植物對(duì)二氧化硫脅迫反應(yīng)與應(yīng)答機(jī)制研究進(jìn)展

高登濤，李秋利，魏志峰，王志強(qiáng)，賀保國(guó)，司 鵬

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009；2. 鄭州鄭氏化工產(chǎn)品有限公司，河南 鄭州 450002）

植物對(duì)二氧化硫脅迫反應(yīng)與應(yīng)答機(jī)制研究進(jìn)展

高登濤1，李秋利1，魏志峰1，王志強(qiáng)1，賀保國(guó)2，司 鵬1

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009；2. 鄭州鄭氏化工產(chǎn)品有限公司，河南 鄭州 450002）

從SO2對(duì)植物的脅迫機(jī)理和植物對(duì)SO2的抗性反應(yīng)兩個(gè)方面進(jìn)行綜述。就國(guó)內(nèi)外SO2熏氣裝置和檢測(cè)手段進(jìn)行了簡(jiǎn)要說(shuō)明，對(duì)SO2的脅迫機(jī)理、植物受脅迫后的癥狀學(xué)表現(xiàn)和生理學(xué)反應(yīng)以及植物對(duì)SO2應(yīng)答機(jī)制進(jìn)行了充分論證。詳述了SO2對(duì)植物傷害的癥狀學(xué)表現(xiàn)及植物受害程度的影響因素，分析了SO2脅迫對(duì)植物氣孔、光合作用、葉綠素和細(xì)胞膜通透性的影響，從離子學(xué)說(shuō)和自由基學(xué)說(shuō)兩個(gè)方面總結(jié)了SO2脅迫植物的機(jī)理，并從滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和酶保護(hù)系統(tǒng)兩個(gè)方面解釋了植物對(duì)SO2的應(yīng)答機(jī)制。最后，指出SO2脅迫需要進(jìn)一步研究的問(wèn)題和方向，并對(duì)利用分子生物學(xué)手段研究SO2的前景作了展望。

SO2；抗性；脅迫機(jī)理；應(yīng)答機(jī)制；研究進(jìn)展

硫是植物體內(nèi)維持生命活動(dòng)所必需的元素之一，它在土壤中主要以硫酸鹽的形式被根系吸收利用，在空氣中則以氣態(tài)SO2進(jìn)入葉片。SO2和水結(jié)合以后生成的亞硫酸是一種較強(qiáng)的抗氧劑，既可與氧結(jié)合產(chǎn)生無(wú)毒害的硫酸根離子，又可與不飽和醛類生成羰基復(fù)合物；此外它也可作為脫色劑使用，將有色有機(jī)物的雙鍵部分飽和，使顏色變淺；亦可用于葡萄等水果的防腐保鮮，抑制葡萄貯藏中的病原菌滋生蔓延［1］；且SO2形成的亞硫酸氫鈉和亞硫酸鈉能防腐保鮮，被廣泛用作食品添加劑［2］。

雖然SO2有很多好處，但作為化石燃料燃燒后的主要副產(chǎn)物，它也是一種主要的全球性污染物［3］。大量排放到空氣中的SO2與胞內(nèi)H2O結(jié)合后形成的H+、和等對(duì)植物細(xì)胞具有較強(qiáng)的毒害作用。另一方面，SO2在紫外光作用下可與NOx發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)生成SO3，遇降水形成酸雨，從而導(dǎo)致土壤和水體的酸化，對(duì)植物造成二次傷害［4］。

近年來(lái)，人們關(guān)于植物對(duì)SO2的生物學(xué)反應(yīng)以及植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶系統(tǒng)的防御清除能力做了大量研究，取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展。本文就SO2脅迫的機(jī)理和植物對(duì)SO2脅迫的響應(yīng)兩個(gè)方面的最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為今后SO2對(duì)植物影響的相關(guān)研究提供一些思路。

