(zhuǎn)化為20組傅里葉代碼（EFDs）后選取77個(gè)傅里葉值進(jìn)行判別分析。結(jié)果表明，2種柔魚(yú)類上、下角質(zhì)顎形態(tài)在上頭蓋長(zhǎng)（UHL）、上脊突長(zhǎng)（UCL）、上喙長(zhǎng)（URL）、上喙寬（URW）、上側(cè)壁長(zhǎng)（ULWL）、下脊突長(zhǎng)（LCL）、下喙長(zhǎng)（LRL）、下喙寬（LRW）、下側(cè)壁長(zhǎng)（LLWL）、下翼長(zhǎng)（LWL）中存在顯著性差異（P＜0.01），上翼長(zhǎng)（UWL）、下頭蓋長(zhǎng)（LHL）不存在顯著性差異（P＞0.05）。主成分分析結(jié)果顯示，傳統(tǒng)測(cè)量法中下喙長(zhǎng)（LRL）和下喙寬（LRW）與胴長(zhǎng)（ML）之比主成分得分最高；傅里葉分析法顯示上角質(zhì)顎前16主成分可以解釋總變異的83.58%；下角質(zhì)顎前16主成分可以解釋變異的73.76%。逐步判別分析將上頭蓋長(zhǎng)（UHL）、上喙長(zhǎng)（URL）、上側(cè)壁長(zhǎng)（ULWL）、下頭蓋長(zhǎng)（LHL）、上喙長(zhǎng)（URL）、上喙寬（URW）與胴長(zhǎng)（ML）之比納入判別分析函數(shù)，總別正確率為95%；傅里葉分析法將18個(gè)傅里葉值納入判別函數(shù)，上顎總判別率為97.6%；下顎總判別率為85.7%?？傮w而言，2種方法對(duì)柔魚(yú)類角質(zhì)顎判別均有效，且上顎區(qū)分效果更明顯。本文為頭足類的種類判別提供了更多的且有效的識(shí)別方法。

角質(zhì)顎；傳統(tǒng)測(cè)量學(xué)法；傅里葉分析法；柔魚(yú)；莖柔魚(yú)；判別分析

頭足類（Cephalopoda）屬于軟體動(dòng)物門（Mollusca），種類繁多，目前已鑒別的約有700多種。頭足類一般為一年生，屬于短周期生命物種［1］，廣泛分布于三大洋，是目前國(guó)際上重點(diǎn)關(guān)注的海洋生物種類之一。自上世紀(jì)90年代以來(lái)，大洋性頭足類已成為我國(guó)主要的遠(yuǎn)洋漁業(yè)捕撈對(duì)象，產(chǎn)量呈逐年上升趨勢(shì)［2－4］。頭足類種類結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其種類劃分問(wèn)題引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注［5－7］。頭足類的硬組織，如耳石、內(nèi)殼、角質(zhì)顎等都具有形態(tài)穩(wěn)定、不易腐蝕的特點(diǎn)，通常被應(yīng)用于種類鑒別的研究中［8－10］。早期學(xué)者依據(jù)胴長(zhǎng)組成和寄生蟲(chóng)感染情況進(jìn)行了不同群體的劃分［11－13］，20世紀(jì)90年代初期BOOKSTEIN［14］和ROHLF［15－16］以數(shù)學(xué)形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)創(chuàng)立了幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)法，該方法比起傳統(tǒng)徑向測(cè)量法更為直觀和準(zhǔn)確，同時(shí)因其在形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)據(jù)分析上有重大突破，被譽(yù)為形態(tài)測(cè)量的革命［17－19］。其中外部形態(tài)法運(yùn)用傅里葉分析將二維圖像轉(zhuǎn)化為傅里葉系數(shù)，結(jié)合統(tǒng)計(jì)學(xué)進(jìn)行分析判別，目前已在魚(yú)類硬組織中廣泛應(yīng)用［20－22］，并取得了比傳統(tǒng)測(cè)量學(xué)法更好的效果，但在頭足類角質(zhì)顎的分類應(yīng)用還未曾見(jiàn)到，并且其分析效果也就未知。其中角質(zhì)顎是頭足類的重要攝食器官，各個(gè)部分都有明顯獨(dú)特的特征，不同種類間也有特征差異，可以通過(guò)其形態(tài)來(lái)探究頭足類不同群體特征和食性轉(zhuǎn)變的關(guān)系［22－23］。因此本文利用傳統(tǒng)測(cè)量學(xué)法和傅里葉分析法對(duì)北太平洋柔魚(yú)（Ommastrephes bartramii）和中東太平洋莖柔魚(yú)（Dosidicus gigas）2種大洋性柔魚(yú)類進(jìn)行分類識(shí)別，比較2種方法的鑒別效果，為頭足類種類識(shí)別提供新的途徑和方法。

