撰文｜若初

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海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的繁盛時(shí)代

撰文｜若初

海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的全盛時(shí)代——奧陶紀(jì)，是古生代第二個(gè)紀(jì)，約4.9億年前開(kāi)始，結(jié)束于4.4億年前。

在奧陶紀(jì)，陸地地區(qū)海侵范圍逐漸擴(kuò)大，多次海退過(guò)程穿插，火山活動(dòng)和地殼運(yùn)動(dòng)比較劇烈，氣候分異，冰川發(fā)育；海洋無(wú)脊椎動(dòng)物真正達(dá)到繁盛的時(shí)期，這些生物發(fā)生明顯的生態(tài)分異。

在奧陶紀(jì)后期，各大陸上不少地區(qū)發(fā)生重要的構(gòu)造變動(dòng)、巖漿活動(dòng)和熱變質(zhì)作用，使得這些活動(dòng)區(qū)的部分地區(qū)褶皺成為山系，從而在一定程度上改變了地殼構(gòu)造和古地理輪廓。

奧陶紀(jì)—生物演化

奧陶紀(jì)氣候溫和，淺海廣布，世界許多地方（包括我國(guó)大部分地方）都被淺海海水掩蓋，為海洋生物的發(fā)展與進(jìn)化提供了有利條件，生物種類較寒武紀(jì)更為豐富，生活著大量的各門(mén)類無(wú)脊椎動(dòng)物。除寒武紀(jì)開(kāi)始繁盛的類群以外，其他一些類群還得到進(jìn)一步的發(fā)展，其中包括筆石、珊瑚、腕足、海百合、苔蘚蟲(chóng)和軟體動(dòng)物等。

在奧陶紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的化石以三葉蟲(chóng)、筆石、腕足類、棘皮動(dòng)物中的海林檎類、軟體動(dòng)物中的鸚鵡螺類數(shù)量最多，珊瑚、苔蘚蟲(chóng)、海百合、介形類和牙形石等的化石數(shù)量也很多。節(jié)肢動(dòng)物中的板足鱟類、脊椎動(dòng)物中的有頜鯊魚(yú)和無(wú)頜類（如星甲魚(yú)類）等均已出現(xiàn)。低等海洋植物也繼續(xù)發(fā)展。

腕足動(dòng)物在這一時(shí)期進(jìn)化迅速，大部分的類群均已出現(xiàn)，無(wú)鉸類、幾丁質(zhì)殼的腕足類逐漸衰退，鈣質(zhì)殼的有鉸類則盛極一時(shí)。鸚鵡螺進(jìn)入繁盛時(shí)期，它們身體巨大，是當(dāng)時(shí)海洋中兇猛的肉食性動(dòng)物；由于大量食肉類鸚鵡螺類的出現(xiàn)，為了防御，三葉蟲(chóng)在胸、尾長(zhǎng)出許多針刺，以避免食肉動(dòng)物的襲擊或吞食。珊瑚自中奧陶紀(jì)開(kāi)始大量出現(xiàn)，復(fù)體的珊瑚雖說(shuō)還較原始，但已能夠形成小型的礁體。由于海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的大發(fā)展，在前寒武紀(jì)時(shí)非常繁盛的疊層石在奧陶紀(jì)時(shí)急劇衰落。

約4.8億年前，首次出現(xiàn)了可靠的陸生脊椎動(dòng)物——淡水無(wú)顎魚(yú)；淡水植物據(jù)推測(cè)可能在奧陶紀(jì)也已經(jīng)出現(xiàn)。

奧陶紀(jì)—典型生物

◆ 三葉蟲(chóng)

奧陶紀(jì)海洋里生活著500多種三葉蟲(chóng)。這雖然沒(méi)有寒武紀(jì)時(shí)期的種類多，但其數(shù)量仍是巨大的。這是今天三葉蟲(chóng)化石如此普遍的原因之一。

三葉蟲(chóng)化石很容易找到，這不僅因?yàn)樗鼈償?shù)量大，而且因?yàn)樗鼈兌ㄆ诿撊ネ鈿?。隨著動(dòng)物的生長(zhǎng)，外殼落入古海底，常常被掩埋，變成化石。從俄羅斯到摩洛哥到美國(guó)，在世界各地的海相巖石中已發(fā)現(xiàn)了幾千種不同的三葉蟲(chóng)化石。為了防御，在胸、尾長(zhǎng)出許多針刺，有的將眼睛長(zhǎng)在長(zhǎng)柄上，這樣即使它們藏在泥沙里也能看到外面。三葉蟲(chóng)能夠在海底游泳或爬行。但它們防御捕食動(dòng)物的方法可能像今天的犰狳一樣，將帶殼的身體蜷縮成球狀。通過(guò)三葉蟲(chóng)化石上有被咬的痕跡可以看出，三葉蟲(chóng)被經(jīng)常被其他海洋生物捕食。有頜魚(yú)類的興起可能促使許多三葉蟲(chóng)絕滅。但有些三葉蟲(chóng)一直生存到2.51億年前的最大絕滅性災(zāi)難發(fā)生的時(shí)候。