1 二氧化硫熏氣裝置和檢測(cè)方法

1.1 SO2熏氣裝置

熏氣試驗(yàn)最早是為了篩選SO2抗性樹種而設(shè)計(jì)的，近年來(lái)也用于研究SO2對(duì)植物的脅迫機(jī)理。熏氣裝置共有靜態(tài)熏氣、動(dòng)態(tài)熏氣和開頂式熏氣3種。最初的熏氣方式是靜態(tài)人工熏氣，具體就是在室外用塑料薄膜將實(shí)驗(yàn)裝置密閉起來(lái)或用有機(jī)玻璃組成一個(gè)密閉小室進(jìn)行熏氣。但由于靜態(tài)熏氣使植物長(zhǎng)期暴露于高劑量的SO2下，與常見(jiàn)SO2污染有較大差異，故逐漸被動(dòng)態(tài)人工熏氣所取代。動(dòng)態(tài)人工熏氣室可使植物暴露的劑量產(chǎn)生動(dòng)態(tài)變化從而模擬大氣條件下SO2脅迫的環(huán)境，當(dāng)然該裝置也屬于密閉空間，不可避免地增加了高劑量SO2對(duì)植物的脅迫時(shí)間。最新的熏氣裝置為頂端完全開放的開頂式熏氣裝置-熏氣罩［5］，它可最大程度地模擬田間長(zhǎng)時(shí)低劑量脅迫的情形，所以目前該方法被廣泛采用。總之，SO2熏氣裝置的發(fā)展是由傳統(tǒng)的高濃度急性靜態(tài)熏氣逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榈蜐舛嚷詣?dòng)態(tài)熏氣。

1.2 SO2濃度的檢測(cè)方法

SO2濃度的檢測(cè)方法有很多［6］，目前常用的有電化學(xué)法和吸收光譜法，不過(guò)目前國(guó)內(nèi)外應(yīng)用較多的是吸收光譜法，它又可以分為以下幾種：

（1）差分吸收光譜學(xué)（DOAS），主要通過(guò)計(jì)算SO2在紫外和可見(jiàn)光波段的吸收光譜參量值與已知濃度氣體的吸收值的比值來(lái)估算SO2濃度，其中更具有代表性的是測(cè)量監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)平均氣體的濃度。

（2）關(guān)聯(lián)光譜（COSPEC），根據(jù)測(cè)量系統(tǒng)兩條光路的吸收光譜之間的關(guān)聯(lián)特性，定量分析待測(cè)氣體的濃度。

（3）激光雷達(dá)（LIDAR）吸收光譜技術(shù)，該技術(shù)主要針對(duì)范圍廣、距離長(zhǎng)的工業(yè)區(qū)SO2排放以及城市上空的氣體濃度，其裝置有機(jī)載、車載、星載等。

（4）可調(diào)諧二極管激光吸收光譜學(xué)（TDLAS），是一種根據(jù)可調(diào)諧二極管激光器的輸出波長(zhǎng)在一定范圍內(nèi)可調(diào)諧的特點(diǎn)，以達(dá)到同時(shí)測(cè)量多種痕量氣體濃度的一種靈敏度很高的分析方法［7］。

2 二氧化硫?qū)χ参锏拿{迫機(jī)理研究

2.1 植物受SO2脅迫后的癥狀學(xué)表現(xiàn)

植物受SO2傷害后的癥狀主要表現(xiàn)在葉部。SO2通過(guò)下表皮的氣孔進(jìn)入葉片，破壞葉片脈間組織，葉片會(huì)逐漸出現(xiàn)傷斑，再慢慢變黃直至黃化干枯。受害癥狀開始只在葉背氣孔附近，慢慢的從葉背到葉面，傷斑大小發(fā)展也由點(diǎn)到面，嚴(yán)重時(shí)葉片萎蔫。受害起始位置多位于脈間，也有從葉緣或先端開始的，一般情況下，嫩葉從邊緣開始居多，而單子葉植物常在尖端先開始?jí)乃馈⑶妍悾?］用不同濃度的SO2處理12種植物48 h后，將植物葉片的傷害癥狀歸納為4種類型：脈間擴(kuò)展灰白斑型（白菜、油菜、甘藍(lán)和蘿卜）、沿脈擴(kuò)展黃斑型（西葫蘆、南瓜、黃瓜和西瓜）、沿葉尖葉緣擴(kuò)展卷曲型（小麥和玉米）、混合型（大豆和菜豆），且發(fā)現(xiàn)傷斑顏色因植物種類不同、SO2劑量不同而異。此外，傷害癥狀與植株的葉齡、葉形和發(fā)育狀況也有關(guān)［9］。

SO2不但可以對(duì)植株葉片產(chǎn)生危害，而且對(duì)果實(shí)也有很大影響，SO2在盛花期可以抑制花粉管的正常生長(zhǎng)，進(jìn)而造成有花不育或落花落果，長(zhǎng)時(shí)間污染能致使許多病原菌不斷侵入，誘發(fā)更多病蟲害，最后造成樹勢(shì)衰退［10］。

