長(zhǎng)江口鄰近海域夏季大型底棲生物群落特征*

楊 梅 李新正① 王洪法 張寶琳

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室, 青島 266200)

長(zhǎng)江口鄰近海域夏季大型底棲生物群落特征*

楊 梅1,2李新正1,2①王洪法1張寶琳1

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室, 青島 266200)

本文根據(jù) 2014年 6月長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物的調(diào)查資料, 采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、Bray-Curtis相似性聚類和非參數(shù)多維標(biāo)度排序(nMDS)標(biāo)序方法, 分析了長(zhǎng)江口鄰近海域夏季大型底棲生物的群落特征。本次調(diào)查共采集大型底棲生物135種, 其中多毛類動(dòng)物66種、甲殼動(dòng)物33種、棘皮動(dòng)物14種、軟體動(dòng)物13種、其他類群動(dòng)物9種。調(diào)查海域的大型底棲生物平均豐度為122.2ind./m2, 平均生物量為7.8g/m2。豐度、生物量和多樣性指數(shù)在不同海區(qū)間的空間差異均不顯著。大型底棲生物在 20%的相似性水平上可以劃分為 8個(gè)群組,各站位間相似性水平較低。ABC曲線表明, 伴隨海岸帶開發(fā)及人類活動(dòng)的持續(xù)影響,長(zhǎng)江口鄰近海域底棲生境的穩(wěn)定性受到輕微擾動(dòng), 建議繼續(xù)開展長(zhǎng)期連續(xù)監(jiān)測(cè), 為研究長(zhǎng)江口海域環(huán)境變化和大型底棲生物群落演替提供基礎(chǔ)資料。

長(zhǎng)江口; 大型底棲生物; 多樣性; 群落結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)江口是我國(guó)最大的河口, 受長(zhǎng)江沖淡水、蘇北沿岸流、黃海海流和臺(tái)灣暖流等影響,其水文結(jié)構(gòu)復(fù)雜, 環(huán)境因子多變, 營(yíng)養(yǎng)鹽含量高, 餌料資源豐富, 為眾多魚類及無脊椎動(dòng)物的產(chǎn)卵、育幼及索餌洄游等提供了極佳的場(chǎng)所(李建生等, 2006)。大型底棲生物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分, 通過攝食和次級(jí)生產(chǎn)等方式參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)(李新正等, 2012)。此外, 大型底棲生物還兼有種類豐富、分布廣泛、回避污染能力差等特點(diǎn), 對(duì)環(huán)境變化較為敏感, 因此研究其多樣性特征和群落結(jié)構(gòu)有助于揭示海洋生態(tài)環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化(蔡文倩等, 2013)。有關(guān)長(zhǎng)江口底棲生物的生態(tài)調(diào)查始于 20世紀(jì) 50年代, 即1958～1960年開展的第一次全國(guó)海洋普查就已涉及該海區(qū)。伴隨研究方法的改進(jìn)和一系列研究項(xiàng)目的實(shí)施, 相關(guān)學(xué)者對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域底棲生物的豐度和生物量動(dòng)態(tài)變化(吳耀泉, 2007; 劉勇等, 2008; 王延明等, 2009)、多樣性指數(shù)變動(dòng)趨勢(shì)(王金輝等, 2004)、群落特征(吳耀泉和李新正, 2003; 李寶泉等, 2007;孫亞偉等, 2007; 楊金龍等, 2014)及與環(huán)境因子的相關(guān)性(Shou et al., 2013; 賈海波等, 2014)等進(jìn)行了諸多分析, 積累了大量基礎(chǔ)資料。近年來, 隨著沿岸經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展、邊灘濕地的圍墾及大型海岸工程的建設(shè)、人類向海洋排污量的增加, 水體營(yíng)養(yǎng)鹽比例失調(diào), 入海泥沙沉積率改變, 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到破壞, 底棲生物的多樣性和空間分布均發(fā)生較大變化, 長(zhǎng)江口生態(tài)面臨生境退化、群落結(jié)構(gòu)單一脆弱、水產(chǎn)資源衰退等一系列生態(tài)困境(葉屬峰等, 2004; 劉錄三等, 2008, 2012)。本文根據(jù)2014年6月長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物的調(diào)查資料, 對(duì)底棲生物的多樣性特征和群落結(jié)構(gòu)等進(jìn)行分析, 并與歷史資料進(jìn)行對(duì)比,旨在為長(zhǎng)江口生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和底棲生物資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)和資料積累。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位和樣品采集