1 材料和方法

1.1 材料

柔魚(yú)樣本來(lái)源于北太平洋海域，探捕時(shí)間為2013年8～10月，作業(yè)海域在152°25′E～154° 37′E、41°29′N～43°27′N。莖柔魚(yú)樣本采集于中東太平洋海域，探捕時(shí)間為2014年4～7月，作業(yè)海域在114°59′W～119°30′W、0°28′N～1°12′N。樣本采集時(shí)從2種漁貨中分別隨機(jī)抽取，經(jīng)漁船冷凍保藏運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。樣本基本情況詳見(jiàn)表1。

1.2 方法

1.2.1 角質(zhì)顎外形測(cè)量

實(shí)驗(yàn)室解凍后按照胴部背面中線最前端至最后端的長(zhǎng)度測(cè)定胴長(zhǎng)（ML），測(cè)量時(shí)結(jié)果精確度精確至1 mm。從柔魚(yú)和莖柔魚(yú)樣本的口球中提取角質(zhì)顎，將外部清洗后用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量。

沿垂直和水平方向校準(zhǔn)后依次測(cè)量角質(zhì)顎的上頭蓋長(zhǎng)（upper hood length，UHL）、上脊突長(zhǎng)（upper crest length，UCL）、上喙長(zhǎng)（upper rostrum length，URL）、上喙寬（upper rostrum width，URW）、上側(cè)壁長(zhǎng)（upper lateral wall length，ULWL）、上翼長(zhǎng)（upper wing length，UWL）、下頭蓋長(zhǎng)（lower hood length，LHL）、下脊突長(zhǎng)（lower crest length，LCL）、下喙長(zhǎng)（lower rostrum length，LRL）、下喙寬（lower rostrum width，LRW）、下側(cè)壁長(zhǎng)（lower lateral wall length，LLWL）、下翼長(zhǎng)（lower wing length，LWL）共12項(xiàng)形態(tài)參數(shù)進(jìn)行測(cè)量（圖1），測(cè)量結(jié)果精確至0.1 mm。根據(jù)以上測(cè)量的外部形態(tài)數(shù)據(jù)，利用t檢驗(yàn)對(duì)2種柔魚(yú)類的角質(zhì)顎進(jìn)行差異性分析。

