馬彥如，熊自立，宰文珊

(溫州科技職業(yè)學(xué)院 325006)

開花坐果期弱光對(duì)不同品種番茄生理特性的影響

馬彥如，熊自立，宰文珊*

(溫州科技職業(yè)學(xué)院 325006)

通過覆蓋遮陽網(wǎng)形成光照強(qiáng)度不同的弱光處理，研究開花坐果期弱光脅迫對(duì)番茄生理特性和產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明：開花坐果期弱光會(huì)導(dǎo)致番茄葉面積、葉片葉綠素含量和凈光合速率下降，引起減產(chǎn)；并導(dǎo)致葉片可溶性糖含量降低，丙二醛含量增加，對(duì)可溶性蛋白影響不顯著；同時(shí)過氧化氫酶、過氧化物歧化酶和超氧化物歧化酶活性普遍下降。不同類型番茄品種對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)程度不同，輕度弱光(光強(qiáng)減少31.46%)下，番茄品系‘超越’產(chǎn)量下降14.23%，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐弱光性，光合能力下降程度較小，同時(shí)MDA含量增加幅度較低，而保護(hù)性酶活性下降較少。

番茄；開花坐果期；弱光脅迫；生理特性

近年來，我國設(shè)施蔬菜發(fā)展迅速，根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)，2014年全國設(shè)施蔬菜面積達(dá)386萬hm2，占蔬菜播種面積的18.04%。設(shè)施蔬菜生產(chǎn)主要在春、秋、冬季進(jìn)行，經(jīng)常面臨陰雨寡照天氣，且大多為簡(jiǎn)易型日光溫室和竹木結(jié)構(gòu)塑料拱棚[1-2]，設(shè)施蔬菜生產(chǎn)經(jīng)常遭受弱光的不利影響，影響設(shè)施蔬菜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)。作為一種常見的設(shè)施蔬菜，番茄屬喜光植物，受弱光逆境的不利影響更加明顯。在東南沿海地區(qū)，越冬茬和春茬設(shè)施番茄開花坐果期經(jīng)常遇到陰雨寡照天氣導(dǎo)致減產(chǎn)。開花坐果期弱光成為東南沿海地區(qū)番茄日光溫室生產(chǎn)的重要限制因子。

過去數(shù)十年，國內(nèi)外對(duì)弱光逆境番茄生理特征和產(chǎn)量形成有大量研究。弱光環(huán)境下番茄徒長(zhǎng)，葉片變薄，葉面積和比葉面積增大，干物質(zhì)積累量下降[3-5]。弱光脅迫可增加葉片葉綠素含量[6-7]，但會(huì)降低凈光合速率[1,8]。由于光合作用效率降低，弱光處理會(huì)導(dǎo)致植株可溶性糖和可溶性蛋白含量下降[6,9]。此外，有關(guān)弱光脅迫對(duì)番茄植株保護(hù)酶的影響方面也有很多研究[10-11]。番茄的生長(zhǎng)發(fā)育特征對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)存在明顯的基因型差異，有學(xué)者通過分析比較不同品種番茄對(duì)弱光的響應(yīng)，確定耐弱光品種的鑒定指標(biāo)，進(jìn)而篩選耐弱光番茄品種[11-12]。以往研究多側(cè)重于苗期弱光逆境下的生長(zhǎng)發(fā)育特征，較少考慮弱光逆境對(duì)開花期番茄生理特性及產(chǎn)量的影響，對(duì)于相同生理指標(biāo)，不同時(shí)期對(duì)弱光逆境的響應(yīng)有所不同[3,6, 14]。另一方面，用苗期弱光試驗(yàn)得出的耐弱光鑒定指標(biāo)無法用于其他時(shí)期(如開花坐果期)的耐弱光品種鑒定，且番茄開花坐果期耐弱光性研究相對(duì)較少，相關(guān)的耐弱光指標(biāo)不明確，特別是在東南沿海地區(qū)的番茄開花坐果期耐弱光性研究還未見報(bào)道。為此，本研究設(shè)置不同弱光處理，研究不同品種番茄在弱光脅迫下開花坐果期的生理特性，為耐弱光番茄品種的篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為不耐弱光品種‘白果強(qiáng)豐’(BGQF)，浙南地區(qū)主栽品種‘倍盈’(BY)和本課題組自主研發(fā)的性狀穩(wěn)定的番茄品系‘超越’(CY)。

