甜菜堿生物學(xué)功能及其在改善豬肉質(zhì)中的應(yīng)用

張　婧，孫進(jìn)華，宋文濤，孫岳丞，單安山（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱　150030）

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甜菜堿生物學(xué)功能及其在改善豬肉質(zhì)中的應(yīng)用

張婧，孫進(jìn)華，宋文濤，孫岳丞，單安山*
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱150030）

摘要：甜菜堿對(duì)機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝具有重要作用，可有效改善不同生長(zhǎng)階段豬生產(chǎn)性能、胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)，通過(guò)母子效應(yīng)傳遞給子代，對(duì)子代進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)調(diào)控。文章從化學(xué)結(jié)構(gòu)、生物學(xué)功能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝及母體效應(yīng)等方面，系統(tǒng)闡述不同添加量甜菜堿在改善不同生長(zhǎng)階段豬的機(jī)體性能、胴體品質(zhì)及肉品質(zhì)方面作用。

關(guān)鍵詞：甜菜堿；生物學(xué)功能；機(jī)理；豬；肉質(zhì)；母體效應(yīng)

張婧,孫進(jìn)華,宋文濤,等.甜菜堿生物學(xué)功能及其在改善豬肉質(zhì)中的應(yīng)用[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 47(1): 93-101.

Zhang Jing, Sun Jinhua, Song Wentao, et al. Biological functions of betaine and its application for pork quality in swine production[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2016, 47(1): 93-101. (in Chinese with English abstract)

甜菜堿（Betaine）是具有三甲基結(jié)構(gòu)的多功能營(yíng)養(yǎng)型飼料添加劑，既是豬胴體調(diào)節(jié)劑，又是高半胱氨酸抑制劑。因甜菜堿在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)合成量較少，需從飼料中攝取，又稱為準(zhǔn)維生素。甜菜堿主要在動(dòng)物肝、腎細(xì)胞線粒體內(nèi)代謝，其吸收與氨基酸運(yùn)輸系統(tǒng)、甜菜堿-γ-氨基丁酸運(yùn)輸密切相關(guān)。甜菜堿不僅參與機(jī)體甲基代謝、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪）代謝，還具有維持飼料中維生素效價(jià)、緩解機(jī)體應(yīng)激、促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育、改善肉品質(zhì)等生物學(xué)作用，廣泛應(yīng)用于養(yǎng)豬生產(chǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期和哺乳期補(bǔ)充甜菜堿不僅對(duì)母體健康和繁殖性能有促進(jìn)作用，通過(guò)母子效應(yīng)還對(duì)子代產(chǎn)生積極影響[1]。本文從化學(xué)結(jié)構(gòu)、生物學(xué)功能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝及母體效應(yīng)等方面，系統(tǒng)闡述不同添加量甜菜堿在改善不同生長(zhǎng)階段豬的機(jī)體性能、胴體品質(zhì)及肉品質(zhì)方面作用。

1甜菜堿來(lái)源與結(jié)構(gòu)

1.1甜菜堿來(lái)源

甜菜堿在動(dòng)物、植物、海生無(wú)脊椎動(dòng)物和微生物體內(nèi)分布廣泛。植物體內(nèi)甜菜堿主要分布在根、莖、葉及種子等部位。常見飼料原料以麩皮中甜菜堿含量最高。動(dòng)物體內(nèi)甜菜堿主要是代謝的中間產(chǎn)物，在營(yíng)養(yǎng)代謝中具有重要作用。目前，廣泛用于動(dòng)物飼料的甜菜堿主要包括甜菜堿、甜菜堿鹽酸鹽和甜菜堿預(yù)混劑三種形式。幾種常見飼料原料中甜菜堿含量見表1[2-3]。

表1幾種常見飼料原料中甜菜堿含量Table 1 Betaine content in several common feeds　(mg·kg-1)

1.2甜菜堿理化性質(zhì)