1.2.2 傅里葉分析

將2種柔魚(yú)類角質(zhì)顎置于Olympus光學(xué)顯微鏡40倍下拍照，獲取平面圖像。接下來(lái)采用“SHAPE”軟件中的“Chain coder”程序和“Chc2Nef”程序?qū)@得的角質(zhì)顎圖像轉(zhuǎn)化為傅里葉系數(shù)。其中“Chain coder”程序可以將角質(zhì)顎的外部形態(tài)描述成0～7的數(shù)字編碼鏈信息，同時(shí)利用“Gray Scale”將外部形態(tài)轉(zhuǎn)化為可識(shí)別的二進(jìn)制灰度圖像，保存為編碼文件。然后將編碼文件利用“Chc2Nef”程序依次將編碼文件創(chuàng)建為傅里葉系數(shù)［24］，一般認(rèn)為20組傅里葉系數(shù)可以描述外部形態(tài)［25］，每一組傅里葉系數(shù)由4個(gè)形態(tài)系數(shù)A、B、C、D組成，一共有80個(gè)系數(shù)組成。為了避免角質(zhì)顎因大小、方向和擺放位置因素等的影響，所得傅里葉系數(shù)應(yīng)做標(biāo)準(zhǔn)化處理，其中A1＝1，B1＝C1＝0為常數(shù)，應(yīng)當(dāng)去除。最終每個(gè)角質(zhì)顎外部形態(tài)由77個(gè)傅里葉系數(shù)組成。

1.2.3 傳統(tǒng)判別函數(shù)建立

利用Wilks’Lambda法對(duì)12項(xiàng)參數(shù)值指標(biāo)進(jìn)行逐步篩選，同時(shí)采用逐步判別分析法（stepwise discriminant analysis，SDA）對(duì)篩選獲得的參數(shù)進(jìn)行判別分析，建立判別函數(shù)求得判別正確率［26］。

表1 2種柔魚(yú)類樣本基本信息Tab.1 Sam p le information of O.bartram ii and D.gigas

2 結(jié)果與分析

2.1 外部形態(tài)的差異分析

對(duì)于2種柔魚(yú)類外部形態(tài)參數(shù)值統(tǒng)計(jì)詳見(jiàn)表2。從表2中可以看出，在2種柔魚(yú)類12項(xiàng)上、下角質(zhì)顎參數(shù)值中的上頭蓋長(zhǎng)（UHL）、上脊突長(zhǎng)（UCL）、上喙長(zhǎng)（URL）、上喙寬（URW）、上側(cè)壁長(zhǎng)（ULWL）、下脊突長(zhǎng)（LCL）、下喙長(zhǎng)（LRL）、下喙寬（LRW）、下側(cè)壁長(zhǎng)（LLWL）、下翼長(zhǎng)（LWL）存在顯著性差異（P＜0.01），上翼長(zhǎng)（UWL）、下頭蓋長(zhǎng)（LHL）存在顯著性差異（P＞0.05）。下頭蓋長(zhǎng)（LHL）形態(tài)參數(shù)值的平均值大于莖柔魚(yú)，其它參數(shù)大小則均有所不同，通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)2種柔魚(yú)類角質(zhì)顎形態(tài)有所差異：2種上頭蓋后緣的角度柔魚(yú)大于莖柔魚(yú)，下顎喙部柔魚(yú)呈鷹喙?fàn)睿o柔魚(yú)則不明顯，其它形態(tài)的辨識(shí)度不高（圖2）。

圖1 角質(zhì)顎外部形態(tài)測(cè)量示意圖（a：上角質(zhì)顎長(zhǎng)，b：下角質(zhì)顎長(zhǎng)）Fig.1 Scheme ofmorphometricmeasurement for beaks（a：upper beak length，b：lower beak length）

表2 柔魚(yú)、莖柔魚(yú)上、下角質(zhì)顎測(cè)量參數(shù)比較Tab.2 M orphological com parison of upper beak and lower beak of O.bartram ii and D.gigas

圖2 2種柔魚(yú)類上、下角質(zhì)顎外部形態(tài)示意圖Fig.2 Scheme ofm orphometric m easurements of upper beak and lower beak of O.bartram ii and D.gigas