2.2 影響植物受害程度的因素

2.2.1 SO2濃度和暴露時(shí)間 對(duì)同一種植物，在受傷害閾值范圍內(nèi)，受害程度與SO2濃度和暴露時(shí)間呈正相關(guān)。李利紅等［4］研究發(fā)現(xiàn)，10 mg/m3SO2暴露擬南芥成熟葉片14 d后少數(shù)葉片卷曲，30 mg/m3SO2暴露14 d后40%植株、4%葉片出現(xiàn)黃化壞死斑，90 mg/m3SO2暴露14 d后80%葉片壞死，表明植物的受害程度與SO2濃度呈正相關(guān)；30 mg/m3SO2暴露4 d后無(wú)可見(jiàn)傷害，5 d后3%植株、1.6%葉片出現(xiàn)大小不等的透明斑，14 d后傷害癥狀發(fā)展為壞死斑，表明SO2暴露對(duì)擬南芥成熟葉片的傷害程度與暴露時(shí)間也呈正相關(guān)，同時(shí)說(shuō)明SO2對(duì)擬南芥的生長(zhǎng)發(fā)育具有雙向作用，低濃度SO2對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育有一定的促進(jìn)作用，濃度為10 mg/m3的SO2暴露14 d后擬南芥植株的株高和單株葉片數(shù)分別增加11%和10%；而高濃度SO2則會(huì)抑制植株的生長(zhǎng)發(fā)育，30 mg/m3SO2暴露后擬南芥的株高、單株葉片數(shù)和單葉面積分別為對(duì)照的57%、82%和91%，顯示明顯的抑制效應(yīng)。

2.2.2 植物種類、葉齡 SO2對(duì)植物的影響與植物種類有關(guān)。在相同SO2劑量下，不同植物表現(xiàn)出的危害程度不同，因?yàn)椴煌参飳?duì)SO2的敏感度不一樣，越敏感的植物抗性越小，越容易表現(xiàn)出受害癥狀［11］。楊娟［12］調(diào)查了10個(gè)工業(yè)園區(qū)的50科90屬植物，發(fā)現(xiàn)其受害狀況與植物的品種、種屬有很大關(guān)系，不同種屬?zèng)Q定了植物的生物學(xué)特性。魏愛(ài)麗等［13］也發(fā)現(xiàn)，即使同一種植物，品種不同，受害差異也很大，有的品種熏氣完成后，在原有癥狀的基礎(chǔ)上有加重的趨勢(shì)，分析原因可能是植物吸收的SO2沒(méi)有及時(shí)排出，或轉(zhuǎn)化成HSO3-等有害物質(zhì)；有的品種繼續(xù)觀察后癥狀無(wú)變化，這是由于該濃度下植物受傷輕微，沒(méi)超過(guò)傷害閾值；此外還有些品種開始恢復(fù)。葉片受害也與葉齡有關(guān)，在一定的SO2劑量?jī)?nèi)，葉片受害先后順序?yàn)槌墒烊~、老葉、幼葉，即幼葉的抗性最強(qiáng)，成熟葉最敏感，老葉介于二者之間［13］，其原因可能與SO2進(jìn)入植物的途徑有關(guān)，即氣孔活躍程度越高的葉片越容易受害。另外，植物受害程度還與葉片的成熟度、舒展度有關(guān)，完全展開的傷害程度大于未展開的。

此外，SO2對(duì)植物的受害癥狀和程度還與外界條件、與植物所處的不同生理時(shí)期、植株的發(fā)育情況有關(guān)［14］。一般情況下，如果外界氣候不適宜、土壤貧瘠或植物處在生長(zhǎng)旺盛期，該植物的抵抗能力就弱，受到傷害的程度就比較嚴(yán)重，反之，植物的抗性強(qiáng)，受害輕甚至不受害［15］。

2.3 植物對(duì)SO2脅迫的生理學(xué)反應(yīng)

2.3.1 SO2對(duì)植物氣孔的影響 氣孔是外界與植物體內(nèi)氣體進(jìn)行交換的通道，SO2最起始是通過(guò)葉片上的氣孔進(jìn)入植物葉組織，是植物葉片受害的最初途徑，所以一切有利于氣孔開放的條件，均易使植物受害［16］。氣孔同樣也是植物抗逆反應(yīng)的第一道防線，適當(dāng)?shù)哪婢硹l件會(huì)使氣孔關(guān)閉，植物就可能免受傷害，但當(dāng)亞硫酸根離子積累到一定濃度時(shí)就會(huì)影響氣孔的正常開啟與關(guān)閉。