甜菜堿（Betaine）又名三甲基甘氨酸，化學(xué)名稱N-N-N-三甲基甘氨酸內(nèi)鹽，分子式為C5H11NO2，化學(xué)結(jié)構(gòu)式見圖1，屬于具備3個(gè)非穩(wěn)態(tài)甲基的季胺型生物堿。甜菜堿在常溫下多為白色棱狀晶體，結(jié)構(gòu)與氨基酸相似，具有兩性解離性質(zhì)。甜菜堿理化性質(zhì)穩(wěn)定，具有較高溶解性、熱穩(wěn)定性、保濕性和抗氧化性，能防止飼料生產(chǎn)、貯存過(guò)程中脂溶性維生素氧化，有效維持維生素穩(wěn)定性和生物學(xué)效價(jià)。甜菜堿及甜菜堿鹽酸鹽對(duì)動(dòng)物無(wú)致畸形、致癌、致突變作用，是公認(rèn)的無(wú)毒、無(wú)污染飼料添加劑。甜菜堿鹽酸鹽結(jié)構(gòu)式見圖2，水溶性較差，可調(diào)節(jié)動(dòng)物胃腸道pH，改善營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率。甜菜堿預(yù)混劑一般為粉劑，主要是在甜菜堿水溶液中加入飼料用賦形劑制作完成。

圖1甜菜堿結(jié)構(gòu)式Fig. 1 Structure of betaine

圖2甜菜堿鹽酸鹽結(jié)構(gòu)式Fig. 2 Structure of betaine hydrochloride

2甜菜堿生物學(xué)功能

2.1甜菜堿轉(zhuǎn)甲基作用

甲基是機(jī)體蛋白質(zhì)和脂肪代謝，DNA和RNA甲基化必需的功能基團(tuán)。動(dòng)物體內(nèi)不能直接合成甲基，需從食物中攝取。飼料中常見甲基源包括膽堿、甜菜堿、蛋氨酸等。其中，膽堿可轉(zhuǎn)化為甜菜堿，但此過(guò)程不可逆。甜菜堿含有3個(gè)活性甲基，是高效甲基供體，提供甲基能力高于膽堿和蛋氨酸。飼料中添加甜菜堿不僅可減少如蛋氨酸和膽堿等其他甲基供體需要量，還能降低飼料成本。甜菜堿轉(zhuǎn)甲基作用一般發(fā)生在動(dòng)物肝臟中，受甜菜堿-高半胱氨酸-甲基轉(zhuǎn)移酶（Betaine- Homocyste?ine Methyl-Transferase，BHMT）和胱硫醚-β-合成酶（Cystathionine-β-Synthase，CβS）雙重調(diào)控[4]。當(dāng)甜菜堿添加量較低時(shí)，BHMT活性增加，CβS活性不變，為機(jī)體物質(zhì)代謝提供充分甲基；當(dāng)甜菜堿添加量較高時(shí)，BHMT和CβS活性均升高，保持機(jī)體甲基代謝平衡[5]。甜菜堿轉(zhuǎn)甲基作用可影響機(jī)體氨基酸、蛋白質(zhì)和脂肪代謝，間接影響豬胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)。Deminice等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加甜菜堿對(duì)預(yù)防脂肪肝有積極作用[6]。

2.1.1甜菜堿與氨基酸、蛋白質(zhì)代謝

甜菜堿與氨基酸、蛋白質(zhì)代謝關(guān)系見圖3[4,7-10]。

甜菜堿甲基供體和氨基酸，通過(guò)蛋氨酸循環(huán)對(duì)機(jī)體蛋白質(zhì)和脂肪代謝起重要作用[11]。蛋氨酸循環(huán)（即高半胱氨酸蛋氨酸循環(huán)）是體內(nèi)重要生化過(guò)程。高半胱氨酸（Homocysteine，Hcy）通過(guò)BHMT和亞甲基四氫葉酸還原酶（Methylenetetrahydrofolate reductase，MTHFR）轉(zhuǎn)化為蛋氨酸（Methionine，Met）[12]。兩條轉(zhuǎn)化途徑此消彼長(zhǎng)，一條途徑受到抑制，另一途徑則加強(qiáng)。首先，在肝臟和腎臟細(xì)胞內(nèi)，甜菜堿在BHMT作用下提供甲基進(jìn)行轉(zhuǎn)化。其次，在體細(xì)胞中，四氫葉酸（Tetrahydrofolate，THF）在MTHFR作用下將甲基傳遞給VB12。VB12在蛋氨酸合成酶（Methionine synthase，MS）作用下再將甲基傳遞給Hcy生成Met。

