水分脅迫條件下甘蔗莖直徑變化機(jī)理和監(jiān)測(cè)方法

陳海波，李就好，余長(zhǎng)洪(．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)工程基礎(chǔ)教學(xué)與訓(xùn)練中心，廣州 5064；．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，廣州 5064)

0 引 言

作物莖稈直徑的變化分為兩種情況：一是隨著作物生長(zhǎng)過程而變化的分量，它通常呈現(xiàn)不可逆增加的趨勢(shì)。二是由于水分狀況變化而引起的莖稈直徑變化分量，它的變化通常是可逆性的[1,2]。針對(duì)莖直徑微變化中這一可逆性分量的變化機(jī)理及變化規(guī)律，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者開展了研究工作[3-6]。TURNER[7]等認(rèn)為，莖稈的收縮是因?yàn)橹仓陝?dòng)用了韌皮部和外層木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分以滿足根系吸水能力與大氣蒸發(fā)失水之間的差距所致。MOIZ[8]等研究發(fā)現(xiàn)成熟的棉花植株木質(zhì)部部像一個(gè)剛性材料，在經(jīng)受1.0～1.5 MPa壓力時(shí)木質(zhì)部發(fā)生的徑向彈性變化幾乎可以忽略不計(jì)。因此，在水分脅迫條件下莖稈發(fā)生的任何可測(cè)量的變化幾乎都可以歸因于韌皮部及相關(guān)組織內(nèi)活細(xì)胞的失水。王曉森[9]等研究發(fā)現(xiàn)成熟番茄莖稈木質(zhì)部是有直徑方向的收縮、恢復(fù)變化的，為總體莖變化的 15%左右。為了探明水分脅迫條件下甘蔗莖稈直徑的變化機(jī)理和監(jiān)測(cè)方法，本文利用盆栽試驗(yàn)的方法，對(duì)甘蔗莖變化過程中韌皮部與木質(zhì)部所起的作用以及甘蔗不同節(jié)位莖直徑變化規(guī)律進(jìn)行了研究，以期為基于莖直徑變化指標(biāo)指導(dǎo)甘蔗灌溉提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)以新臺(tái)糖22號(hào)為研究對(duì)象，于2011年3至2012年1月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校區(qū)的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。供試土壤為磚紅壤土，取自雷州半島的廣東省國(guó)營(yíng)幸福農(nóng)場(chǎng)，1 m土層內(nèi)耕層土壤容重1.28 g/cm3，田間持水率32.9%。 采用60 cm×60 cm×40 cm(長(zhǎng)寬深)的聚氯乙烯箱進(jìn)行盆栽，盆底部開有通氣孔，且在一側(cè)距箱口10、 20和30 cm處開有可供TRIME-P3探針插入測(cè)量土壤體積含水率的小孔，測(cè)量3處不同土壤的體積含水率，取其平均值作為該盆的土壤體積含水率。

根據(jù)甘蔗生長(zhǎng)特點(diǎn)將其劃分為苗期、分蘗期、伸長(zhǎng)期和成熟期4生育階段。在甘蔗伸長(zhǎng)期和成熟期分別設(shè)置正常灌溉(CK)和重度干旱脅迫(S)2個(gè)不同程度的水分處理，共4個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)4次，共16個(gè)小區(qū)。2個(gè)不同程度水分處理分別以田間持水率的70%～80%和40%～50%作為灌水上下限控制因素，計(jì)劃濕潤(rùn)層為40 cm，當(dāng)土壤水分下降至各處理下限時(shí)，則通過灌水定額公式計(jì)算所需的灌水量，用量杯測(cè)量進(jìn)行灌溉以達(dá)到各處理水平。試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)分布。

除水分不同外，其他管理水平完全一致。盆栽種植前將三元復(fù)合肥(氮、磷、鉀比例 N∶P2O5∶K2O=10∶10∶10)作為底肥，每盆32 g，與土壤拌勻，分層裝入塑料箱并適當(dāng)壓實(shí)，與大田土壤容重基本一致，然后植入甘蔗種莖，每盆都放2個(gè)種芽，種莖在盆內(nèi)豎向以一字形擺放，4盆1組形成1個(gè)株行距為0.3 m×0.6 m的小區(qū)。3月種植，在6月中下旬的分蘗期每盆追施5.4 g尿素和8.1 g氯化鉀。