于2012年6月在長(zhǎng)江口鄰近海域122°E～ 125°E、28.65°N～33°N范圍內(nèi)設(shè)置30個(gè)站位(圖1) 開展大型底棲生物定點(diǎn)調(diào)查。每站使用0.1m2箱式采泥器成功取樣兩次合并為當(dāng)站樣品, 泥樣經(jīng)孔徑 0.5mm 網(wǎng)目的套篩沖洗, 保留底棲生物樣品, 固定保存于75% 的酒精中,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)和稱重。樣品的采集、保存、計(jì)數(shù)和稱重均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(2008年)進(jìn)行。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的計(jì)算采用下列公式:

式中, Y為底棲生物優(yōu)勢(shì)度指數(shù); ni為第i種的總個(gè)體數(shù); N為在所有站位采集的底棲生物總個(gè)體數(shù); fi為該物種在各調(diào)查站位中出現(xiàn)的頻率。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y≥0.02時(shí), 即認(rèn)為該物種為優(yōu)勢(shì)種(徐兆禮和陳亞瞿, 1989)。為便于比較, 將Y值小于但接近0.02的常見種也在表中列出。

圖1 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物調(diào)查站位示意圖Fig.1 Sampling stations of macrobenthos in adjacent sea of Yangtze River estuary

1.2.2 群落多樣性指數(shù)

群落多樣性是衡量群落穩(wěn)定性的重要尺度, 一般采用Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和物種均勻度指數(shù)來綜合分析物種的多樣性及影響因素。

物種多樣性指數(shù)(H'), 采用 Shannon-Wiener計(jì)算公式(Shannon and Wiener, 1949):

物種豐富度指數(shù)(D), 反映一個(gè)群落中物種數(shù)目的多寡, 采用Margalef (1968)計(jì)算公式:

物種均勻度指數(shù)(J), 表現(xiàn)群落中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配情況, 即表現(xiàn)種屬組成的均勻程度, 采用Pielou (1966)計(jì)算公式:

式中, N為采泥樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù); S為采泥樣品中的種類總數(shù); Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中總個(gè)數(shù)的比值(ni/N)。

采用SPSS 16.0軟件中的單因素方差分析(one-way ANOVA)來判斷各生物指標(biāo)(包括豐度和生物量)在長(zhǎng)江口北部海區(qū)(I1-I6, K1-K6)、長(zhǎng)江口海區(qū)(M1-M5, 3100-2, 3100-3, 3100-6)和舟山海區(qū)(DH3000-2, DH3000-4, DH3-2, DH3-3, DH4-1, DH4-2, DH4-3, DH4-5, DH5-1, DH5-2, DH5-3)的空間差異。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)分析

使用多元統(tǒng)計(jì)軟件Primer 6.0(Clarke, 1993)分析長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物的群落結(jié)構(gòu)。分析之前去除只在一個(gè)站位出現(xiàn)的物種,以減少稀有種效應(yīng)。同時(shí), 為避免個(gè)別數(shù)值過高或過低引起的偶然性誤差, 將大型底棲生物豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化(周紅和張志南, 2003), 然后采用 Bray-Curtis相似性等級(jí)聚類(CLUSTER)、非度量多維標(biāo)度(nMDS)及相似性百分比(similarity percentage program, SIMPER)方法, 分析比較群組間的相似性和主要貢獻(xiàn)種。采用豐度/生物量比較曲線(abundance biomass comparison, ABC)(田勝艷等, 2006)進(jìn)行群落穩(wěn)定性分析, 以研究長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物群落受污染或其他因素?cái)_動(dòng)的程度。

2 結(jié)果

表1 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物種類組成及所占比例Tab.1 Species composition of macrobenthos in adjacent sea of Yangtze River estuary