圖3甜菜堿與氨基酸、蛋白質(zhì)代謝Fig. 3 Betaine and amino acids, protein metabolism

甜菜堿與絲氨酸（Serine，Ser）、甘氨酸（Gly?cine，Gly）代謝有關(guān)。Ser與Gly既是機(jī)體合成甜菜堿前體物，又是甜菜堿代謝產(chǎn)物。甜菜堿通過(guò)轉(zhuǎn)甲基和脫甲基2次作用后生成Ser和Gly，血液中游離Met、Ser、Gly含量升高[13]。

2.1.2甜菜堿與脂肪代謝

甜菜堿為體內(nèi)肉堿和肌酸合成提供活性甲基,還可部分替代膽堿、蛋氨酸等參與體內(nèi)脂肪代謝。當(dāng)甜菜堿部分替代膽堿合成磷脂酰膽堿時(shí)，通過(guò)促進(jìn)肝臟乳糜微粒合成，抑制肝臟脂肪蓄積，影響血液脂蛋白濃度[14]。當(dāng)甜菜堿部分替代蛋氨酸合成肉堿時(shí)，促進(jìn)脂肪酸β-氧化，加快脂肪分解，減少動(dòng)物體脂含量，重新分配體脂[15]。另外，甜菜堿能提高膽堿活性，為合成低密度脂蛋白提供膽堿，促進(jìn)低密度脂蛋白分泌。低密度脂蛋白可阻止脂肪在肝臟沉積，加快肝臟中脂肪動(dòng)

員[16]。

甜菜堿還可通過(guò)增加脂肪組織中激素敏感脂酶（Hormone-Sensitive triglyceride lipase，HSL）活性和降低脂肪酸合成酶（Fatty acid syntheses，F(xiàn)AS）、蘋果酸脫氫酶（Malate dehydrogenase，MDH）、脂蛋白脂酶（Lipoprotein lipase，LPL）活性，抑制脂肪組織合成[17-18]。此外，甜菜堿作為高半胱氨酸抑制劑，可降低機(jī)體高半胱氨酸含量，而高濃度高半胱氨酸可導(dǎo)致機(jī)體脂肪代謝紊亂。Cai等發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加甜菜堿可顯著降低生長(zhǎng)肥育豬脂肪組織中FAS活性和FAS mRNA表達(dá)[19]；在妊娠母豬飼糧中添加甜菜堿可下調(diào)新生仔豬肝臟中甘油三酯（Tri?glyceride，TG）含量及FAS mRNA表達(dá)量[19]。此外，甜菜堿代謝產(chǎn)物甘氨酸是膽酸鹽軛合物主要組成成分，可間接促進(jìn)脂肪吸收，提高脂肪消化吸收率[20]。Yang等添加甜菜堿可提高育肥豬生長(zhǎng)性能，降低血液中總膽固醇濃度和肌肉中不飽和脂肪酸含量[21]。