2.2 主成分分析

基于選取的相關(guān)系數(shù)，對(duì)不同種類間的柔魚(yú)類角質(zhì)顎進(jìn)行主成分分析。處理后的形態(tài)特征參數(shù)，經(jīng)計(jì)算獲得相關(guān)系數(shù)矩陣，然后求出特征方程｜R－λI｜＝0的p個(gè)非負(fù)的特征值λ1＞λ2＞…＞λp≥0進(jìn)行因子篩選，選取前面m（m＜p）個(gè)主分量Z1，Z2，…，Zm為第1、2、…、m個(gè)主分量，當(dāng)這m個(gè)主分量的方差和占全部總方差的60%以上，基本上保留了原來(lái)絕大部分因子的信息，即選取Z1，Z2，…，Zm作為主要因子分析差異［27］。

2.2.1 傳統(tǒng)測(cè)量分析

為避免樣品規(guī)格差異對(duì)形態(tài)參數(shù)值的影響，將12個(gè)角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)分別除以胴長(zhǎng)（ML），轉(zhuǎn)化為上頭蓋長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（UHL/ML）、上脊突長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（UCL/ML）、上喙長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（URL/ML）、上喙寬/胴長(zhǎng)（URWML）、上側(cè)壁長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（ULWL/ML）、上翼長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（UWL/ML）、下頭蓋長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LHL/ML）下脊突長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LCL/ML）、下喙長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LRL/ML）、下喙寬/胴長(zhǎng)（LRW/ML）、下側(cè)壁長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LLWL/ML）、下翼長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LWL/ML）的形態(tài)比例指標(biāo)進(jìn)行后續(xù)分析。主成分分析結(jié)果認(rèn)為，柔魚(yú)和莖柔魚(yú)12項(xiàng)參數(shù)值前兩個(gè)主成分貢獻(xiàn)率已達(dá)到52.30%，第一主成分特征值為4.827。第一主成分主要反映在下喙長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LRL/ML），解釋總變異的40.22%；第二主成分特征值為1.449，主要反映在下頭蓋長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LHL/ML）這一形態(tài)參數(shù)中，解釋總變異的12.08%。

依據(jù)12項(xiàng)形態(tài)參數(shù)值得第一、二主成分的作出兩個(gè)種類的散點(diǎn)圖（圖3）。散點(diǎn)圖的分布可以看出主要在第二因子得分不同，而在第一因子處顯示較大的重疊，第二因子區(qū)分不明顯。

表3 傳統(tǒng)測(cè)量法對(duì)柔魚(yú)、莖柔魚(yú)耳石形態(tài)的主成分分析Tab.3 Principal analysis of beak morphology for O.bartram ii and D.gigas based on traditionalmeasurement

圖3 2種柔魚(yú)類第一、第二主成分散點(diǎn)圖Fig.3 Scatter plot of scores on the 1stand 2ndprinciple com ponents of O.bartramii and D.gigas

2.2.2傅里葉分析

主成分分析結(jié)果顯示，2種柔魚(yú)類上、下顎的前16個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率分別達(dá)83.58%和73.76%。其中前5個(gè)主成分解釋總變異的49.79%和42.02%，前10個(gè)主成分解釋總變異的70.93%和60.01%。前16個(gè)主成分得分較高的傅里葉系數(shù)分別對(duì)應(yīng)A2、C6、A6、B9、D8、D9、D6、A3、B5、A9、B3、D11、A3、C7、A7、B10。

兩個(gè)種類的上、下顎傅里葉分散點(diǎn)圖如圖4所示。依據(jù)散點(diǎn)圖分布可以看出2種類上顎主要在第一因子得分不同，而下顎主要在第二因子得分處不同。2種類傅里葉系數(shù)主成分分析認(rèn)為二者重疊較為明顯，區(qū)分效果不是很好。但上顎主成分分析第一因子得分差異較大，下顎則在第二因子得分處差異較大。

表4 傅里葉分析法對(duì)2種柔魚(yú)類上、下角質(zhì)顎形態(tài)的主成分分析Tab.4 Principal analysis of upper beak and lower beak morphology for O.bartram ii and D.gigas based on Fourier analysis

