蚊蟲生物防治的現(xiàn)狀與展望*

?

·特約專論·

蚊蟲生物防治的現(xiàn)狀與展望*

蘇曉慶

(貴州醫(yī)科大學(xué) 生物學(xué)教研室， 貴州 貴陽550004)

[關(guān)鍵詞]蚊蟲； 生物防治； 滅蚊； 細(xì)菌； 真菌； 生態(tài)學(xué)

蚊蟲是全世界重要的衛(wèi)生害蟲之一。中國已記載的達(dá)到360多種[1]。蚊蟲可以通過吸血傳播20多種疾病，是所有衛(wèi)生害蟲中傳病種類最多的。其中瘧疾和登革熱排列在危害最嚴(yán)重的疾病之首。2010年全球報(bào)道的瘧疾死亡病例為120萬。登革熱的危害程度在增加，傳播面積在擴(kuò)大。近年來，全球有40%的人口處于登革熱的風(fēng)險(xiǎn)區(qū)[2]。我國登革熱病例也出現(xiàn)范圍在擴(kuò)大，病例在增加的趨勢。另外，最近肆虐美洲、歐洲和非洲30多個(gè)國家的寨卡病毒也是由蚊蟲傳播。雖然采用多種高效低毒化學(xué)殺蟲劑進(jìn)行室內(nèi)滯留噴灑殺滅成蟲，并且廣泛使用殺蟲劑浸泡的蚊帳來控制蚊蟲，從而在降低瘧疾發(fā)病率上獲得顯著的成效，但是蚊蟲對化學(xué)殺蟲劑所產(chǎn)生的抗藥性很大程度上抵消了前面的努力[3]。人類與蚊蟲的斗爭有悠久歷史，而且水平日漸增高。現(xiàn)行的滅蚊手段主要有生態(tài)、物理、化學(xué)和生物等幾類。其中環(huán)境治理是最傳統(tǒng)而且行之有效的方法。物理方法也能起到一定的效果，最多的是采用聲、電、光手段。但化學(xué)殺蟲劑還是目前的最主要的滅蚊工具，目前高效低毒的新型殺蟲劑有菊酯類(如高效氯氟氰菊酯、氯菊酯、溴氰菊酯等)、有機(jī)磷類(如雙硫磷、倍硫磷等)、昆蟲生長激素類(如吡丙磷)和氨基甲酸酯類藥物。雖然這些化學(xué)殺蟲劑基本上都是低毒和高效的，但是長期大量使用，仍然可以造成危害[4-5]。所有化學(xué)殺蟲劑還會誘導(dǎo)害蟲產(chǎn)生抗藥性[6-11]。蚊蟲抗性的增加導(dǎo)致化學(xué)殺蟲劑用量的增加，不但需要花更多的經(jīng)費(fèi)，而且對環(huán)境造成更多的污染。但是目前登革熱的預(yù)防和控制完全依賴于對媒介蚊蟲的有效控制，而且化學(xué)殺蟲劑還是最主要的手段。這意味著成百上千噸的化學(xué)殺蟲劑將被傾灑到環(huán)境中[2]，這是很令人擔(dān)憂的事情。為了保護(hù)環(huán)境，尋找減少或替代化學(xué)殺蟲劑的使用的滅蚊手段成為蚊媒及蚊媒病防治人員奮斗的目標(biāo)，經(jīng)過國內(nèi)外諸多學(xué)者的努力，發(fā)展了采用包括病毒、原蟲、線蟲，以及細(xì)菌和真菌控制蚊蟲的生物防治方法，總結(jié)如下。

1蚊蟲生物防治

用于對蚊蟲進(jìn)行生物防治的方法很多。有采用天敵滅蚊的，例如在水體中養(yǎng)魚，利用魚來吃蚊幼蟲。還有利用植物的提取物來驅(qū)蚊和滅蚊。我國楝科、菊科、蓼科等20多科的植物中都分布有含滅蚊驅(qū)蚊成分的成員[12-13]。有的植物精油如桉樹油已經(jīng)用于驅(qū)蚊，而更多的有希望用于殺滅蚊蟲的植物成分的開發(fā)研究正在進(jìn)行中。另外，培養(yǎng)絕育或攜帶病原的成蟲釋放到野外，通過與野生蚊蟲交配來壓制蚊蟲種群的方法也在實(shí)驗(yàn)當(dāng)中。