2.2甜菜堿抗應(yīng)激、調(diào)節(jié)滲透壓作用

應(yīng)激與下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸（Hypotha?lamic pituitary adrenocortical，HPA）聯(lián)系緊密。發(fā)生應(yīng)激時(shí)，下丘腦神經(jīng)元分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（Corticotrophin releasing Hormone，CRH），引起垂體-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)反應(yīng)，促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)激素（Adreno cortical hormones，ACTH）分泌，ACTH刺激糖皮質(zhì)類固醇分泌，參與應(yīng)激反應(yīng)。甜菜堿抗應(yīng)激作用與體內(nèi)高半胱氨酸含量密切相關(guān)。甜菜堿通過(guò)降低體內(nèi)高半胱氨酸含量，促進(jìn)腦內(nèi)γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）合成。GABA是哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的抑制性神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)，參與神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)，抑制與應(yīng)激有關(guān)激素分泌，維持各中樞對(duì)機(jī)體各系統(tǒng)正常調(diào)節(jié)機(jī)能，具有提高生產(chǎn)性能、改善胴體品質(zhì)、增強(qiáng)機(jī)體免疫力及緩解應(yīng)激等多種功能及調(diào)節(jié)作用。GABA缺乏時(shí)，易產(chǎn)生焦慮、不安等負(fù)面情緒；GABA合成增加時(shí)，中樞抑制作用加強(qiáng)，機(jī)體抗應(yīng)激能力增強(qiáng)。此外，甜菜堿兩性離子特征在腎臟、肝臟、腦和腸道中發(fā)揮抗鹽應(yīng)激和高溫應(yīng)激作用，其中腸道是甜菜堿發(fā)揮滲透作用主要場(chǎng)所[22-23]。賀紹君等認(rèn)為，飼糧中添加甜菜堿可改善熱應(yīng)激AA肉雞的生產(chǎn)性能，提高十二指腸消化酶活性，維持盲腸微生物平衡，減輕熱應(yīng)激對(duì)肉雞的危害[24]。

飼料中甲基供體濃度和腸道等器官的滲透壓直接影響動(dòng)物對(duì)甜菜堿需要量。若甜菜堿不能滿足內(nèi)源代謝，飼料中補(bǔ)充甜菜堿可提高特定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，改善動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能。同時(shí)，甜菜堿作為一種滲透壓緩沖劑，應(yīng)激時(shí)不僅可維持動(dòng)物體滲透壓平衡，防止細(xì)胞中離子濃度激變，還能有效增加Na+-K+泵效率，減少能量消耗，幫助維持正常滲透壓平衡。當(dāng)機(jī)體遇到缺水、長(zhǎng)期腹瀉等滲透壓應(yīng)激時(shí)，適量補(bǔ)充甜菜堿，可防止細(xì)胞中水分流出和鹽分入侵，維持滲透壓平衡，增強(qiáng)動(dòng)物抗腹瀉能力[25]。甜菜堿可增強(qiáng)豬肺動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞抗高滲環(huán)境的耐受力，防止細(xì)胞凋亡[26]。甜菜堿調(diào)節(jié)滲透壓作用不僅可緩解離子載體類抗球蟲藥造成的腸道滲透壓紊亂，還可促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞增殖，降低斷奶仔豬糞便含水量和腹瀉發(fā)生率，提高仔豬營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如氨基酸）消化率[27]。

2.3甜菜堿誘食與促營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收作用

甜菜堿具有動(dòng)物易感知的甜味和鮮味（尤其是仔豬），可誘導(dǎo)動(dòng)物采食并影響豬胃腸道。一定范圍內(nèi)，仔豬回腸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如干物質(zhì)、中性洗滌纖維、粗蛋白、大多數(shù)氨基酸等）消化率和仔豬大腸中細(xì)菌降解的粗蛋白質(zhì)和氨基酸降解率，會(huì)隨飼糧中甜菜堿添加量升高而升高[28-29]。另一方面，甜菜堿作為有機(jī)滲透保護(hù)劑，具有調(diào)節(jié)小腸上皮細(xì)胞滲透壓，維持十二指腸上皮細(xì)胞水分平衡，維持腸壁細(xì)胞完整性，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收等功能[13]。還可刺激腸道微生物活性，影響微生物發(fā)酵，提高產(chǎn)氣量和氨基酸濃度，增加氨基酸消化率。但此作用僅限于甜菜堿純品，其鹽酸鹽和預(yù)混劑對(duì)腸道微生物發(fā)酵無(wú)影響[26]。