不管是急性或慢性傷害，低濃度SO2可促使植物的氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔開度減小，SO2濃度越高，氣孔關(guān)閉越快，魏愛(ài)麗等用50～400 μmol/L SO2衍生物處理萱草葉表皮后發(fā)現(xiàn)保衛(wèi)細(xì)胞氣孔開度隨處理濃度增大而逐漸減小［17］，李利紅等用90 mg/m3SO2處理導(dǎo)致擬南芥葉面氣孔開度變小、氣孔開放面積指數(shù)降低、氣孔關(guān)閉率提高，其中氣孔開度減小32.9%，氣孔開放面積指數(shù)降低66.2%，氣孔關(guān)閉率顯著增加3.21倍［4］。高濃度SO2會(huì)造成氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)性損傷，在氣體超過(guò)閾值后，氣孔的關(guān)閉往往變得不可逆轉(zhuǎn)［18］。還有研究指出，SO2對(duì)植物葉片氣孔反應(yīng)的影響在短時(shí)間內(nèi)是可逆的，如果作用時(shí)間超過(guò)臨界值繼續(xù)延長(zhǎng)，則氣孔反應(yīng)不可逆，但如果SO2濃度過(guò)低，即使SO2處理時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，氣孔反應(yīng)也是可逆的［19］。處理濃度是影響氣孔舒張的主要因素，處理時(shí)間是次要因素［18］。

2.3.2 SO2對(duì)植物光合作用的影響 當(dāng)葉肉組織積累SO2量過(guò)高時(shí)，會(huì)影響到其參與光合作用的海綿細(xì)胞和柵欄細(xì)胞，植物體的光合作用就會(huì)受到干擾［20］。低濃度的SO2可促進(jìn)植物的光合作用，Katainen等［21］用28.6 μg/m3的SO2熏蒸松樹幼苗5～30 d內(nèi)，凈光合速率（Pn）增加，0.1 mmol/L H2SO3處理泥炭蘚也可使其光合作用中的Pn增加［22］，NaHSO3對(duì)小麥［23］、姜［24］和蘋果［25］等的Pn也均有促進(jìn)作用。而高濃度的SO2則會(huì)降低植物葉片的光合作用，SO2濃度越高、處理時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)植物光合作用影響越大，潘文等［26］用2.86、5.72 mg/m3SO2熏蒸紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹72 h后，均使其最大Pn下降20.96%～71.19%，相同濃度處理不同植物，光合作用也均呈下降趨勢(shì)，但降低程度不同，5.329 mg/m3SO2脅迫園林植物白千層、麻楝和復(fù)羽葉欒樹等72 h后，其葉片Pn、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等均出現(xiàn)不同程度的下降［27］。廖飛勇等［28］還認(rèn)為長(zhǎng)期SO2處理能夠引起光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）結(jié)構(gòu)破壞，影響電子傳遞鏈的正常傳遞途徑，導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)換效率和系統(tǒng)潛在活性下降。

2.3.3 SO2對(duì)植物葉綠素的影響 葉綠素的合成與降解受外界環(huán)境條件的影響較明顯，特別是葉綠素a（Chla）和葉綠素b（Chlb），兩者的含量變化在一定程度上可反映植物的生產(chǎn)性能和抵抗逆境脅迫的能力［29］。Chla、Chlb在對(duì)光能吸收、傳遞、調(diào)配和轉(zhuǎn)換方面也起著重要作用。SO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞后，一部分會(huì)轉(zhuǎn)化成亞硫酸鹽，它會(huì)破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，分解葉綠素。葉綠體先逐漸褪色成淺黃褐色，并出現(xiàn)明顯的質(zhì)壁分離現(xiàn)象，之后葉綠體開始逐漸變得模糊，細(xì)胞開始皺縮并解離，最后導(dǎo)致葉表面受害組織全部壞死［28］。

王玲等［30］用20、40 mg/m3SO2處理的金葉女貞總?cè)~綠素含量分別增加了35.23%和24.43%，Chla/Chlb值也顯著增加，陳屏昭等［29］用5 mmol/L亞硫酸氫鹽處理后Chla、Chlb含量均顯著升高，說(shuō)明低濃度的SO2和可使葉片的葉綠素含量升高。

但經(jīng)高濃度SO2處理的葉片，葉綠素總的含量下降。將3種苗期作物連續(xù)暴露于460 μg/m3的SO2熏氣中15 d，每天熏氣6 h，葉片的總?cè)~綠素含量明顯下降［31］。Muneer等［32］研究發(fā)現(xiàn)，高濃度范圍內(nèi)的低、中、高劑量的SO2熏氣使植物總?cè)~綠素含量分別下降54%、59%和60%，10 mg/m3SO2處理蓖麻10 h，葉綠素含量下降4%，40 mg/m3SO2作用10 h后，葉綠素含量下降近10%，表明SO2濃度越高，葉綠素含量下降越快。