2.1 種類組成和優(yōu)勢(shì)種

本次調(diào)查共采集大型底棲生物135種, 其中環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類最多, 有 66種(占 48.9%);甲殼動(dòng)物次之, 33種(24.4%); 棘皮動(dòng)物14種(10.4%); 軟體動(dòng)物 13種(9.6%); 其他類群動(dòng)物(腔腸動(dòng)物、紐蟲、星蟲和魚類) 9種(6.7%)。各海區(qū)底棲生物種類組成以舟山海區(qū)最多,為88種; 其次為長(zhǎng)江口北部海區(qū), 73種; 長(zhǎng)江口海區(qū)最少, 為51種(表1)。采到物種數(shù)最多的站位是DH4-3, 共26種, 最少的是M3, 僅有1種。

表2 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物的優(yōu)勢(shì)度(Y)Tab.2 Dominance (Y) of macrobenthos in adjacent sea of Yangtze River estuary

表2列出了本航次優(yōu)勢(shì)度(Y)前10位的物種, 全部為多毛類動(dòng)物, 優(yōu)勢(shì)種包括背蚓蟲(Notomastus latericeus)、蜈蚣?xì)W努菲蟲(Onuphis geophiliformis) 和長(zhǎng)葉索沙蠶(Lumbrineris longifolia), 其中背蚓蟲的優(yōu)勢(shì)度最高(Y=0.026)。

2.2 豐度與生物量

2014年, 長(zhǎng)江口鄰近海域夏季大型底棲生物的平均豐度為122.2ind./m2(表3), 不同類群的平均豐度由高到低依次為多毛類動(dòng)物(占總豐度的比例是 75.2%)、甲殼動(dòng)物(11.5%)、棘皮動(dòng)物(7.1%)、其他類群動(dòng)物(3.7%)、軟體動(dòng)物(2.5%)。各海區(qū)平均豐度的大小順序?yàn)殚L(zhǎng)江口北部海區(qū)(165.9ind./m2) >舟山海區(qū)(115.6ind./m2) >長(zhǎng)江口海區(qū)(85ind./m2), 單因素方差分析表明, 豐度在不同海區(qū)間的差異不顯著(F2,27=0.191, P=0.665)。由圖2可以看出, 調(diào)查站位的豐度呈不連續(xù)的斑塊狀分布, 其中豐度最高的站位為K3(285ind./m2), 最低的為M3(5ind./m2)。

表3 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物主要類群的豐度和生物量Tab.3 The abundance and biomass of main macrobenthic groups in adjacent sea of Yangtze River estuary

圖2 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物豐度的空間分布Fig.2 Abundance (ind./m2) distribution of macrobenthos in adjacent sea of Yangtze River estuary

調(diào)查海域大型底棲生物的平均生物量為7.8g/m2(表 3), 不同類群的貢獻(xiàn)率由高到低為多毛類動(dòng)物41.0%、其他類群動(dòng)物25.6%、棘皮動(dòng)物 16.7%、甲殼動(dòng)物 11.5%、軟體動(dòng)物5.2%。就不同海區(qū)而言, 平均生物量最高的是舟山海區(qū)(9.4g/m2), 其次是長(zhǎng)江口北部海區(qū)(8.5g/m2), 長(zhǎng)江口海區(qū)最低(5.4g/m2), 單因素方差分析表明, 平均生物量的空間差異不顯著(F2,27=0.685, P=0.513)。30個(gè)調(diào)查站位的平均生物量存在較大差異, 最高的站位為 DH5-1 (22.3g/m2), 最低的為K4(0.03g/m2) (圖3)。

圖3 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物生物量的空間分布Fig.3 Biomass (g/m2) distribution of macrobenthos in adjacent sea of Yangtze River estuary

2.3 群落多樣性指數(shù)

長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物的群落多樣性指數(shù)見表4。從空間上看, 舟山海區(qū)的物種多樣性指數(shù)(H')、物種豐富度指數(shù)(D)和物種均勻度指數(shù)(J)最高, 長(zhǎng)江口北部海區(qū)次之,長(zhǎng)江口海區(qū)的多樣性指數(shù)最低; 單因素方差分析表明, 上述多樣性指數(shù)在不同海區(qū)間的差異不顯著 (H': F2,27=1.970, P=0.159; D: F2,27= 1.427, P=0.257; J: F2,27=0.754, P=0.480)。除M3站位外 (只采集到1個(gè)物種), H'值最高的為 K5站位(4.34), 其次為 DH4-3(4.25), 最低為K4(1.00); D值最高的為DH4-3(6.30), 其次為 K5(6.09), 最低為 K4(1.44); J值最高的為K4和M4(均為1.00), 其次為DH5-3(0.98), 最低為K1(0.68)。