1.2 試驗(yàn)方法

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)處理，包括100%自然光照處理(CK)和2個(gè)弱光處理，用黑色遮陽網(wǎng)模擬弱光環(huán)境(透光率約為30%)，包括在大棚上覆蓋1層黑色遮陽網(wǎng)處理(S1)和覆蓋2層黑色遮陽網(wǎng)處理(S2)，各3次重復(fù)。CK處理晴天 9:00-11:00平均光強(qiáng)約為640 μmol/m2/s，S1和S2處理的光強(qiáng)為CK的68.54%和41.52%。在開花坐果期遮光，持續(xù)15 d。每小區(qū)種植 30 株，株距 30 cm，行距 50 cm。試驗(yàn)過程中各處理的水肥及溫濕度管理保持一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

遮蔭處理結(jié)束后15 d，每個(gè)處理選取具有代表性的番茄植株，將植株葉片全部摘下，疊放在一起，用直徑為1 cm的打孔器打孔，將所得圓片與剩余葉片分別稱重，即得到鮮重葉面積和總?cè)~面積，然后烘干葉片，得到葉片干重。調(diào)查各處理的前三穗果實(shí)產(chǎn)量，進(jìn)行產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)。

每個(gè)處理選擇有代表性的植株，測(cè)定自生長(zhǎng)點(diǎn)向下第3片功能葉片的生理指標(biāo)，包括葉綠素含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量、丙二醛和脯氨酸含量，以及過氧化氫酶(CAT)、過氧化物歧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性，采集鮮樣后迅速用冰盒保存，委托蘇州科銘生物技術(shù)有限公司采用試劑盒方法進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)處理選取生長(zhǎng)點(diǎn)向下第3片完全展開功能葉片，采用Li-6400光合(美國Li-Cor公司)測(cè)定葉片凈光合速率。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光對(duì)番茄產(chǎn)量和葉面積的影響

由圖1可知，遮蔭導(dǎo)致不同品種番茄單株產(chǎn)量下降，3個(gè)品種的S1和S2處理產(chǎn)量平均分別比CK降低27.64%和73.44%；品種間比較，S1處理下，CY產(chǎn)量下降幅度為14.23%，而BGQF為33.61%，BY為36.04%；S2處理下，各品種產(chǎn)量下降幅度較為接近，為65.18%～87.73%。從產(chǎn)量來看，CY的耐弱光性更好，特別是在輕度弱光逆境下，產(chǎn)量變化幅度較低。各品種單株葉面積對(duì)弱光的響應(yīng)與產(chǎn)量類似，表現(xiàn)為輕度弱光逆境下，CY單株葉面積較CK的下降幅度低于BGQF和BY；在S2處理下，3個(gè)品種葉面積下降幅度較為接近。

2.2 弱光對(duì)番茄凈光合速率和葉綠素的影響

從圖2可見，弱光脅迫導(dǎo)致不同品種番茄的凈光合速率均出現(xiàn)下降趨勢(shì)，且幅度隨遮蔭程度的增加而增大。S1和S2處理下，BGQF的凈光合速率分別比CK下降46.02%和60.54%，下降幅度大于BY的27.35%和45.61%，及CY的25.34%和52.26%。弱光脅迫對(duì)不同品種總?cè)~綠素含量的影響不同，S1和S2處理下，BY的總?cè)~綠素含量有小幅下降，而其他2個(gè)品種則表現(xiàn)為增加，且CY的增加幅度明顯高于BGQF。對(duì)于葉綠素a和葉綠素b，不同品種對(duì)弱光環(huán)境的響應(yīng)與總?cè)~綠素含量基本一致，且葉綠素a的變化程度要高于葉綠素b。