3甜菜堿在改善豬生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)中的應(yīng)用

甜菜堿作為飼料添加劑，在豬養(yǎng)殖業(yè)上應(yīng)用廣泛。添加甜菜堿可有效改善母豬繁殖性能；增加新生仔豬活重、斷奶重、平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率以及育肥豬的日增重和采食量；降低生長(zhǎng)育肥豬的料重比及脂肪在豬胴體和內(nèi)臟的沉積效率，提高屠宰率，改善胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)。在生命的初期階段，甜菜堿是重要甲基源，對(duì)胚胎和胎兒生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。母豬在妊娠期間補(bǔ)充甜菜堿，顯著降低母豬肝臟中甘油三酯含量，降低子代肝臟中膽固醇含量，下調(diào)子代脂肪合成基因表達(dá)量，影響子代肝臟膽固醇代謝[1,4-5, 19, 28, 30-39]。甜菜堿對(duì)豬生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)影響見表2。

3.1甜菜堿與胴體品質(zhì)

胴體品質(zhì)包括胴體性狀（屠宰率、膘厚、眼肌面積等）、胴體分離指標(biāo)（瘦肉率、脂肪率等）及產(chǎn)肉性能。胴體品質(zhì)不僅受基礎(chǔ)日糧營(yíng)養(yǎng)水平影響，還與品種、性別、生長(zhǎng)階段和飼養(yǎng)管理等有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿具有改善生長(zhǎng)育肥豬胴體品質(zhì)作用，降低胴體脂肪分?jǐn)?shù)，提高胴體瘦肉率、背最長(zhǎng)肌面積以及里脊肉、肩頸肉、脊柱等重量[4, 35-37, 40]。因此，甜菜堿又稱為“胴體調(diào)節(jié)劑”。甜菜堿作用效果與日糧營(yíng)養(yǎng)水平、生長(zhǎng)階段、添加量及使用時(shí)間等密切相關(guān)，其作用機(jī)理如下。

在蛋白質(zhì)沉積方面。甜菜堿轉(zhuǎn)甲基作用促進(jìn)機(jī)體內(nèi)甲基代謝，增加RNA含量及其穩(wěn)定性，提高肌肉中RNA/DNA比例，促進(jìn)蛋白質(zhì)生物合成；增加血清中游離Met、Gly和Ser等氨基酸含量[5]，為蛋白質(zhì)合成提供物質(zhì)基礎(chǔ)；誘導(dǎo)機(jī)體分泌生長(zhǎng)激素（Growth Hormone，GH），改善胰島素（Insulin，INS）和胰島素生長(zhǎng)因子-Ⅰ（Insulin-like Growth Fac?tors-Ⅰ，IGF-Ⅰ）受體信號(hào)，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成與沉積，改善胴體品質(zhì)[37,41]；還能減少用于維持需要的能量[42]，提高蛋白質(zhì)合成效率。在脂肪沉積方面，甜菜堿通過(guò)轉(zhuǎn)甲基作用、調(diào)節(jié)酶活性兩條途徑，參與體內(nèi)脂肪代謝，抑制脂肪組織合成，加快脂肪動(dòng)員，改善胴體品質(zhì)。甜菜堿可提高甜菜堿合成酶活性，促進(jìn)高半胱氨酸轉(zhuǎn)化成蛋氨酸，為機(jī)體合成肉堿提供充足甲基，增加肉堿在機(jī)體肝臟或肌肉中合成量，改善胴體品質(zhì)。甜菜堿還能通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓提高肉組織重量。

Lothong等研究表明，育肥豬飼糧中添加1 250 mg·kg-1甜菜堿可顯著降低LSQ指數(shù)（背膘厚度與臀中肌寬度的比值）、極顯著降低平均背膘厚及血清中甘油三脂濃度[43]。王平等以30~90 kg生長(zhǎng)豬為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加1 000 mg·kg-1甜菜堿可顯著降低料肉比，明顯提高平均日增重[44]。侯慧麗在飼糧中添加甜菜堿顯著提高生長(zhǎng)育肥豬日增重，降低料重比[45]。飼糧中添加甜菜堿可顯著提高仔豬（斷奶后1周）平均采食量和平均日增重，顯著增加血清中GH、IGF-Ⅰ含量，當(dāng)添加量為600 mg·kg-1時(shí)，顯著降低血清中BUN和LDL含量[4]。