SO2對(duì)葉綠素組成比例也有明顯影響，Chla/Chlb比值的變化能反映葉片光合活性的強(qiáng)弱［29］，經(jīng)SO2處理的葉片Chla、Chlb遭分解破壞，兩者之間的比例發(fā)生變化，低濃度下葉綠素b下降較快、兩者比率增大，高濃度下葉綠素a下降得快、兩者比率減小。

2.3.4 SO2對(duì)植物細(xì)胞膜通透性的影響 當(dāng)植物細(xì)胞受到SO2脅迫時(shí)，最初受害的部位就是植物細(xì)胞的細(xì)胞膜，膜通透性變化分為可逆與不可逆兩種。前者是一種刺激性傷害，一定時(shí)間內(nèi)可恢復(fù)，后者則是致死性傷害。在低濃度時(shí)，氣體濃度增加對(duì)膜透性的影響不大，但當(dāng)氣體濃度增大到一定值時(shí)，質(zhì)膜透性隨氣體濃度的增加而顯著增加［33］。

SO2對(duì)植物細(xì)胞膜通透性的影響與植物種類有關(guān)，對(duì)SO2抗性強(qiáng)的植物細(xì)胞膜對(duì)其不敏感，抗性弱的對(duì)其相當(dāng)敏感，所以植物抗性強(qiáng)弱的一個(gè)重要參考指標(biāo)就是植物細(xì)胞膜的通透性［34］。一般情況下，植物幼葉的抗性最強(qiáng)，受SO2影響最小，成熟葉片最敏感，而老葉介于兩者之間［16］，在不可見(jiàn)傷害下，隨著處理時(shí)間呈單向梯度增加，在可見(jiàn)傷害下雙向梯度增加。SO2能夠引起膜透性的改變是因?yàn)橹|(zhì)和蛋白質(zhì)組成的細(xì)胞膜成分發(fā)生了變化。脂質(zhì)具有通透性，受SO2傷害后，脂質(zhì)的某些合成途徑被抑制，導(dǎo)致固醇類物質(zhì)和半乳糖甘油二脂合成減少進(jìn)而引起了膜脂類過(guò)氧化［35］。

另外，SO2還能誘導(dǎo)植物的細(xì)胞凋亡過(guò)程。在模式植物擬南芥［36］、農(nóng)作物蠶豆［37］以及觀賞園林植物萱草［38］中發(fā)現(xiàn)，SO2均可誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞存在凋亡過(guò)程，付寶春等采用皮條分析法利用0.4～4.0 mmol/L SO2衍生物處理了萬(wàn)壽菊葉片，得出保衛(wèi)細(xì)胞生理活性下降，且存在劑量效應(yīng)，細(xì)胞出現(xiàn)核固縮、核降解、核拉長(zhǎng)等典型核凋亡特征［39］，并提出NO、ROS和Ca2+均參與了SO2介導(dǎo)的萬(wàn)壽菊保衛(wèi)細(xì)胞死亡過(guò)程。

2.4 SO2脅迫植物的機(jī)理

在20世紀(jì)七八十年代，很多學(xué)者在研究SO2對(duì)植物的傷害［40］中提出了一些與SO2傷害機(jī)理相關(guān)的內(nèi)容，Unsworth等［3］在書上也介紹了SO2對(duì)植物的傷害機(jī)制，本文將SO2對(duì)植物的傷害原理總結(jié)成離子學(xué)說(shuō)和自由基學(xué)說(shuō)。

2.4.1 離子學(xué)說(shuō) SO2進(jìn)入植物細(xì)胞中與水生成亞硫酸氫根離子（）、亞硫酸離子（）和氫離子（H+），和對(duì)植物組織、細(xì)胞和生物大分子有毒性作用［41］，其中，在植物組織內(nèi)直接起毒害作用的主要是，是一種生理學(xué)上的SO2，是SO2溶解在組織細(xì)胞液中的主要形式［42］。雖對(duì)組織傷害較?。?3］，但它是一種親核劑，能夠與烯烴類化合物、嘧啶、輔酶等結(jié)合，形成不解離的復(fù)合化合物，新的復(fù)合物又會(huì)間接的使植物受傷害還會(huì)使蛋白的雙硫鍵斷裂，造成膜蛋白結(jié)構(gòu)的破壞，使酶失活，進(jìn)而干擾生物體內(nèi)正常代謝［44］。H+能降低胞內(nèi)pH，從而影響細(xì)胞中的酶化學(xué)反應(yīng)，此外pH變化也會(huì)影響胞間、胞內(nèi)的H+梯度傳遞［45］。SO2在細(xì)胞內(nèi)還有自己的一套解毒機(jī)制，在光下葉綠體內(nèi)會(huì)進(jìn)一步被氧化為相對(duì)無(wú)毒的硫酸根離子（）而進(jìn)入硫代謝，事實(shí)上的毒性比大約高30倍，氧化為后削弱了、在細(xì)胞內(nèi)的毒性，但當(dāng)受SO2脅迫嚴(yán)重時(shí)，積累過(guò)多，超過(guò)其被利用的量，也會(huì)造成慢性傷害［46］。