表4 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物群落多樣性指數(shù)Tab.4 Shannon-Wiener index (H'), Margalef richness index (D) and Pielou evenness index (J) of macrobenthos in adjacent sea of Yangtze River estuary

2.4 群落結(jié)構(gòu)分析

對(duì)長(zhǎng)江口鄰近海域的大型底棲生物群落進(jìn)行 CLUSTER聚類和非參數(shù)多維標(biāo)度排序(nMDS)分析 (圖4), 結(jié)果表明, 在20%的Bray-Curtis相似性水平上, 調(diào)查海域的大型底棲生物可以劃分為8個(gè)群組(圖4), 沒有相似性水平超過 60%的站位, 站位間的相似性水平較低。

群組1包括半數(shù)以上的調(diào)查站位(I3、I4、I5、K1、K3、K5、K6、M5、3100-2、3100-3、3100-6、DH3000-2、DH3-2、DH3-3、DH4-1、DH4-3、DH5-1和DH5-2), 平均相似性為20.1%,主要貢獻(xiàn)種有背蚓蟲(Notomastus latericeus) (貢獻(xiàn)率為15.4%, 下同)、長(zhǎng)吻沙蠶(Glycera chirori) (13.9%)、長(zhǎng)葉索沙蠶(Lumbrineris longifolia) (12%)和蜈蚣?xì)W努菲蟲(Onuphis geophiliformis) (8.7%)。群組2包括調(diào)查海域最南端的DH4-5和DH5-3站, 平均相似性為30.3%, 貢獻(xiàn)種包括陽(yáng)遂足科(Amphiuridae)的一種倍棘蛇尾(40%)、尖葉長(zhǎng)手沙蠶(Magelona cincta) (20%)、雙櫛蟲(Ampharete acutifrons)(20%)和蜈蚣?xì)W努菲蟲(20%)。群組3由長(zhǎng)江口北部海域的I1和I2站組成, 平均相似性為32.6%, 主要貢獻(xiàn)種是塞切爾泥鉤蝦(Eriopisella sechellensis) (42.9%)。群組4包含K2、M3和M4站位, 平均相似性為 33.2%, 中華內(nèi)卷齒蠶(Aglaophamus sinensis) (69.2%)是主要貢獻(xiàn)種。群組 5包含K4和M2站位, 平均相似性為28.6%, 貢獻(xiàn)種是奇異稚齒蟲(Paraprionospio pinnata)(100%)。M1、DH3000-4和DH4-2站則各自成為一個(gè)群組。

2.5 ABC曲線分析

豐度/生物量比較法, 即ABC法能較客觀地反映海洋環(huán)境污染對(duì)底棲生物群落穩(wěn)定性的影響。一般認(rèn)為, 穩(wěn)定的海洋環(huán)境中, 底棲生物群落結(jié)構(gòu)近乎平衡, 生物量曲線始終位于豐度曲線的上方, 即豐度比生物量具有更高的多樣性; 群落受到中度擾動(dòng)時(shí), 生物量占優(yōu)勢(shì)的大個(gè)體消失, 使豐度和生物量的分布優(yōu)勢(shì)難以區(qū)分, 生物量曲線和豐度曲線出現(xiàn)部分交叉或重合; 當(dāng)?shù)讞锶郝湓獾絿?yán)重的環(huán)境污染或擾動(dòng)時(shí), 群落逐漸由一種或幾種小個(gè)體種類占優(yōu)勢(shì), 導(dǎo)致豐度分布比生物量分布更顯優(yōu)勢(shì), 豐度曲線位于生物量曲線之上(Warwick and Clarke, 1994; 田勝艷等, 2006)。圖5(a)顯示長(zhǎng)江口鄰近海域夏季大型底棲生物的 ABC曲線, 其生物量曲線雖略高于豐度曲線, 但前者的起始較低, 生物量的優(yōu)勢(shì)不明顯, 說明調(diào)查海域的大型底棲生物群落受到了輕微擾動(dòng)。不同海區(qū)大型底棲生物的ABC曲線如圖5(b)～圖5(d)所示。可以看出,長(zhǎng)江口北部海區(qū)和舟山海區(qū)的ABC曲線情況與調(diào)查海域的總體情況基本一致, 生物量曲線起始較低, 大型底棲生物群落受到輕微擾動(dòng); 長(zhǎng)江口海區(qū)的 ABC曲線顯示環(huán)境狀況較好, 大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)基本穩(wěn)定。