◆ 筆石

筆石是奧陶紀(jì)最奇特的海洋動(dòng)物類群，它們自早奧陶世開(kāi)始即已興盛繁育，分布廣泛。筆石是一類微小的蠕蟲(chóng)狀生物，它們像今天的珊瑚蟲(chóng)一樣群體生活，自由運(yùn)動(dòng)或者固著底棲。筆石動(dòng)物所分泌的幾丁質(zhì)的骨骼形成化石后，很像鉛筆在巖石上書(shū)寫(xiě)的痕跡，故名筆石。筆石對(duì)于科學(xué)家來(lái)說(shuō)是特別重要的，因?yàn)樗鼈冊(cè)谝粋€(gè)較長(zhǎng)的時(shí)期里是逐漸變化的?？茖W(xué)家能夠根據(jù)共同發(fā)現(xiàn)的筆石的種類判定其他海洋生物化石的年齡。

◆ 腕足動(dòng)物

根據(jù)保存化石的圍巖、共生生物等分析，用將今論古的方法推測(cè)，認(rèn)為化石腕足動(dòng)物大多數(shù)生活于淺海、溫度、鹽度正常的海底環(huán)境，營(yíng)固著生活。腕足動(dòng)物殼體由兩個(gè)大小不等的瓣殼組成，每瓣殼的本身是左右對(duì)稱的，乍看起來(lái)很像雙殼類，但和它并沒(méi)有多大關(guān)系，它們殼的大小和曲線都不相同。腕足類的鉸合部喙，以肉柄固著。腕足類現(xiàn)在比較稀少，但在5億年至4.5億年前，它們遠(yuǎn)比雙殼類常見(jiàn)。

◆ 鸚鵡螺

鸚鵡螺進(jìn)入繁盛時(shí)期。它們身體巨大，長(zhǎng)達(dá)10多米，是當(dāng)時(shí)海洋中兇猛的肉食性動(dòng)物，是海洋里的頂級(jí)掠食者。它憑借著龐大的體型、靈敏的嗅覺(jué)和兇猛的嘴喙霸占著整個(gè)海洋，主要是以海蝎子、三葉蟲(chóng)等為食。它是現(xiàn)存軟體動(dòng)物中最古老的種類，也是研究生物進(jìn)化、古生物與古氣候的重要材料，有“活化石”之稱。

◆ 珊瑚

珊瑚在晚寒武紀(jì)已經(jīng)出現(xiàn)，到奧陶紀(jì)以后種類繁多，現(xiàn)代海洋中仍很繁盛；橫板珊瑚和四射珊瑚也在奧陶紀(jì)出現(xiàn)，復(fù)體的珊瑚雖說(shuō)還較原始，但已能夠形成小型的礁體。

◆ 其他

約4.8億年前，首次出現(xiàn)了陸生脊椎動(dòng)物——淡水無(wú)顎魚(yú)淡水植物據(jù)推測(cè)可能在奧陶紀(jì)也已出現(xiàn)。

奧陶紀(jì)—礦產(chǎn)資源

我國(guó)南方上奧陶紀(jì)五峰組主要是一套黑色石筆頁(yè)巖相，為華南地區(qū)重要的生油層。目前，我國(guó)北方寒武、奧陶紀(jì)和我國(guó)南方寒武、奧陶、志留紀(jì)都有良好的油氣顯示，預(yù)示其中可能會(huì)找到原生石油氣藏。華南、華北地區(qū)廣泛分布的奧陶紀(jì)碳酸巖石可作為石灰、水泥、熔劑和建筑業(yè)的原材料。河北邯鄲市鐵礦產(chǎn)于奧陶紀(jì)馬家溝組富鐵的碳酸鹽地層中，山西等地馬家溝組中富含石膏。

Tips

五峰組：曾稱五峰頁(yè)巖，時(shí)代屬晚奧陶世錢(qián)塘江期，相當(dāng)于歐洲的阿什極爾期。分布于長(zhǎng)江流域。命名地點(diǎn)在湖北五峰縣東約60千米的漁洋關(guān)。為海相泥質(zhì)沉積，以黑色頁(yè)巖為主。

馬家溝組：原稱"馬家溝石灰?guī)r"，屬中奧陶世早期，最初命名地點(diǎn)在中國(guó)河北開(kāi)平盆地馬家溝，故名。分布于華北及東北南部，在河北，廣泛分布于尚義縣——平泉縣以南的山區(qū)。