表2甜菜堿對(duì)豬生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)的影響Table 2 Effect of betaine on pig performance and pork quality

3.2甜菜堿與肉品質(zhì)

肉品質(zhì)評(píng)定主要包括肉色、pH、系水力及肌肉脂肪含量等指標(biāo)。肉色深淺由肌肉中肌紅蛋白、色素和血紅蛋白量決定，其中肌紅蛋白占主導(dǎo)地位。肌肉顏色隨肌紅蛋白含量增多而加深，原因?yàn)殓牾?CoA和Gly可影響肌紅蛋白合成，Gly是甜菜堿代謝產(chǎn)物，飼糧中補(bǔ)充甜菜堿可增加Gly含量，甜菜堿通過(guò)一系列反應(yīng)間接促進(jìn)三羧酸循環(huán)，提供較多合成卟琳所需底物—琥珀酰- CoA。甜菜堿通過(guò)增加Gly和琥珀酰-CoA含量，間接影響肌紅蛋白合成。

肉風(fēng)味源于肌肉內(nèi)脂肪酸氧化降解的產(chǎn)物，評(píng)定較復(fù)雜。肌肉中肌苷酸（Inosine Monophosphate，IMP）含量是影響肉風(fēng)味主要因素之一。甜菜堿通過(guò)促進(jìn)肌肉中脂肪酸β-氧化，生成腺嘌呤核苷三磷酸（Adenosine Triphosphate，ATP），經(jīng)ATP、腺嘌呤核糖核苷酸（Adenosine Monophosphate，AMP）轉(zhuǎn)化過(guò)程，生成肌苷酸（Inosine Monophosphate，IMP），改善豬肉風(fēng)味。

肌肉pH是評(píng)價(jià)肉品質(zhì)關(guān)鍵指標(biāo)，主要反映動(dòng)物屠宰后肌糖原酵解速度，受肌肉中乳酸和肌酸含量影響。飼料中添加甜菜堿可減少屠宰后肌肉中乳酸積累量，增加肌肉中肌酸含量，延緩肌肉pH下降[5]。肌肉pH還與肉色、系水力、嫩度等肉質(zhì)性狀高度相關(guān)。肌肉pH能改變肌肉蛋白質(zhì)帶電荷狀況。肌肉系水力隨肌肉蛋白質(zhì)負(fù)電荷減少而降低。當(dāng)pH下降到接近肌肉蛋白質(zhì)等電點(diǎn)時(shí)，蛋白質(zhì)的凈電荷為零，此時(shí)肌肉的系水力最低。此外，肌肉pH越低，肌紅蛋白穩(wěn)定性越差，易被氧化，導(dǎo)致肌肉顏色加深。Matthews等研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿可極顯著提高69~115 kg肥育豬屠宰后24 h的肌肉pH，但對(duì)屠宰后45 min pH無(wú)顯著影響[46]。

肌肉大理石花紋可反映肌間脂肪含量，與肌肉嫩度、風(fēng)味、多汁性密切相關(guān)，是優(yōu)質(zhì)肉的重要標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)肌束間積聚脂肪時(shí)，結(jié)締組織失去彈性，肌束分離，肌肉柔軟多汁，易咀嚼，改善肉的風(fēng)味。王平等在生長(zhǎng)育肥豬的飼糧中添加1 000 mg·kg-1甜菜堿，發(fā)現(xiàn)背最長(zhǎng)肌肌紅蛋白、粗脂肪、肌酐酸含量及肌肉大理石紋評(píng)分明顯升高[44]。肌肉系水力是指肌肉受到外界刺激后保持原有水分的能力，是影響食用品質(zhì)的重要指標(biāo)[47]。肌肉系水力常用滴水損失、蒸煮損失等指標(biāo)衡量，數(shù)值取決于肌細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整程度和蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)，直接關(guān)系到肉在貯藏、蒸煮中重量損失。Madeira等發(fā)現(xiàn)，飼料中補(bǔ)充甜菜堿可改變生長(zhǎng)育肥階段豬肉的蒸煮損失[48]。甜菜堿通過(guò)參與機(jī)體脂肪代謝，影響肌間脂肪含量（即肌肉的大理石花紋），改善肌肉系水力。甜菜堿通過(guò)改變肌肉pH，使肌肉蛋白收縮、變性甚至降解，吸水力降低。甜菜堿通過(guò)促進(jìn)礦物質(zhì)沉積與吸收，升高細(xì)胞滲透壓，增加肌肉系水力。郭建鳳等發(fā)現(xiàn)[49]，在生長(zhǎng)育肥豬飼料中添加100和150 g甜菜堿，可使其肉色鮮紅，肌內(nèi)脂肪分布均勻、豐富，不同程度的提高肉色評(píng)分、大理石紋評(píng)分和肌內(nèi)脂肪含量，失水率分別降低32.98%和68.01%。