圖4 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)聚類分析和nMDS排序Fig.4 Cladogram of Bray-Curtis similarity and nMDS ordination of macrobenthic community in adjacent sea of Yangtze River estuary

3 討論

3.1 種類組成和優(yōu)勢(shì)種變化

本文的研究共采集大型底棲生物 135種,各主要類群物種數(shù)占采集總物種數(shù)的比例由高到低依次為多毛類動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、軟體動(dòng)物。各類群所占比例的高低順序與李寶泉等(2007)(2002年 9月航次)、Shou等(2013)(2006年7～8月、2006年12月～2007年1月、8月和10～11月共4個(gè)航次)、Chao等(2012)(2010年5月、8月、11月和2011年2月共 4個(gè)航次)、袁一鳴等(2015)(2011～2014年的8月共4個(gè)航次)的研究結(jié)果不盡相同。差別之處主要在于甲殼動(dòng)物和軟體動(dòng)物種類數(shù)的高低, 這可能是由調(diào)查年份和季節(jié)不同造成的, 也有可能是由調(diào)查海域的范圍及站位設(shè)定不同造成的。此外, 與20世紀(jì)80年代的數(shù)據(jù)相比, 環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)、耐污的多毛類動(dòng)物在群落中所占比例明顯增加(劉錄三等, 2012),本調(diào)查中的優(yōu)勢(shì)種和常見種也全部是多毛類。以往的研究顯示, 優(yōu)勢(shì)種和常見種種類在不同動(dòng)物類群中基本呈均衡分布, 如甲殼動(dòng)物中的豆形短眼蟹(Xenophthalmus pinnotheroides)、葛氏長(zhǎng)臂蝦(Palaemon gravieri); 軟體動(dòng)物中的秀麗織紋螺(Nassarius dealbatus)、金星蝶餃蛤(Trigonothracia jinxingae); 棘皮動(dòng)物中的日本倍棘蛇尾(Amphioplus japonicus)等(劉瑞玉等, 1992; 李寶泉等, 2007; 劉錄三等, 2008)。隨著長(zhǎng)江口鄰近海域底棲生境的不斷變遷和人類活動(dòng)的持續(xù)影響, 各生態(tài)類群的優(yōu)勢(shì)地位已發(fā)生顯著更替, 個(gè)體較小、生長(zhǎng)周期短的多毛類動(dòng)物取代了個(gè)體較大、生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)的其他動(dòng)物, 成為最主要的優(yōu)勢(shì)類群(劉錄三等, 2008; 袁一鳴等, 2015)。

圖5 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物ABC曲線Fig. 5 ABC plots of macrobenthos in adjacent sea of Yangtze River estuary

3.2 豐度和生物量

一定時(shí)期內(nèi), 特定海域中底棲生物豐度和生物量的變化可反映其群落的變化, 進(jìn)而可推斷環(huán)境的變化。2014年, 長(zhǎng)江口鄰近海域夏季大型底棲生物的平均豐度是 122.2ind./m2,低于1999～2001年(1999年5月為333.24ind./m2, 2000年11月為213.08ind./m2, 2001年5月為411.91ind./m2)(吳耀泉和李新正, 2003)、2002年秋季(231.5ind./m2)(李寶泉等, 2007)、2004年(2月、5月、8月、11月分別為375.0ind./m2、623.0ind./m2、309.5ind./m2、781.7ind./m2)(吳耀泉, 2007)、2009年春季(212.4ind./m2)(劉錄三等, 2012)的調(diào)查結(jié)果, 與 2005～2006年(146.4ind./m2)(劉錄三等, 2008)、2011年夏季(109.3ind./m2)(袁一鳴等, 2015)的數(shù)據(jù)基本持平, 高于 2010年春季(70ind./m2)(劉錄三等, 2008)、2012年和2013年夏季(分別為82.8ind./m2、59.2ind./m2)(袁一鳴等, 2015)的調(diào)查結(jié)果。這表明, 1999～2014年長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物的平均豐度在不同年份和季節(jié)存在一定波動(dòng)。