2.4.2 自由基學(xué)說(shuō) SO2以氣體方式進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生、，在被氧化成過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧（Reactive oxygen species，ROS）和自由基（譬如·、OH·、HSO3·等），從而產(chǎn)生氧化脅迫［47］。植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)量的增加，會(huì)導(dǎo)致活性氧參與的代謝系統(tǒng)失去平衡，從而引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的破壞，膜透性改變，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)擴(kuò)張，核糖體脫落，線粒體、溶酶體破裂等，并使與脂蛋白結(jié)合的酶活性降低等；活性氧還會(huì)破壞核酸結(jié)構(gòu)，攻擊核酸堿基，導(dǎo)致DNA損傷和基因突變、阻斷DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄；活性氧也能誘發(fā)細(xì)胞抗逆基因表達(dá)增強(qiáng)，提高植株對(duì)逆境的適應(yīng)性，但胞內(nèi)活性氧過(guò)量時(shí)，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞氧化損傷。自由基能引發(fā)亞硫酸氧化，損傷抗氧化系統(tǒng)，使抗氧化酶活性降低，還可使細(xì)胞膜磷脂中的飽和脂肪酸含量升高，不飽和脂肪酸含量下降，膜透性增大，線粒體中的呼吸鏈損傷，電子傳遞出現(xiàn)短路，ATP生成減少，氧化損傷后可造成堿基片段缺失及突變等，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用［48］。

3 植物對(duì)二氧化硫應(yīng)答機(jī)制研究

植物在受到SO2脅迫的時(shí)候，自身對(duì)脅迫反應(yīng)會(huì)產(chǎn)生一定的抗性，抗性的強(qiáng)弱與本身的遺傳特性有關(guān)［46］。這種抗性首先源于植物本身對(duì)外源污染物就具有一定的吸收凈化能力，其吸收凈化量包括吸收污染物后向其他器官轉(zhuǎn)移或部分被降解的量，還包括枝條（尤其是嫩枝）的吸收量［49］，其次自身的一些生物酶還能夠通過(guò)清除氧自由基、活性氧和膜脂過(guò)氧化等進(jìn)行自我修復(fù)［50-51］。植物在逆境下得以生存的兩種重要機(jī)制是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累與生物體內(nèi)自身的保護(hù)酶活性的提高［52］。

3.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

植物積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分為兩大類，一類是無(wú)機(jī)離子，如K+、Ca2+和Mg2+等；另一類是有機(jī)溶質(zhì)，其中起主要作用的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是有機(jī)溶質(zhì)［52］，包括可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸及氨基酸等。在逆境脅迫下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞體內(nèi)的滲透勢(shì)維持膨壓，促進(jìn)植物吸收水分，從而維持細(xì)胞正常的生理活動(dòng)，劉丹等［53］對(duì)4種幼樹進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)SO2逆境下植物葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均顯著增加，國(guó)外學(xué)者指出脯氨酸積累可以維持玉米幼根的伸長(zhǎng)［54］。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)提高植物抗逆能力有重要作用，梁崢等的研究表明滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)甜菜堿的積累水平與植物的抗脅迫能力成正比［55］，王娟等［52］提出脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)活性氧有直接的清除作用。一般情況下，植物抗逆性越強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累越多，逆境下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化與植物的種類、生育期、所處環(huán)境、脅迫程度和脅迫時(shí)間等多種因素相關(guān)。

3.2 酶保護(hù)系統(tǒng)

植物正常生長(zhǎng)時(shí)，體內(nèi)活性氧自由基處于動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)植物遭受SO2脅迫時(shí)，活性氧自由基大量產(chǎn)生，超過(guò)了自身清除能力，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，從而影響植物正常生長(zhǎng)［43］。但是，植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）是抗氧化系統(tǒng)中重要的酶，其中SOD可將轉(zhuǎn)化為O2和H2O2，CAT催化H2O2轉(zhuǎn)化為O2和H2O，POD可以分解過(guò)氧化物，防止膜脂過(guò)氧化，保持膜的完整性，3種酶協(xié)同清除過(guò)多的活性氧、自由基，以維持植物正常的生理活動(dòng)，避免細(xì)胞遭受氧化損傷［46］。