2.3 弱光對(duì)番茄葉片可溶性糖和可溶性蛋白的影響

弱光脅迫下不同番茄品種葉片可溶性糖含量的變化趨勢(shì)不一致(圖3)。S1和S2處理下，BGQF的可溶性糖含量分別比CK下降16.59%和20.67%；在S1處理下，其他2個(gè)品種的可溶性糖含量有小幅增加； 只有在S2處理下才表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，且下降幅度低于BGQF。在不同弱光處理下不同番茄品種葉片可溶性蛋白含量的變化規(guī)律不一致， BGQF和BY的S1處理的可溶性蛋白含量最高，CY的S2處理含量最高。

2.4 弱光對(duì)番茄葉片MDA含量和酶活性的影響

從圖4可看出，不同番茄品種葉片MDA含量在弱光環(huán)境下均表現(xiàn)為增加，且BGQF的增加幅度明顯高于其他2個(gè)品種。弱光逆境下不同番茄品種葉片CAT活性變化趨勢(shì)不一致，隨著遮蔭程度的增加，BGQF的CAT活性呈下降趨勢(shì)，而其他2個(gè)品種S1處理的CAT含量高于CK， S2處理的CAT含量較CK降低。對(duì)于POD，BGQF和BY在弱光逆境下表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，而CY在S1處理下POD略高于CK， S2處理則有所降低。弱光逆境下，不同品種番茄 SOD活性呈下降趨勢(shì)，其中BY的下降幅度最高，CY在S1處理下SOD活性增加。

3 討論與結(jié)論

對(duì)于不同基因型番茄對(duì)苗期弱光的響應(yīng)已有大量研究，但苗期耐弱光的品種在開花期和結(jié)果期不一定耐弱光[6]。因此，研究花后弱光對(duì)不同品種番茄生理特性和產(chǎn)量的影響，為篩選花后耐弱光的番茄品種奠定基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，開花坐果期弱光逆境對(duì)番茄生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響品種間存在明顯的差異。在輕度弱光環(huán)境下，CY的產(chǎn)量下降幅度較低，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐弱光性，而BGQF產(chǎn)量下降明顯，表現(xiàn)出較弱的耐弱光性，與前人研究結(jié)果一致[6]。葉片是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，在弱光逆境下，不耐弱光品種BGQF葉面積下降幅度均高于其他2個(gè)品種。李寧等[1]研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下番茄幼苗葉片葉面積增大，并認(rèn)為這是番茄葉片的一種保護(hù)反應(yīng)，這與本研究結(jié)果不同，原因可能是本試驗(yàn)條件下，坐果后番茄的生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)移至果實(shí)，弱光條件下，有限的干物質(zhì)向果實(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致葉片得不到足夠的營養(yǎng)，發(fā)生早衰，同時(shí)新葉生長(zhǎng)速度變慢。