在這些努力中，采用蚊蟲的病原微生物來控制蚊蟲是最有效和最有發(fā)展前景的蚊蟲生物防治方法?？梢允刮孟x致病、死亡，或者能干擾蚊蟲生長發(fā)育的微生物有很多類，包括病毒、原蟲、線蟲，以及細(xì)菌和真菌[2、14-15]。然而目前已經(jīng)投入應(yīng)用和即將投入應(yīng)用的只有細(xì)菌和真菌。

1.1滅蚊細(xì)菌

最重要的滅蚊細(xì)菌而且已經(jīng)投入應(yīng)用的滅蚊細(xì)菌主要有兩種，即蘇云金芽孢桿菌以色列變種(Bacillusthuringiensisvar.israelensis，Bti)，和球形芽孢桿菌(Bacillussphaericus, Bs)。

Bti是以色列科學(xué)家Margalit J. 和Dean D. 1975年從以色列Negev沙漠中小水塘的淡色庫蚊尸體中分離，經(jīng)過縝密的鑒定進(jìn)行定種命名。經(jīng)全世界科學(xué)家的合力研究，確定它可殺滅72種蚊蟲(1986年數(shù)據(jù))，其中包括按蚊21種，伊蚊21種和庫蚊17種。同時(shí)Bti對蚋和搖蚊等其他雙翅目昆蟲也有殺滅作用[16]。它的滅蚊機(jī)理主要是由其芽孢的伴孢晶體所含前毒素引起。當(dāng)易感蚊幼蟲攝入Bti芽孢后，伴孢的前毒素在其胃中的堿性環(huán)境中受腸液分解成毒素，破壞蚊蟲的中腸腸壁，引起敗血癥，在幾分鐘內(nèi)就導(dǎo)致蚊蟲死亡。由于滅蚊效率高，對環(huán)境安全，生產(chǎn)、儲藏和施用都比較方便，Bti成為生物滅蚊的主要武器應(yīng)用到全世界。劑型有可濕性粉劑、顆粒劑、懸浮劑、塊劑和緩釋劑等，在美國、德國、法國、印度、東南亞和非洲等地滅蚊獲得了很好的效果[16-17]。特別是美國的夏威夷州規(guī)定不能使用化學(xué)殺蟲劑，因此當(dāng)?shù)氐奈孟x控制主要采用Bti。但是Bti也有很多缺點(diǎn)。主要是它在撒入蚊蟲孳生地后穩(wěn)定性差，水中的有機(jī)物及固體物質(zhì)的存在大大影響了它的滅蚊作用的發(fā)揮[16]。因此，Bti在水中的持效期比較短，一般在7～10天。也就是說，在蚊蟲季節(jié)為了保證對蚊幼蟲的控制效果，就必須至少每10天施用一次。

Bs也是目前用得比較廣的滅蚊細(xì)菌。高毒力菌株與Bti類似，具有伴孢晶體。后者被蚊幼蟲取食后，晶體在中腸堿性環(huán)境和蛋白酶的作用下迅速溶解，釋放出毒素蛋白破壞蚊蟲的腸壁，導(dǎo)致蚊幼蟲死亡。Bs與Bti相比滅蚊譜稍窄，滅蚊速度較慢，但是持效期稍長。Bs對按蚊和庫蚊有很好的殺滅效果，但是對伊蚊的效果不佳。由于我國登革熱的媒介是白紋伊蚊和埃及伊蚊，所以在對抗登革熱的斗爭中，Bs不能發(fā)揮作用。Bs的另一個(gè)缺點(diǎn)是易于誘導(dǎo)蚊蟲的抗藥性，這一點(diǎn)影響了它的應(yīng)用范圍。另外，由于Bs的不能發(fā)酵葡萄糖等糖類物質(zhì)，而只能利用蛋白質(zhì)類的物質(zhì)作為碳源和氮源，而且需要特殊的發(fā)酵技術(shù)，發(fā)酵和生產(chǎn)成本相對較高，也影響了B.s制劑的生產(chǎn)和應(yīng)用[18]。