圖4 傅里葉分析法2種柔魚(yú)類上、下顎主成分因子分布圖Fig.4 Scatter p lot of scores on the 1stand 2ndprincip le com ponents of upper beak and lower beak of O.bartrami and D.gigas

2.3 判別分析

2.3.1 傳統(tǒng)測(cè)量判別分析

利用SPSS軟件對(duì)兩種柔魚(yú)類的耳石進(jìn)行判別分析，選擇Wilks’Lambda的逐步判別法篩選出上頭蓋長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（UHL/ML）、上喙長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（URL/ML）、上側(cè)壁長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（ULWL/ML）、下頭蓋長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LHL/ML）、下喙長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LRL/ML）、下喙寬/胴長(zhǎng)（LRW/ML）6項(xiàng)參數(shù)因子對(duì)2種柔魚(yú)類進(jìn)行種類鑒別，建立判別方程：

柔魚(yú)：

莖柔魚(yú)：

將測(cè)量的角質(zhì)顎形態(tài)測(cè)量值依次代入上述判別函數(shù)，Y值即為歸入該種類的判別正確率。判別結(jié)果顯示北太平洋柔魚(yú)的判別率為96.9%，中東太平洋莖柔魚(yú)判別率為93.1%，總判別正確率為95.00%。交互驗(yàn)證結(jié)果與初始判別基本相同，北太平洋柔魚(yú)的判別率為93.8%，中東太平洋莖柔魚(yú)判別率為93.1%，總判別正確率為93.45%（表5）。

2.3.2 傅里葉判別分析

將角質(zhì)顎外部形態(tài)提取的77個(gè)傅里葉系數(shù)進(jìn)行逐步判別分析（SDA），采用Wilks’Lambda法篩選系數(shù)，最終選擇A2、A3、A10、A13、A17、B6、B7、C2、C3、C6、C7、C9、C1、D3、D4、D5、D6、D7共18個(gè)傅里葉系數(shù)納入逐步判別分析對(duì)2種柔魚(yú)類上、下顎進(jìn)行判別分類，判別方程如下：

上角質(zhì)顎柔魚(yú)：

上角質(zhì)顎莖柔魚(yú)：

下角質(zhì)顎柔魚(yú)：

下角質(zhì)顎莖柔魚(yú)：

將對(duì)應(yīng)的傅里葉系數(shù)代入上述判別方程函數(shù)，從表6和表7結(jié)果來(lái)看，上角質(zhì)顎柔魚(yú)和莖柔魚(yú)的判別正確率分別為96.9%和98.3%，總判別率為97.6%；下角質(zhì)顎柔魚(yú)和莖柔魚(yú)的判別率分別為80.0%和91.4%，總判別率為85.7%。交互驗(yàn)證法相比于初始判別有所降低，上角質(zhì)顎和下角質(zhì)顎總體判別率分別為94.4%和83.1%。

表5 傳統(tǒng)測(cè)量法的2種柔魚(yú)類判別結(jié)果Tab.5 Result of classification between O.bartram ii and D.gigas based on traditionalm easurement by SDA

表6 傅里葉分析法的2種柔魚(yú)類上顎判別結(jié)果Tab.6 Result of classification for upper beak between O.bartram ii and D.gigas based on Fourier analysis by SDA

表7 傅里葉分析法的2種柔魚(yú)類下顎判別結(jié)果Tab.7 Result of classification for lower beak of O.bartram ii and D.gigas based on Fourier analysis by SDA