弱光脅迫對(duì)番茄葉片的光合效率有直接影響，但這種影響因基因型而異。鄭倩等[15]發(fā)現(xiàn)雖然弱光導(dǎo)致番茄凈光合速率下降，但耐弱光品種的下降幅度小于不耐弱光品種。本研究也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果，CY弱光下凈光合速率下降幅度小于BGQF。有研究認(rèn)為葉綠素相對(duì)含量高的番茄品種較為耐弱光脅迫[4-5]。本研究中，弱光條件下，CY的葉綠素含量較CK的增幅高于其他2個(gè)品種。對(duì)于BY，不同光照處理下其葉綠素含量變化很小，其凈光合速率有所下降，這可能是其他因素如氣孔導(dǎo)度導(dǎo)致其凈光合速率下降?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀吭谝欢ǔ潭壬象w現(xiàn)光合效率的大小，一般認(rèn)為弱光逆境會(huì)降低番茄植株可溶性糖和可溶性蛋白含量[9]。本試驗(yàn)中，弱光處理下BGQF可溶性糖含量下降明顯，而其他2個(gè)品種變化不顯著，跟前人結(jié)果有所不同[9]，可能是由于遮蔭時(shí)期不同。此外，本研究中弱光脅迫導(dǎo)致番茄葉片干重(數(shù)據(jù)未列出)和葉面積下降，即使葉片可溶性糖含量保持穩(wěn)定，總干物質(zhì)累積量仍有所下降，因此弱光條件下，在干物質(zhì)積累總量下降的情況下，可溶性糖含量可能保持穩(wěn)定。因此可溶性糖含量不適合作為耐弱光品種的鑒定指標(biāo)。不同品種在不同弱光下可溶性蛋白含量的變化不顯著，且無一致的趨勢(shì)性。

MDA含量變化可反應(yīng)番茄受弱光逆境的影響程度[16]。本研究中不同品種MDA含量在弱光處理下都有不同程度的增加，其中耐弱光性較差的BGQF增加幅度明顯高于其他2個(gè)品種，且弱光處理下BGQF的MDA含量也最高。席海軍等[17]認(rèn)為，耐弱光性強(qiáng)的品種在弱光條件下MDA含量可能低于不耐弱光品種，受弱光傷害小。CAT、POD和SOD等保護(hù)酶活性對(duì)番茄抗弱光脅迫有重要影響，研究表明，弱光導(dǎo)致上述3種酶活性下降[10,18]。本研究中，重度弱光處理(S2)下，所有品種CAT、POD和SOD活性普遍低于CK，而在輕度弱光處理(S1)下，不耐弱光品種BGQF的3種保護(hù)酶活性下降，CY則表現(xiàn)為上升。說明較高的保護(hù)酶活性可提高CY的弱光脅迫適應(yīng)能力。

綜合來看，弱光脅迫下CY的光合能力下降程度更小，導(dǎo)致番茄葉面積和產(chǎn)量保持在較高的水平；同時(shí)MDA含量增加幅度較低，保護(hù)性酶活性下降較少，使其細(xì)胞結(jié)構(gòu)受弱光的傷害更小。因此，相比較而言CY表現(xiàn)出最強(qiáng)的耐弱光性，BGQF的耐弱光性最差，BY介于兩者之間。

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(責(zé)任編輯：劉新永)

Effects of weak light on physiological characteristics of different tomato varieties in blossom and fruit-setting period

MA Yan-ru, XIONG Zi-li, ZAI Wen-shan*

(WenzhouVocationalCollegeofScienceandTechnology,ZhejiangProvince325006)

Effects of different weak light levels on tomato physiological characteristics in blossom and fruit-setting period were studied by covering shading net. The results showed that when treated by weak light, the leaf area, chlorophyll content and net photosynthetic rate were decreased, causing yield reduction; the soluble sugar content in leaves was declined, MDA content increased, and soluble protein had no significant difference; and the activities of CAT, POD, SOD were all decreased. Different responses to weak light were observed in different tomato varieties. When treated by mild weak light (light intensity decreasing by 31.46%), yield of 'Chaoyue' reduced by 14.23%, showing high tolerance to weak light, and the photosynthetic ability decreased slightly, MDA content increased little, and the enzymes activities decreased little.

Tomato; blossom and fruit-setting period; weak light stress; physiological characteristics

2016-09-10

馬彥如，女，1986年生，助理研究員。

*通訊作者：宰文珊，女， 1980年生，副教授 (E-mail：79187113@qq.com)。

溫州市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013N0017)；浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)(2012C12903-1-5)。

10.13651/j.cnki.fjnykj.2016.10.004