1.2滅蚊真菌

在微生物中可以用發(fā)酵方式培養(yǎng)的主要有細(xì)菌和真菌。只要能用發(fā)酵方式培養(yǎng)，就有工業(yè)化生產(chǎn)的基礎(chǔ)。如前所述，目前所能利用的滅蚊細(xì)菌只有兩種，而且都有缺陷。另一個(gè)寶庫正等待著我們?nèi)ラ_發(fā)和利用，那就是真菌。而且從滅蚊機(jī)理來看，真菌比細(xì)菌更適應(yīng)于滅蚊。首先，細(xì)菌必須被蚊蟲攝進(jìn)消化道才能起作用，而真菌主要是通過穿透蚊蟲幾丁質(zhì)體壁侵入蟲體通過釋放毒素和寄生殺死蚊蟲[19]。因此真菌不但能夠殺死具咀嚼式口器的幼蟲，也能侵犯有刺吸式口器的成蟲。另外，真菌可以通過蚊蟲的尸體繁殖，從而引起蚊蟲的流行病而達(dá)到長期控制的效果。同時(shí)，由于真菌殺蚊的機(jī)制復(fù)雜，蚊蟲不易對其產(chǎn)生抗藥性。而且到目前為止還沒有關(guān)于害蟲對殺蟲真菌產(chǎn)生抗性的報(bào)道[19-20]。

由于蚊蟲的生活環(huán)境的條件所決定，與它有關(guān)系的真菌數(shù)量不少，其中對蚊蟲有影響和抑制作用的種類也有許多[14，21]，但是真正可用于控制蚊蟲的真菌并不多。目前引起人們關(guān)注的主要有金龜子綠僵菌(Metarhiziumanisopliae)、球孢白僵菌(Beauveriabassiana)、雕蝕菌屬 (Coelomomyces)、大鏈壺菌(Lagenidiumgiganteum)、貴陽腐霉 (Pythiumguiyangense) 等。

1.2.1控制成蚊的真菌最近有很多文章討論可用于成蚊控制的真菌，主要是采用球孢白僵菌和(或)金龜子綠僵菌感染瘧疾媒介蚊蟲獲得明顯的效果。將飽浸孢子的布掛于室內(nèi)天棚，當(dāng)吸血瘧蚊在布上棲息以后受到感染，導(dǎo)致真菌病。蚊蟲生病后可以有三種情況降低瘧疾的傳播。一是病蚊胃口減退，吸血次數(shù)下降，減少傳播機(jī)會；二是縮短吸血蚊蟲的存活期，使瘧原蟲不足以在其體內(nèi)發(fā)育至感染期；三是受感染的蚊蟲把真菌孢子播散到其他蚊蟲棲息地，傳染更多的蚊蟲。雖然實(shí)驗(yàn)中所觀察到的蚊蟲感染率僅有不高的比例，而且該真菌病需要4～14天才能殺死蚊蟲，但是據(jù)估計(jì)，由于前述各因素的共同作用，可以較大比例地減少瘧疾的傳播率[20-23]。這兩種真菌開發(fā)成殺成蚊劑的成本不高，有價(jià)格競爭優(yōu)勢。雖然這些真菌孢子在油劑中很穩(wěn)定，但是施放在布上后，在3周內(nèi)活力下降63%，為了保持滅蚊效力，就必須反復(fù)施放[19]。