調(diào)查海域夏季大型底棲生物的平均生物量是7.8g/m2, 遠(yuǎn)低于1999～2001年(1999年5月為 14.04g/m2, 2000年 11月為 25.65g/m2, 2001年 5月為 28.14g/m2)(吳耀泉和李新正, 2003)、2002年秋季(27.66g/m2)(李寶泉等, 2007)、2004年(2月、5月、8月、11月分別為19.7g/m2、23.4g/m2、12.7g/m2、19.6g/m2)(吳耀泉, 2007)、2005～2006年(12.8g/m2)(劉錄三等, 2008)的調(diào)查結(jié)果, 與2009年和2010年春季(分別為10.9g/m2、9.1g/m2)(劉錄三等, 2012)的調(diào)查結(jié)果相近, 高于2011～2013年夏季(分別為5.9g/m2、3.5g/m2、1.6g/m2)(袁一鳴等, 2015)的調(diào)查數(shù)據(jù), 表明長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物的平均生物量在不同年份和季節(jié)都有差異。

豐度和生物量的空間分布一致性較高,均呈不連續(xù)的斑塊或鑲嵌狀分布。研究表明,海域底棲生物的分布格局與沉積物類型密切相關(guān)(Gray, 1974; 羅秉征和沈煥庭, 1994; 壽鹿, 2013), 長(zhǎng)江口鄰近海域多為黏土質(zhì)沉積物, 分為 4種類型: 細(xì)砂、砂-粉砂-黏土、黏土質(zhì)粉砂和粉砂質(zhì)黏土, 且它們的分布格局呈斑塊狀, 因此調(diào)查海域物種的豐度和生物量分布也表現(xiàn)為斑塊狀格局(楊光復(fù)和吳景陽(yáng), 1994)。

長(zhǎng)江口鄰近海域不同海區(qū)間平均豐度大小依次為長(zhǎng)江口北部海區(qū)(165.9ind./m2)>舟山海區(qū)(115.6ind./m2)>長(zhǎng)江口海區(qū)(85ind./m2);平均生物量大小依次為舟山海區(qū)(9.4g/m2)>長(zhǎng)江 口 北 部 海 區(qū) (8.5g/m2)>長(zhǎng) 江 口 海 區(qū)(5.4g/m2)。長(zhǎng)江口海區(qū)的底質(zhì)環(huán)境受長(zhǎng)江徑流及航道疏浚等的影響, 沉積速率高, 底質(zhì)表面浮泥厚, 沉積環(huán)境不穩(wěn)定, 對(duì)底棲生物的生存構(gòu)成威脅, 所以其平均豐度和生物量最低。

3.3 多樣性和群聚結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查所獲得的長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物群落的 3個(gè)多樣性指數(shù) H'、D和 J分別為3.19、3.82和0.89。其中, H'值高于吳耀泉和李新正(2003)(1999年 5月 為 2.41、2000年11月為2.87、2001年5月為2.88)、李寶泉等(2007)(2002年9月為2.06)、劉錄三等(2012)(2009年4月為1.36、2010年3月為1.08)的研究結(jié)果, 反映了長(zhǎng)江口鄰近海域生態(tài)環(huán)境有所恢復(fù), 這應(yīng)該與近年來長(zhǎng)江口海域底棲生物增殖流放、長(zhǎng)江口濱海濕地生態(tài)修復(fù)等措施密切相關(guān)(袁一鳴等, 2015)。

從空間上來看, 舟山海區(qū)的多樣性指數(shù)H'、D和J最高(表4), 可能的原因是多種海流在此交匯, 使水體層化, 有利于懸浮泥沙迅速沉降, 提高了水體中光的利用率, 加速了浮游植物群落的增長(zhǎng), 能夠?yàn)榇笮偷讞锾峁┴S富的餌料, 同時(shí)海區(qū)底層環(huán)境較為穩(wěn)定, 有利于大型底棲生物的生長(zhǎng)和繁衍(壽鹿, 2013)。