3.2.1 POD POD廣泛存在于植物體內(nèi)，具有雙重作用，一方面，在逆境初期，它可以清除植物體內(nèi)的自由基和過(guò)氧化物，為保護(hù)酶系統(tǒng)的成員之一；另一方面，在逆境后期，它參與葉綠素的降解和活性氧的產(chǎn)生，并能引發(fā)膜脂過(guò)氧化，表現(xiàn)為傷害效應(yīng)［56］。

植物在受到SO2脅迫時(shí)，葉片體內(nèi)的POD活性與SO2濃度間呈正相關(guān)［57］，抗性強(qiáng)的植物POD活性上升率明顯高于敏感植物，不同葉齡結(jié)果也不一樣，幼葉促進(jìn)程度大于老葉［58］。孫建偉［59］觀察到50 mg/m3SO2熏氣處理2 h后，小麥幼苗葉片細(xì)胞中的POD活性升高，當(dāng)去除SO2氣體后POD活性逐漸恢復(fù)到原來(lái)水平，說(shuō)明SO2熏氣對(duì)小麥POD活性有促進(jìn)作用。劉燕云等［18］報(bào)道，將大豆暴露于100～250 mg/m3SO2下30 d后，大豆葉片POD濃度隨SO2劑量增加而逐漸增加，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，酶濃度增加的越大，大豆經(jīng)高濃度處理后，同工酶的種類和數(shù)量都有變化，竇宏偉等［60］采用密閉箱靜態(tài)熏氣法研究不同濃度SO2對(duì)盆栽實(shí)生桑苗POD活性的影響，結(jié)果在低濃度SO2脅迫下，桑樹葉片中的POD活性逐漸升高，而高濃度處理使POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，兩者比較說(shuō)明不同植物POD活性對(duì)SO2脅迫的結(jié)果也不同。劉丹等［53］指出POD可能是抵抗脅迫傷害的關(guān)鍵酶。

3.2.2 SOD SOD是一種與抗衰老和抗脅迫相關(guān)的生物酶，在生物體內(nèi)特異清除超氧陰離子自由基，分為Cu/Zn-SOD、Fe-SOD、Mn-SOD等3種類型，幼葉中以Cu/Zn-SOD為主，F(xiàn)e-SOD和Mn-SOD在老葉中較為豐富［61］。SOD可催化兩個(gè)O2-發(fā)生歧化反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為O2和H2O2。H2O2可介導(dǎo)植物對(duì)各種環(huán)境刺激的反應(yīng)，誘導(dǎo)與逆境適應(yīng)相關(guān)防御酶基因的表達(dá)，如谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）等，H2O2還能通過(guò)鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)氧化蛋白的疏基，抑制酶活性。H2O2雖然毒性比低，但在存在條件，它能夠通過(guò)Haber-weiss反應(yīng)產(chǎn)生更活躍、毒性更強(qiáng)的·OH，從而導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化、堿基突變、DNA鏈的斷裂和蛋白質(zhì)的損傷?！H還可以攻擊蛋白質(zhì)的氨基酸殘基，尤其是His、Met和Cys等，含有這些殘基的酶活性常遭到·OH破壞［62］。

當(dāng)植物葉片出現(xiàn)傷害癥狀之前，SOD濃度隨SO2濃度的增加而上升，當(dāng)植物葉片已經(jīng)明顯出現(xiàn)傷害癥狀后，SOD濃度就會(huì)隨SO2濃度的增加而下降［63］?；A(chǔ)SOD活性高的植物（如高山榕、印度榕），經(jīng)SO2熏氣后SOD濃度增加，且葉片未出現(xiàn)傷害癥狀；而基礎(chǔ)SOD活性低的植物（如黃槿、薄桃等），在相同SO2濃度處理下，SOD濃度隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)出現(xiàn)先增加后降低的結(jié)果，且植株在SOD含量降低的時(shí)候出現(xiàn)了葉片黃化干枯等傷害癥狀［64］。

4 研究展望

環(huán)境污染是當(dāng)前人類面臨的日益嚴(yán)重和亟待解決的公共危機(jī)之一，嚴(yán)重威脅人類的生存環(huán)境和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。關(guān)于SO2的研究，以下幾個(gè)問(wèn)題仍有待進(jìn)一步探究：