1.2.2控制幼蟲的真菌與控制成蚊比較，控制蚊蟲的水生階段是更有效的策略[24]。成蟲可以飛行躲避殺蟲劑，因此施放較大量的殺蟲劑到環(huán)境中，實(shí)際只能殺滅數(shù)量有限的蚊蟲。但是生活在水中的蚊蟲的幼蟲和蛹不可能離開水體，所以殺蟲劑的殺滅效率就很高。水生階段是成蚊的來源，控制好水生階段可以從源頭上減少蚊群密度。能影響蚊幼蟲的真菌比較多，但是真正能用的不多。雖然Tuliu Bukhan等采用金龜子綠僵菌和球孢白僵菌滅蚊幼蟲實(shí)驗(yàn)得到比較高的感染率，證明這兩種真菌孢子可以高效地殺滅按蚊Anophelesgambiae和Anophelesstephensi幼蟲，但是離真正實(shí)用還有距離。因?yàn)檫@兩種的孢子是疏水的，將孢子施放在水中，它們只能不均勻地漂浮在水面，而不能很好地發(fā)揮作用[24]。真正有實(shí)用價(jià)值的滅蚊幼蟲的真菌主要有貴陽腐霉、大鏈壺菌和雕蝕菌屬真菌。

貴陽腐霉是1994年在貴陽分離到的一株滅蚊真菌[25]。它是靠無性繁殖的游動孢子感染蚊蟲。雙鞭毛游動孢子主動尋找蚊幼蟲，附著于其體壁上，經(jīng)過一系列的生物學(xué)過程在蚊蟲體壁上打洞，鉆入體內(nèi)，迅速繁殖，從而殺死宿主，其菌絲再從宿主體內(nèi)伸出體外施放更多的游動孢子，在蚊群中造成流行病。貴陽腐霉適應(yīng)的溫度范圍在4 ℃到35 ℃之間，以25 ℃最佳。其菌絲體能適應(yīng)很寬的pH 5～12。本菌可以在人工培養(yǎng)基上生長，所需的碳源和氮源很廣。由于培養(yǎng)基原料來源豐富，可進(jìn)行發(fā)酵生產(chǎn)，成本不高[26]。作為生物滅蚊劑，其對環(huán)境中非靶生物的安全性是最重要的特性。經(jīng)過對有代表性的6種植物(水稻、烤煙、黃瓜、番茄、油菜和辣椒)和5綱11種動物(家兔、大白鼠、小白鼠、豚鼠、家雞、蝌蚪、金魚、草魚、家蠅、小菜蛾和搖蚊)的嚴(yán)格檢測，初步證明了貴陽腐霉的安全性[27-33]。最近對小球藻做的試驗(yàn)也證明了貴陽腐霉對綠藻類植物的安全性(待發(fā)表)。貴陽腐霉最大的優(yōu)點(diǎn)是對抗不利環(huán)境條件的能力比較強(qiáng)。因此，它在環(huán)境中留存的時(shí)間比較長。室外模擬自然環(huán)境的實(shí)驗(yàn)中觀察到，加入水中111天后，貴陽腐霉還具有感染和控制蚊蟲的能力(待發(fā)表)。相對于Bti需要每10天重復(fù)施用一次，貴陽腐霉可以控制蚊蟲達(dá)數(shù)月之久，施放一次有可能保持效果達(dá)至少一個(gè)蚊蟲季節(jié)，因此可以節(jié)省大量的人力物力?；谫F陽腐霉的滅蚊應(yīng)用的國家發(fā)明專利(專利號ZL200510003027.7和 ZL201210416722.6)，珠海盈嘉行科技有限公司進(jìn)行了新型生物滅蚊劑的研發(fā)。該新型生物滅蚊劑是一種復(fù)配劑型，即將見效快但持效期短的Bti和見效慢但持效期長的貴陽腐霉按比例混合而成。一個(gè)采用基于貴陽腐霉的生物滅蚊劑的現(xiàn)場試驗(yàn)獲得控制蚊幼蟲95%達(dá)122天之久(內(nèi)部交流)。