對(duì)長(zhǎng)江口鄰近海域的大型底棲生物進(jìn)行群落CLUSTER聚類和nMDS排序分析, 結(jié)果表明, 站位間的相似性水平較低, 沒有相似性水平超過 60%的站位, 與李寶泉等(2007)在2002年9月的調(diào)查結(jié)果一致。在20%的相似性水平上, 調(diào)查海域的大型底棲生物被劃分為8個(gè)群組, 無明顯規(guī)律可循, 可以看作是在一個(gè)較大的斑塊上鑲嵌一些較小的斑塊。長(zhǎng)江口鄰近海域水文環(huán)境復(fù)雜, 形成不同的小生境, 不同小生境棲息著不同結(jié)構(gòu)的底棲生物群落, 造成群落間相似性都較低(李寶泉等, 2007)。

3.4 長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物群落受污染擾動(dòng)情況

ABC曲線通過將豐度曲線和生物量曲線進(jìn)行對(duì)比, 來反映海洋環(huán)境污染對(duì)底棲生物群落結(jié)構(gòu)的影響, 目前其已廣泛應(yīng)用于漁業(yè)資源和底棲生物群落的研究。對(duì)長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物群落進(jìn)行 ABC曲線分析, 表明調(diào)查海域受到了一定程度的擾動(dòng)。2002年,李寶泉等(2007)在長(zhǎng)江口海域大型底棲生物群落進(jìn)行ABC曲線分析時(shí)發(fā)現(xiàn), 距離長(zhǎng)江口較近的站位受到了輕微污染擾動(dòng), 較遠(yuǎn)的站位幾乎未受影響。長(zhǎng)江口鄰近海域的生態(tài)環(huán)境本身就比較復(fù)雜, 受到擾動(dòng)的人為因素較多,包括大型水利工程、航道整治工程、灘涂圍墾和污水排放等, 造成底棲生境被破壞, 使大型底棲生物的多樣性和群落穩(wěn)定性下降。今后還需對(duì)該海域進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)的監(jiān)測(cè), 并結(jié)合水文、底質(zhì)類型、溶解氧和重金屬等多種環(huán)境因子的監(jiān)測(cè), 以期為長(zhǎng)江口鄰近海域大型底棲生物群落的演替提供可靠的科學(xué)依據(jù), 維持底棲生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。

致謝 王金寶、董棟、寇琦、隋吉星、甘志彬、龔琳、徐勇、王躍云、孫悅等參加了本文研究的野外考察、實(shí)驗(yàn)室樣品處理和鑒定等工作; 中國(guó)科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館管理員為本文研究的樣品處理給予了大力支持和協(xié)助,在此一并致以衷心的感謝。

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Characteristic of Summer Macrobenthic Community in Adjacent Sea of Yangtze River Estuary

YANG Mei1,2, LI Xin-Zheng1,2*, WANG Hong-Fa1, ZHANG Bao-Lin1
(1. Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory of Marine Biology and Biotechnology, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266200, China) *Corresponding author, E-mail: lixzh@qdio.ac.cn

In this paper, the characteristic of the macrobenthic community in adjacent sea of Yangtze River estuary was studied, based on data collected from cruise in June(summer) of 2014. A total of 135 macrobenthic species were identified, of which, 66 species were Polychaeta, 33 were Crustacea, 14 were Echinodermata, 13 were Mollusca, and the remaining 9 species belong to other animal groups. The average abundance of the macrobenthos in adjacent sea of Yangtze River estuary was 122.2 ind./m2, and the average biomass was 7.8g/m2. The abundance, biomass, Shannon-Wiener index(H'), Margalef's richness index(D), and Pielou index (J ) were not significantly spatial difference. Eight macrobenthic assemblages were identified on the 20% similarity level, with low similarity among stations. The results of the ABC analysis show that with the rapid economical development of coastal zones and the impact of human activities, the stability of the benthonic community in adjacent sea of Yangtze River estuary is disturbed slightly, therefore, long-term continuous monitoring is recommended and effective comprehensive management measures need to be explored to result in the healthy and sustainable development of the marine ecosystem in adjacent sea of Yangtze River estuary.

Yangtze River estuary; macrobenthos; diversity; community structure

P717

10.12036/hykxjk20160725001

* 資助項(xiàng)目: 國(guó)家自然科學(xué)基金 (41176133) ; 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(A類)(XDA11020303)。楊梅,女, 博士后, E-mail: yangmeiquietsnow@ 163.com

① 通訊作者: 李新正, 男, 研究員, 從事海洋底棲生物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: lixzh@qdio.ac.cn

2016-07-25, 收修改稿日期: 2016-07-29