3.3甜菜堿與母體效應(yīng)

母體效應(yīng)（Maternal effect）在動(dòng)物界普遍存在，是指母體在妊娠、哺乳期間，由于自身遺傳基因、營(yíng)養(yǎng)狀況、健康情況及外界環(huán)境等因素，影響子代性狀（能）、特征、行為現(xiàn)象。主要包括mRNA轉(zhuǎn)錄、激素分泌、母乳成分和母體撫育行為等，即通過(guò)母體遺傳基因，影響子代表型；通過(guò)改變關(guān)鍵激素和生長(zhǎng)因子含量與表達(dá)量，間接影響子代出生前及出生后早期的生長(zhǎng)發(fā)育；通過(guò)母體營(yíng)養(yǎng)作用，影響子代生長(zhǎng)發(fā)育；通過(guò)母體血液供給和母乳營(yíng)養(yǎng)組分，向子代轉(zhuǎn)移病原或抗體；子代模仿母體行為方式而產(chǎn)生母體效應(yīng)。在生命初期階段，母體營(yíng)養(yǎng)均衡是影響胚胎生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素，影響子代出生前后的生長(zhǎng)性能、肌肉發(fā)育與代謝、激素分泌和肌內(nèi)脂肪沉積等[50-52]。研究發(fā)現(xiàn)，在母體妊娠期和哺乳期補(bǔ)充甜菜堿，可通過(guò)母體效應(yīng)對(duì)子代產(chǎn)生影響[1，19]。