雕蝕菌屬 由Keilin建立, 約包含70種和變種, 全部是蚊科和搖蚊科昆蟲幼蟲的嚴(yán)格寄生菌。有大量雕蝕菌屬真菌感染和殺滅蚊幼蟲的報(bào)道。它的蚊蟲宿主范圍據(jù)最多的報(bào)道達(dá)60種。它在蚊蟲孳生地中的留存時(shí)間最長可達(dá)7年，導(dǎo)致的蚊蟲感染率波動幅度很大，但是較大幾率在90%左右。有趣的是，如果被感染蚊蟲活到成蟲階段，攜帶該真菌的雌蚊可以交配和吸血，但是不能產(chǎn)出正常蚊卵，相反，它產(chǎn)的是真菌孢子。這一特性可以將真菌進(jìn)行更廣的傳播[21]。因此，雕蝕菌屬很適合用于控制蚊蟲的水生階段。但是它的兩個(gè)致命的缺點(diǎn)卻限制了它的快速推廣。其一是它的滅蚊效果的不確定性。其二是它的生活史中需要中間宿主劍水蚤，因此無法進(jìn)行工業(yè)化生產(chǎn)[21]。

大鏈壺菌是蚊幼蟲的一種兼性寄生真菌。與貴陽腐霉一樣，它對蚊幼蟲的感染開始于產(chǎn)生一種雙鞭毛的游動孢子。后者可以選擇性地識別和附著在蚊幼蟲的體壁表皮上。進(jìn)入體壁后，真菌在宿主體內(nèi)繁殖，并在24～60小時(shí)內(nèi)殺死宿主。在最佳條件下，菌絲體分化產(chǎn)生無性和/或有性繁殖結(jié)構(gòu)，在幾小時(shí)內(nèi)產(chǎn)生游動孢子(無性階段)，從蚊尸中擴(kuò)散出來感染其他蚊幼蟲。或者形成卵孢子休眠幾天、數(shù)月或數(shù)年(有性階段)，直到蚊蟲孳生的誘導(dǎo)，卵孢子萌發(fā)。有很多報(bào)道，說明其施用一次后能在生境中循環(huán)，起到長期控制蚊蟲的作用。影響其游動孢子產(chǎn)生的因素包括：極端溫度(低于16 ℃或高于32 ℃)、中等度的含鹽度和有機(jī)污染。這些都妨礙了將大鏈壺菌用于實(shí)際的蚊蟲控制[34]?，F(xiàn)在大鏈壺菌已經(jīng)可以進(jìn)行發(fā)酵生產(chǎn)，但是其貨架壽命比較短妨礙了它的推廣應(yīng)用。

2蚊蟲生物防治的實(shí)施現(xiàn)狀和前景

雖然化學(xué)殺蟲劑的危害和生物滅蚊劑的優(yōu)勢已逐漸為大眾認(rèn)知和認(rèn)同，但是生物滅蚊劑的使用還是很有限。造成這樣矛盾現(xiàn)象的原因很復(fù)雜。從表面上看，是因?yàn)橐话銇碚f化學(xué)殺蟲劑比生物滅蚊劑使用方便、效率高。但是，深層的原因是觀念問題。也就是說推廣生物滅蚊措施要求到人們改變幾十年積累的滅蚊觀念。其中最重要的是兩點(diǎn)。首先是對環(huán)境生態(tài)的重視程度?，F(xiàn)在人們開始關(guān)注環(huán)境安全，但是還沒有達(dá)到迫切要求保護(hù)環(huán)境的程度，還不足以迫切到努力減少化學(xué)殺蟲劑使用的程度。其次是對蚊蟲控制效果的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。人們習(xí)慣于化學(xué)殺蟲劑撒下去后“萬籟寂靜”的效果，即所有益蟲伴隨著蚊蟲完全被消滅。但是生物殺蟲劑滅蚊效果緩慢，并且往往不能將蚊蟲全部殺死，而只是將其控制在不引起危害的密度之下。這是符合自然規(guī)律的，但是卻成為生物殺蟲劑不被信任的原因。由于不被信任，生物滅蚊劑的開發(fā)研究得不到有力的支持。不僅生物滅蚊劑研發(fā)困難，它的登記、試用和推廣之路更是坎坷。由于生物農(nóng)藥的“叫好不叫座”，其市場很難打開，研發(fā)和生產(chǎn)生物農(nóng)藥往往“賠錢賺吆喝”，生產(chǎn)廠家也失去開發(fā)的動力，新的生物滅蚊劑難于誕生，后果便是可用的生物滅蚊劑很少，更減弱了生物滅蚊劑的推廣。