4.1 SO2復(fù)合污染物在植物中的代謝及對(duì)植物的交互影響

目前，從生理學(xué)角度研究SO2單一污染物對(duì)植物的影響較多，而實(shí)際上大氣中有多重有害氣體同時(shí)存在，互相影響，但有關(guān)SO2與其他污染氣體組成的復(fù)合污染物對(duì)植物影響的相關(guān)研究較為匱乏。例如，在SO2和NO復(fù)合污染下，植物對(duì)SO2和NO各自的代謝途徑是否會(huì)因?yàn)閺?fù)合污染發(fā)生改變，兩者的交互作用對(duì)植物是加和、協(xié)同還是拮抗作用，這是研究復(fù)合污染與植物間相互作用的基礎(chǔ)。

因?yàn)镾O2對(duì)環(huán)境會(huì)造成大氣污染，抗性強(qiáng)的樹種能夠通過(guò)自身的生物學(xué)特性或調(diào)節(jié)保護(hù)酶體系來(lái)阻止SO2的進(jìn)入甚至消除SO2對(duì)植物的破壞，今后可進(jìn)一步研究選育耐較高濃度的植物抗性樹種或品種，提高自身的抗污凈化能力，達(dá)到凈化空氣美化環(huán)境的目的，應(yīng)用于大氣污染園區(qū)的環(huán)境綠化和修復(fù)治理。

此外，部分對(duì)SO2敏感的植物也可以被開發(fā)成“污染探針”，采用生物手段來(lái)判斷環(huán)境中污染物的危害程度更具有意義，能對(duì)環(huán)境污染起到警示的作用。

4.2 分子生物學(xué)手段研究二氧化硫脅迫機(jī)理

目前已經(jīng)有學(xué)者［65］開始利用分子生物學(xué)手段研究SO2對(duì)植物的傷害，如同工酶電泳技術(shù)、RFLP技術(shù)、PCR技術(shù)、RAPD技術(shù)等。但該方面的研究報(bào)道仍很少，我們可以從植物對(duì)SO2脅迫機(jī)制出發(fā)，分析植物保護(hù)酶蛋白的晶體結(jié)構(gòu)，比較污染前后酶結(jié)構(gòu)的變化。此外，基因?qū)用娴姆治鲆部梢杂糜诮忉孲O2的脅迫機(jī)制，如抗SO2污染的基因與不抗SO2的基因之間的差別分析。

進(jìn)一步研究硫元素在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化機(jī)理與機(jī)制，找出亞硫酸根轉(zhuǎn)變?yōu)槎拘暂^小的硫酸根的關(guān)鍵因素，提高轉(zhuǎn)化效率，以促進(jìn)生長(zhǎng)或以其他無(wú)毒形式排出體外，降低對(duì)自身的危害，凈化大氣。

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（責(zé)任編輯 楊賢智）

Research progress on damage reaction and response mechanism of plants to sulfur dioxide stress

GAO Deng-tao1，LI Qiu-li1，WEI Zhi-feng1，WANG Zhi-qiang1，HE Bao-guo2，SI Peng1
（1. Zhengzhou Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450009，China 2. Zhengzhou Zheng Shi Chemical Co.，Ltd.，Zhengzhou 450002，China）

The views were outlined in terms of the stress mechanism of sulfur dioxide and the resistance response of plants to sulfur dioxide. This literature review puts emphasis on the mechanism of sulfur dioxide stress，symptoms and physiologic responses of plants under stress and the mechanism of plant response to sulfur dioxide. In addition，the development of fumigation device and detection measures of sulfur dioxide were briefly described. Symptoms of plant under sulfur dioxide stress and the influence factors of plant damage degree were explained in detail. The effects of sulfur dioxide stress on plant stomata，photosynthesis，chlorophyll and cell membrane permeability were analyzed. The mechanism of sulfur dioxide stress to plant was summarized from the ion and free radical theory. The response mechanism of plants to sulfur dioxide was explained by osmotic adjustment substance and enzyme protection system. Finally，the problems and directions of sulfur dioxide stress for the further research were pointed out，and also the application of sulfur dioxide by molecular biological measures was prospected to provide the related study with the value ideas and references.

sulfur dioxide；resistance；stress mechanism；response mechanism；research progress

S311

A

1004-874X（2016）11-0027-09

2016-07-27

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（CAAS-ASTIP-2016-ZFRI）；河南省科技基礎(chǔ)與前沿研究計(jì)劃項(xiàng)目（142300410255）

高登濤（1981-），男，碩士，助理研究員，E-mail: gaodengtao@caas.cn

高登濤，李秋利，魏志峰，等.植物對(duì)二氧化硫脅迫反應(yīng)與應(yīng)答機(jī)制研究進(jìn)展［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（11）：27-35.