1.2 觀測(cè)項(xiàng)目

(1)莖直徑變化：用PM-11植物生理生態(tài)系統(tǒng)(以色列B.F. Agritech公司)連續(xù)自動(dòng)監(jiān)測(cè)莖直徑變化，探頭安裝在距土面一定距離的長(zhǎng)勢(shì)基本一致的甘蔗莖稈上，與DL2e型數(shù)據(jù)自動(dòng)采集器相連接，每隔30 min自動(dòng)測(cè)定一次莖直徑微變化(精度2 μm)。

莖直徑的周期性變化中，每日的莖直徑最(maximum stem diameter，MXSD)一般出現(xiàn)在早上，每日的莖直徑最小值(minimum stem diameter，MNSD)一般出現(xiàn)在中午或下午。二者的差值為MDS，用于反映莖稈一天中總的收縮幅度，mm。

DI反映莖稈直徑1 d中的生長(zhǎng)幅度，為當(dāng)日與前1 d的MXSD之差，mm。

(2)土壤含水率：土壤含水率采用TRIME-P3測(cè)量系統(tǒng)(德國(guó)，Imko公司)結(jié)合烘干法測(cè)定，隔1 d測(cè)1次。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘蔗莖直徑變化內(nèi)部機(jī)理

為了研究分析甘蔗莖變化過程中韌皮部與木質(zhì)部所起的作用，設(shè)計(jì)了甘蔗莖稈韌皮部環(huán)切試驗(yàn)，試驗(yàn)開始于12月28日，此時(shí)甘蔗處于成熟期，土壤水分處理為75%左右的土壤相對(duì)含水量。甘蔗莖稈韌皮部環(huán)切處選在距地面15 cm處，切口寬度約2 cm，露出木質(zhì)部，莖變化探頭直接安裝在甘蔗木質(zhì)部上，另外在緊鄰切口的上端安裝另一莖變化探頭，以便比較同株甘蔗環(huán)切與不環(huán)切的莖變化結(jié)果的差異，試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果如圖1所示。

圖1 韌皮部環(huán)切對(duì)甘蔗莖變化的影響Fig.1 Effect of sugarcane phloem ring-cutting on its stem variation

結(jié)果表明，甘蔗莖稈木質(zhì)部和韌皮部都是有直徑方向的收縮、膨脹變化的，但是木質(zhì)部直徑方向的變化幅度比韌皮部分大，收縮要明顯的多；木質(zhì)部開始收縮的時(shí)間和整體莖收縮的時(shí)間基本一致，而恢復(fù)到原有直徑水平要比整體莖恢復(fù)的時(shí)間遲2～3 h，這說明甘蔗莖收縮過程是由韌皮部及木質(zhì)部收縮同步構(gòu)成的，而莖恢復(fù)過程是不同步的，韌皮部恢復(fù)在先而木質(zhì)部恢復(fù)在后，木質(zhì)部補(bǔ)水恢復(fù)到原先厚度的時(shí)間較長(zhǎng)。這與王曉森的溫室番茄莖稈韌皮部環(huán)切試驗(yàn)結(jié)果不同，分析原因可能是甘蔗韌皮部比較緊而密實(shí)，它的結(jié)構(gòu)與番茄的韌皮有很大的區(qū)別，甘蔗木質(zhì)部由于沒有了這層保護(hù)層的約束，由水勢(shì)差而形成的“內(nèi)聚力”對(duì)它作用時(shí)就會(huì)使它產(chǎn)生比較大的形變，即較大的收縮和膨脹。

2.2 甘蔗不同節(jié)位的莖直徑微變化特點(diǎn)