為了減少化學(xué)殺蟲劑造成的危害引起人們的警覺，上世紀(jì)70年代害蟲綜合治理(IPM)的觀點(diǎn)受到重視并得到升華[1，35-36]。美國著名昆蟲學(xué)家Axtell[36](1979)對IPM作了深入的分析和介紹。他指出“IPM是在生態(tài)學(xué)原理和綜合多學(xué)科手段的基礎(chǔ)上，建立生態(tài)系統(tǒng)治理方法的戰(zhàn)略思想。它是實(shí)用的、有效的、經(jīng)濟(jì)的，并能保護(hù)人類的健康和環(huán)境?！?。IPM正是我們目前治理蚊蟲所需要采用的策略。陸寶麟[37](1978年)總結(jié)蚊蟲綜合治理的概念是：從蚊蟲和環(huán)境的整體觀念出發(fā)，本標(biāo)兼治，而以治本為主，并根據(jù)安全、有效、經(jīng)濟(jì)和簡便的原則，因地制宜和因時(shí)制宜地合理采用環(huán)境的、化學(xué)的、生物的、物理的以及其他手段，消滅蚊蟲或把蚊蟲種群控制在不足危害的水平，以達(dá)到保護(hù)人畜健康和促進(jìn)生產(chǎn)的目的。這個(gè)觀念考慮很全面，如能實(shí)施，則蚊蟲控制和環(huán)境保護(hù)應(yīng)該得到很好的效果。但是時(shí)隔40年除化學(xué)殺蟲劑外，其他滅蚊手段的發(fā)展速度有限，特別是生物防治劑的研究和應(yīng)用基本上沒有多大發(fā)展。結(jié)果化學(xué)滅蚊還是主要的方法，環(huán)境污染和生態(tài)破壞還在繼續(xù)。

現(xiàn)在是改變觀念的時(shí)候了，包括政府和民眾，需要將對環(huán)境的關(guān)心和保護(hù)付諸實(shí)踐，重視生物滅蚊劑。一方面大力支持生物滅蚊劑的研發(fā)，一方面要寬容對待生物滅蚊劑，不能用化學(xué)殺蟲劑的標(biāo)準(zhǔn)來要求生物滅蚊劑。

如果換一個(gè)角度來審視生物滅蚊劑，它們其實(shí)是可以承擔(dān)控制蚊蟲的重大責(zé)任的。例如現(xiàn)在遍布全國的濕地公園竟是蚊蟲最好的孳生地。在這些濕地不能使用化學(xué)殺蟲劑控制蚊蟲，而使用Bti由于持效期太短，反復(fù)施用需要花費(fèi)大量的人力物力也不現(xiàn)實(shí)。如果使用貴陽腐霉等滅蚊幼真菌就最適合不過了。只要把它們施放進(jìn)濕地(可以動用無人飛機(jī)噴灑)，讓它們在生態(tài)系統(tǒng)定植，就可以長期發(fā)揮滅蚊作用。因?yàn)樵诤椭C的生態(tài)系統(tǒng)中各種生物種群達(dá)到平衡。在天敵和各種因素的制約下，蚊蟲的種群就會被控制在不造成危害的密度之下。

同樣，在其他水體如稻田、景觀池水、排水渠等都可以這樣處理。如果能做到，基本上就可以長期把蚊蟲控制在比較低的水平。當(dāng)氣溫升高、積水增多，帶來蚊蟲大爆發(fā)時(shí)，則適當(dāng)使用化學(xué)殺蟲劑把蟲情壓下去。這樣才是真正做到蚊蟲的綜合治理。

這里提出了一個(gè)新的亟待研究的課題，那就是蚊蟲孳生地的生態(tài)學(xué)研究。必須了解各種蚊蟲孳生地生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)成、運(yùn)轉(zhuǎn)及影響因素，從而因勢利導(dǎo)，最大限度地利用一切條件包括加入生物滅蚊劑來抑制蚊蟲的種群。