3 討論

頭足類的形態(tài)特征主要體現(xiàn)在外部胴體形態(tài)和硬組織中，相比于胴體特征，硬組織形態(tài)特征穩(wěn)定，耐腐蝕，不會(huì)受到海洋環(huán)境和人為捕撈的影響，已經(jīng)成為頭足類種間、種群差異和物種鑒定的良好材料［28－29］。目前鑒定種類的方法有形態(tài)法、生化法和遺傳法，其中形態(tài)法以其簡(jiǎn)單易行、易掌握等廣泛應(yīng)用于物種鑒定中。本文利用傳統(tǒng)測(cè)量法對(duì)上顎7個(gè)形態(tài)值和下顎5個(gè)形態(tài)值進(jìn)行參數(shù)分析，能夠較為準(zhǔn)確地體現(xiàn)出角質(zhì)顎的外部形態(tài)特征。主成分分析結(jié)果顯示2種柔魚(yú)類差異主要體現(xiàn)在下喙長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LRL/ML）和下頭蓋長(zhǎng)/胴長(zhǎng)（LHL/ML）這兩個(gè)形態(tài)參數(shù)中。VEGA［30］利用下顎的7個(gè)形態(tài)特征值對(duì)東南太平洋智利沿岸28種頭足類進(jìn)行種類劃分，其結(jié)果與本文的下顎貢獻(xiàn)率高相吻合。本研究利用傳統(tǒng)測(cè)量法對(duì)兩種類的角質(zhì)顎建立判別函數(shù)，判別正確率達(dá)到95%，CHEN等［31］也通過(guò)此方法對(duì)柔魚(yú)、莖柔魚(yú)、鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）和阿根廷滑柔魚(yú)（Illex agentinus）4個(gè)種類的角質(zhì)顎進(jìn)行判別分析，發(fā)現(xiàn)種間判別率也均超過(guò)95%，這些說(shuō)明傳統(tǒng)側(cè)量法在頭足類判別中有良好的判別效果。

傳統(tǒng)測(cè)量法最終將上頭蓋長(zhǎng)/胴長(zhǎng)、上喙長(zhǎng)/胴長(zhǎng)、上側(cè)壁長(zhǎng)/胴長(zhǎng)、下頭蓋長(zhǎng)/胴長(zhǎng)、下喙長(zhǎng)/胴長(zhǎng)、下喙寬/胴長(zhǎng)6項(xiàng)形態(tài)參數(shù)值納入到判別分析中，總判別率達(dá)95%。KEAR［32］認(rèn)為角質(zhì)顎的攝食運(yùn)動(dòng)主要有上顎肌、側(cè)肌和下顎肌組成。其中上頭蓋和上喙位于上顎肌，在運(yùn)動(dòng)中起閉合作用；上側(cè)壁位于側(cè)肌，負(fù)責(zé)側(cè)壁展開(kāi)以配合舌齒和口須的運(yùn)動(dòng)；下頭蓋、下喙位于下顎肌，控制舌齒和口須攝食，在運(yùn)動(dòng)中起主要作用。由于不同種類的頭足類攝食習(xí)性不同導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)模式也存在差異［33］，因此這幾個(gè)器官的參數(shù)值在本研究分類鑒定中具有較好的效果。

對(duì)于外部形態(tài)不規(guī)則，或不同年齡和生長(zhǎng)階段的硬組織而言，傳統(tǒng)測(cè)量法無(wú)法檢測(cè)其微小變化，因此會(huì)有一定的判別誤差［34－35］。因此本文利用傅里葉分析法進(jìn)行分析，比較2種方法鑒別效果。將上、下角質(zhì)顎轉(zhuǎn)化為20組傅里葉系數(shù)，對(duì)外部形態(tài)特征的描述更為精細(xì)，此方法在魚(yú)類耳石中有廣泛的應(yīng)用［36－37］。傅里葉分析法對(duì)上、下角質(zhì)顎進(jìn)行判別分析，求得上角質(zhì)顎判別率為97.6%，下角質(zhì)顎總判別率為85.7%，傅里葉分析法對(duì)上顎有更好的判別效果。而CLARKE［38］認(rèn)為下顎具有易采集、形態(tài)特征穩(wěn)定且差異較為明顯的特點(diǎn)，更適合作為分類材料，這與本文傅里葉分析法上顎判別率高于下顎有所不同，主要是由于傅里葉分析法是一種數(shù)學(xué)分析方法，而上顎的外部形態(tài)相比于下顎更趨近于擬合的橢圓，因此更適合橢圓傅里葉分析。