在應(yīng)用莖直徑微變化監(jiān)測(cè)與診斷甘蔗水分狀況的過程中，探頭安裝高度的不同會(huì)對(duì)監(jiān)測(cè)結(jié)果產(chǎn)生很大的影響，為了分析探頭安裝高度對(duì)莖直徑微變化監(jiān)測(cè)結(jié)果的影響，設(shè)計(jì)了盆栽甘蔗探頭安裝不同高度試驗(yàn)，在莖稈上下節(jié)位各安裝1個(gè)探頭，其中上節(jié)位探頭距離地面約30 cm，而下節(jié)位探頭距離地面約15 cm。

選取12月13日至19日連續(xù)7天的監(jiān)測(cè)結(jié)果進(jìn)行分析，伸長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)果如圖2所示。由圖2可知對(duì)于伸長(zhǎng)期的同一株甘蔗，上下節(jié)位RV曲線變化趨勢(shì)一致，在土壤供水充分的條件下，上下節(jié)位都保持快速生長(zhǎng)地態(tài)勢(shì)，但下節(jié)位的莖變化幅度要明顯大于上節(jié)位的莖變化幅度；在低土壤水分條件下，上下節(jié)位保持著微弱的生長(zhǎng)或生長(zhǎng)基本停滯。充分灌溉條件下上下節(jié)位第6天的RV分別為1.689 mm和1.981 mm，上節(jié)位6個(gè)觀測(cè)日的莖直徑增長(zhǎng)總量為下節(jié)位的70.2%，重旱處理?xiàng)l件下上下節(jié)位第6天的RV分別為1.233 mm和1.235 mm，上節(jié)位6個(gè)觀測(cè)日的莖直徑增長(zhǎng)總量為下節(jié)位的99.1%，表明土壤水分越高上下節(jié)位莖直徑微變化的差異越大，反之土壤水分越低則這種差異就越小。不同節(jié)位莖變化的差異表明在伸長(zhǎng)期內(nèi)，甘蔗莖稈直徑的生長(zhǎng)應(yīng)該是自下而上的。

圖2 伸長(zhǎng)期甘蔗不同節(jié)位RV曲線Fig.2 Relative variation at different node of sugarcane stem during elongation period

成熟期監(jiān)測(cè)結(jié)果分別如圖3所示。

圖3 成熟期甘蔗不同節(jié)位RV曲線 Fig.3 Relative variation at different node of sugarcane stem during maturity period

從圖3可知，對(duì)于成熟期的同一株甘蔗來(lái)講，上節(jié)位的莖變化幅度要大于下節(jié)位的莖變化幅度，且土壤含水量越低這種差異越明顯。充分灌溉條件下上下節(jié)位第6天的RV分別為1.065 mm和1.013 mm，重旱處理?xiàng)l件下上下節(jié)位第6天的RV分別為1.046 mm和1.007 mm，表明在甘蔗成熟期上節(jié)位還保持著微弱的生長(zhǎng)，而下節(jié)位則基本沒有生長(zhǎng)。

3 結(jié) 語(yǔ)

(1)甘蔗莖直徑微變化內(nèi)部機(jī)理的試驗(yàn)結(jié)果表明，甘蔗莖稈木質(zhì)部和韌皮部都有直徑方向的收縮、膨脹變化，但是木質(zhì)部的直徑方向的變化幅度比韌皮部分大，收縮要明顯的多；甘蔗莖收縮過程是由韌皮部及木質(zhì)部收縮同步構(gòu)成的，而莖恢復(fù)過程則有可能是不同步的，韌皮部恢復(fù)在先而木質(zhì)部恢復(fù)在后，木質(zhì)部補(bǔ)水恢復(fù)到原先厚度的時(shí)間較長(zhǎng)。

(2)對(duì)甘蔗不同節(jié)位莖直徑微變化的研究結(jié)果表明，在莖生長(zhǎng)階段，甘蔗莖稈直徑的生長(zhǎng)自下而上，在水分充足的條件下上下節(jié)位的莖直徑增長(zhǎng)量保持較大的差異；在莖成熟階段，蔗莖下節(jié)位基本停止生長(zhǎng)而上節(jié)位還保持著微弱的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

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