3結(jié)論

蚊蟲防治是一個(gè)關(guān)系人類健康的大問題?；瘜W(xué)的防治蚊蟲帶來的環(huán)境污染和誘導(dǎo)抗性的問題急需解決。認(rèn)真推行生物防治是解決這些問題的有希望的戰(zhàn)略措施。希望從政府到民眾改變觀念，以更積極的態(tài)度促進(jìn)生物滅蚊的推廣應(yīng)用。采用基于生態(tài)學(xué)原理的綜合治理策略，致力于和諧生態(tài)系統(tǒng)的建設(shè)有望更有效和更環(huán)保地控制蚊蟲及蚊媒傳染病。各種控制蚊蟲的因素中，滅蚊真菌更適合用于蚊蟲的生態(tài)治理。

4參考文獻(xiàn)

[1]鄭智民,王明齋,鄭維平,有害生物綜合治理(二)—蚊蟲綜合治理 [J]. 中華衛(wèi)生殺蟲藥械, 2010(2)：154-157.

[2]Layta K. The Biological Control of the Malaria vector [J]. Toxin, 2012(4):748-767.

[3]孟鳳霞，王義冠，馮磊,等. 我國登革熱疫情防控與媒介伊蚊的綜合治理 [J]. 中國媒介生物學(xué)及控制雜志, 2015(1)：4-10.

[4]杜成娟.2例小兒滅蚊片中毒的護(hù)理體會 [J]. TODAY NURSE, 2014(1)：148.

[5]陳迪迪，張妍，施蓉,等.室內(nèi)殺蟲劑暴露與兒童急性白血病發(fā)病的關(guān)系[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào):醫(yī)學(xué)版, 2014(2)：201-204.

[6]蔡蓉，邵宗賢，范剛,等.淮安市不同生境白紋伊蚊對9種化學(xué)殺蟲劑的抗藥性研究 [J]. 中國預(yù)防醫(yī)學(xué)雜志, 2015(1):65-67.

[7]徐燕，劉慧，楊維芳,等.淡色庫蚊對常用殺蟲劑的抗性現(xiàn)狀及治理對策[J].中華衛(wèi)生殺蟲藥械, 2010(5)：344-346.

[8]陳志龍，陳東亞，劉慧,等.淡色庫蚊幼蟲對7種殺蟲劑的敏感性和抗性調(diào)查[J]. 中華衛(wèi)生殺蟲藥械, 2011(3)：209-211.

[9]代玉華，程鵬，劉麗娟,等.山東部分地區(qū)中華按蚊的抗藥性監(jiān)測[J].中國媒介生物學(xué)及控制雜志, 2014(3)：219-221.

[10]裴速建，張華勛，李凱杰,等. 湖北省中華按蚊對溴氰菊酯的抗藥性監(jiān)測[J].中國媒介生物學(xué)及控制雜志, 2014(1)：18-20.

[11]冠景軒，劉宏美，公茂慶,等.山東省白紋伊蚊對常用化學(xué)殺蟲劑的抗性調(diào)查[J].寄生蟲病與感染性疾病, 2015(13)：115-117.

[12]鐘敏，王英. 植物防治蚊蟲的應(yīng)用研究進(jìn)展[J].中華衛(wèi)生殺蟲藥械, 2015(1)：85-88.

[13]黎奕斌，鄭宇珊，范繼鴻,等.大黃素衍生物的合成及滅蚊活性研究[J].中國科技論文, 2015(12)：1459-1463.

[14]Harold C. Chapman Biologicao control of mosquito Bulletin.California：American Mosquito Control Association,1985.

[15]陳國生，鮑學(xué)純，羅大民,等.武昌羅索線蟲防制埃及伊蚊的初步試驗(yàn) [J]. 華中師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 1992(2)：213-215.

[16]Margalit J, Dean D.蘇云金桿菌以色列變種的概況[J].國外醫(yī)學(xué):寄生蟲病分冊, 1986(3):105-110.

[17]張吉斌，喻子牛.微生物防治害蟲的研究進(jìn)展 [J].中華衛(wèi)生殺蟲藥械, 2007(6)：399-403.