母體妊娠期和哺乳期補(bǔ)充甜菜堿，還可通過(guò)降低同型半胱氨酸濃度、增強(qiáng)機(jī)體甲基代謝、促進(jìn)機(jī)體激素分泌、改變酶活性等途徑，提高母體繁殖性能，對(duì)子代出生前及出生后早期的生理狀況、新陳代謝等產(chǎn)生影響。首先，甜菜堿作為高半胱氨酸抑制劑，可降低機(jī)體高半胱氨酸含量，降低妊娠失敗率，提高產(chǎn)仔數(shù)。劉大艷等研究表明[53]，高半胱氨酸含量升高，嚴(yán)重影響胚胎存活率、致畸率及胎兒正常的生長(zhǎng)發(fā)育和初生體重等。其次，母體妊娠中期和后期是胎兒肌纖維形成、母體適度生長(zhǎng)及乳腺發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，也是胎兒生長(zhǎng)發(fā)育最迅速階段。在此階段，胎兒生長(zhǎng)需要母體提供大量甲基，甜菜堿是重要甲基來(lái)源。甜菜堿作為高效甲基供體，一方面增強(qiáng)機(jī)體甲基代謝，促進(jìn)蛋白質(zhì)生物合成，改善子代；另一方面，減少肉堿和蛋氨酸的供甲基消耗，節(jié)約飼料成本[54]。再次，甜菜堿通過(guò)影響母體內(nèi)HSL、FAS、MDH、LPL等酶的活性，調(diào)節(jié)母體脂肪代謝，間接對(duì)子代脂肪代謝產(chǎn)生影響[19]。Cai等報(bào)道[1,19]，母體在妊娠期間補(bǔ)充甜菜堿，可調(diào)節(jié)新生仔豬肝臟中甘油三酯含量以及FAS mRNA表達(dá)量，影響子代膽固醇代謝。甜菜堿還可改變機(jī)體GH、INS、IGF-Ⅰ等激素水平。機(jī)體正常生長(zhǎng)發(fā)育需要GH、IGF-Ⅰ、Ins、T3、T4等激素相互作用與協(xié)調(diào)。這些激素不僅對(duì)體內(nèi)蛋白質(zhì)、糖及脂類代謝具有重要調(diào)控作用，還可促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)、增殖和分化。GH可促進(jìn)肝臟內(nèi)蛋白質(zhì)、DNA和RNA合成，增加血液中游離脂肪酸濃度，降低氨基酸的分解。IGF-Ⅰ可促進(jìn)胚胎肌肉組織發(fā)育、骨骼肌蛋白質(zhì)合成及骨骼生長(zhǎng)。動(dòng)物缺乏GH時(shí)導(dǎo)致IGF-Ⅰ水平低下，表現(xiàn)出生長(zhǎng)障礙。Ins是胎兒生長(zhǎng)推動(dòng)激素，含量與胎兒血糖濃度、初生重呈正相關(guān)。GH 和Ins均可通過(guò)自身作用或者刺激IGF-Ⅰ合成影響胎兒代謝，提高組織合成能力。此外，IGF-Ⅰ還可和Ins共同作用啟動(dòng)卵裂、促進(jìn)胚泡形成。Nakev等發(fā)現(xiàn)[17]，IGF-I和LH有協(xié)同作用，促進(jìn)卵泡成熟，增加排卵數(shù)，影響胚胎存活數(shù)。母豬妊娠期補(bǔ)充甜菜堿，可顯著增加新生仔豬肌肉中線粒體COX酶（COX1、COX2和ND5）的活性，顯著升高子代血漿中甜菜堿含量和肌肉中甲基轉(zhuǎn)移酶（BHMT and GNMT）表達(dá)[38]。

4小結(jié)

甜菜堿獨(dú)特的化學(xué)結(jié)構(gòu)及生物學(xué)功能，不僅影響機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝，還能有效改善不同生長(zhǎng)階段豬繁殖性能、生產(chǎn)性能、胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)，通過(guò)母子效應(yīng)傳遞給子代，調(diào)控子代營(yíng)養(yǎng)。甜菜堿對(duì)豬胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)的改善作用效果顯著，但作用機(jī)理和調(diào)控機(jī)理需深入研究。此外，甜菜堿可調(diào)控母子兩代營(yíng)養(yǎng)，調(diào)控機(jī)制仍需系統(tǒng)研究。豬在不同生長(zhǎng)階段對(duì)甜菜堿的需要量不同，探討不同階段甜菜堿的適宜添加量，具有重要意義。

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Biological functions of betaine and its application for pork quality in swine production

ZHANG Jing, SUN Jinhua, SONG Wentao, SUN Yuecheng, SHAN Anshan (Institute of Animal Nutrition, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

Abstract:Betaine was not only affected nutrient metabolism, but also improved swine performance and pork quality of swine in different growth period, and even effect on nutrient regulation of offspring by maternal. The progress in pig performance and pork quality with various levels of betaine in different growth period, which contained the aspects of biological functions, chemical structure, nutrient metabolism and maternal effect of betaine were summarized systematically in this paper.

Key words:betaine; biological function; mechanism; swine; pork quality; maternal effect

*通訊作者：?jiǎn)伟采?，教授，博士生?dǎo)師，研究方向?yàn)轱暳腺Y源開發(fā)與利用。E-mail: asshan@neau.edu.cn

作者簡(jiǎn)介：張婧（1988-），女，博士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與調(diào)控。E-mail: 825984292@qq.com

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-36）

收稿日期：2015-10-27

中圖分類號(hào)：S816.7；S828

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1005-9369（2016）01-0093-09