本文對(duì)北太平洋海域柔魚(yú)和中東太平洋海域莖柔魚(yú)上、下角質(zhì)顎外部形態(tài)進(jìn)行比較分析，利用傳統(tǒng)測(cè)量法和傅里葉分析法分別進(jìn)行識(shí)別，2種形態(tài)分析方法均有良好的識(shí)別效果，研究結(jié)果表明傅里葉分析法不僅適用于頭足類耳石，在角質(zhì)顎分類鑒別中同樣有效，這為頭足類的種類鑒定提供一個(gè)有效的識(shí)別方法。在今后的頭足類種類識(shí)別研究中，應(yīng)加以分析角質(zhì)顎的長(zhǎng)度比值［39］、生長(zhǎng)特性［40］，同時(shí)結(jié)合其微量元素信息［41］，并與其它硬組織的形態(tài)特征進(jìn)行對(duì)比分析，來(lái)提高頭足類種類判別的準(zhǔn)確性。

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Beak shape identification of two oceanic squids based on differentmethods

SU Hang1，4，F(xiàn)ANG Zhou1，4，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant－water Fisheries，Shanghai201306）

Identification of upper beaks and lower beaks was investigated in geometric among two species of Ommastrephide：Ommastrephes bartramiicaught in the North Pacific from August to October in 2013，Dosidicus gigas caught in equatorialwaters of the Equator from April to July in 2014.Three upper beaks and lower beaks were analyzed based on traditionalmeasurement and Fourier analysis for species identification.Twelve variables were measured on the upper beak and lower beak；digitalized photographs of beaks were transformed to Ellipse Fourier descriptors（EFDs）.Finally，77 standardized EFDswere analyzed by principal component analysis（PCA）and stepwise discriminant analysis（SDA）.Results showed that the upper hood length（UHL），upper crest length（UCL），upper rostrum length（URL），upper rostrum width（URW），upper lateralwall length（ULWL），lower crest length（LCL），lower rostrum length（LRL），lower rostrum width（LRW），lower crostwall length（LLWL），lower wing length（LWL）had significant differences between two species（P＜0.01），upperwall length（UWL），lower hood length（LHL）had no significant difference between two species（P＞0.05）.Results of PCA showed that the highest variables were lower rostrum length（LRL）and lower rostrum width（LRW），first sixteen components accounted for 83.58%of total contribution of mutation，and the scatter-plot revealed relative overlapping within two species.There were 16 principal components with 83.58%cumulative contribution of upper beak and 73.76%cumulative contribution of lower beak.SDA showed that dorsal lateral length（DLL/ML），lateral dome length（LDL/ML），wing length（WL/ML），rostrum width（RW/ML）entered as coefficients in the function，total correct classification was 95%；18 harmonics of 77 EFDs entered in SDA in Fourier analysiswith total correct classification of97.6% and 85.7%.Overall，traditionalmeasurement and Fourier analysis can identify Ommastrephes bartramii andDosidicus gigaseffectively with their beak morphology，these findings can offer an effective measurement to identify species for Ommastrephes bartramii.

beak；traditionalmorphometrics；elliptical fourier analysis；Ommastrephes bartramii；Dosidicusgigas；stepwise discriminant analysis

S 931.5

A

1004－2490（2016）03－0225－11

2015－07－26

國(guó)家自然科學(xué)基金（NSFC41476129；NSFC41276156）；國(guó)家863計(jì)劃（2012AA092303）；上海市研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃和國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2013BAD13B01）

蘇 杭（1992－），男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事漁業(yè)資源學(xué)研究。E-mail：615923118＠qq.com

陳新軍，教授。Tel：021－61900306，E-mail：xjchen＠shou.edu.cn