[18]熊武輝，胡曉敏，袁志明.球形芽孢桿菌在病媒蚊蟲控制中的應(yīng)用 [J]. 中國媒介生物學(xué)及控制雜志, 2010(1)：1-4.

[19]高明景，姚秀清.昆蟲病原真菌致病機(jī)制的研究進(jìn)展 [J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012(3)：130-135.

[20]Stefan M. Kanzok and Marcelo Jacobs-Lorena Entomopathogenic fungi as biological insecticides to control malaria[J].TRENDS in Parasitology, 2006(2):40-51.

[21]Ernst-Jan S, Bart GJ,Knols, et al.Entomopathogenic fungi for mosquito control: A review [J]. Journal of Insect Science, 2004(4):19.

[22]Martin E.Mosquito-killing fungi may join the battle against malaria [J]. Science, 2005(308):1531-1533.

[23]Matthew B,Thamas,Andrew F. Read Can fungal biopesticides control mataria [J]. NATURE REVIEW/MICROBIOLOGY, 2007(5):377-383.

[24]Tuliu B, Antholieke M, Constantianus JM, et al. Factors affecting fungus-induced larval mortality inAnophelesgambiaeandAnophelesstephensi[J].Malaria Journal, 2010(9):22.

[25]Su XQ. A new species ofPythiumisolated from mosquito larvae and its ITS region of rDNA [J]. Mycosystema, 2006(4)：523-528.

[26]Huang SW, Su XQ. Biological studies onPythiumguiyangense, a fungal pathogen of mosquito larvae[J]. Mycoststema, 2007(3)：380-388.

[27]Zhang CB，Su XQ.Experimental studies on the safety ofPythiumguiyangenseX.Q.Su to six species of cultivated plants Common in Guizhou province[J].Mycosystema, 2008(4)：567-573.

[28]張傳博，蘇曉慶.rDNA ITS區(qū)間PCR-RFLP方法在腐霉屬11菌株的快速鑒別中的應(yīng)用[J].貴陽醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào), 2005(6)：479-482.

[29]張傳博，蘇曉慶.一株滅蚊真菌-貴陽腐霉的田間生態(tài)安全性評價(jià)[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008(3)：426-429.

[30]劉萍， 蘇曉慶.滅蚊真菌貴陽腐霉Pythiumguiyangense對大鼠的長期安全性測試[J].菌物學(xué)報(bào), 2007(3)：440-447.

[31]劉萍，蘇曉慶.滅蚊真菌貴陽腐霉對幾種動物的急性安全性測試[J].貴陽醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào), 2007(4)：331-336.

[32]劉萍，周順，先丹，等. 滅蚊真菌貴陽腐霉對小菜蛾幼蟲安全性的室內(nèi)檢測[J].貴陽醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào), 2007(3)：225-226.

[33]楊平，劉萍，蘇曉慶，等.新分離的滅蚊真菌(Pythiumsp. GY1938)對家蠅幼蟲的安全性檢測[J].貴陽醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào), 2006(3)：203-204.

[34]James L. Kerwin Oomycetes:Lagenidiumgiganteum[J]. Journal of Amer Mosq Control Asso, 2007(13)：50-57.

[35]鄭智民，陳國偉，鄭維平.有害生物綜合治理(一)—有害生物綜合治理的概念與原則[J] .中華衛(wèi)生殺蟲藥械, 2010(1)：64-66.

[36]Richard C. Axtell Principles of integrated pest management (IPM) in relation of mosquito control[J].Mosquito News, 1979(4):709-718.

[37]陸寶麟.蚊蟲綜合治理[J].昆蟲學(xué)報(bào), 1978(2)：217-232.

(2015-12-08收稿，2016-02-22修回)

編輯： 吳昌學(xué)

[中圖分類號]R184.31; R379;Q939.5

[文獻(xiàn)標(biāo)識碼]A

[文章編號]1000-2707(2016)03-0249-05

*[基金項(xiàng)目]國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(No：30760140)

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-03-17網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/52.5012.R.20160317.1011.008.html