劉晨筱，郗 鑫，張?jiān)品?/p>

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西 太谷 030800)

·綜 述·

棗裂果影響因子研究進(jìn)展

劉晨筱，郗 鑫，張?jiān)品?/p>

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西 太谷 030800)

棗樹是中國(guó)主要的果樹樹種，裂果是棗樹存在的主要問題之一，經(jīng)常造成農(nóng)民豐產(chǎn)不豐收，嚴(yán)重影響了其商品價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益。筆者通過查閱與棗裂果相關(guān)的國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)，介紹了棗裂果的原因、部位、時(shí)期、方式和裂果率，綜述了棗果的形態(tài)特征、遺傳因素、組織結(jié)構(gòu)、生理特性和礦質(zhì)元素等影響因子與裂果之間的關(guān)系，為研究棗裂果機(jī)理和防治棗裂果提供理論依據(jù)。

棗樹；裂果；影響因子

棗(Ziziphusjujube)，鼠李科棗屬落葉灌木，耐旱、耐鹽堿，易于種植，經(jīng)濟(jì)效益高，是我國(guó)特有的果樹樹種。棗在我國(guó)多地均有栽培，種質(zhì)資源豐富，尤其以河北、河南、山西、山東等地?cái)?shù)量最多，產(chǎn)量最大。棗的品種繁多，有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，富含豐富的蛋白質(zhì)、鈣、鐵、鎂以及VC等人體所需的微量元素。棗樹結(jié)果早，產(chǎn)量穩(wěn)定，是許多地區(qū)(特別是山區(qū))生產(chǎn)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)，對(duì)農(nóng)民脫貧致富及農(nóng)村可持續(xù)發(fā)展有著重要的作用。

然而，在棗樹生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，常常發(fā)生棗裂果現(xiàn)象，一般年份裂果導(dǎo)致棗產(chǎn)量減少30%左右；若成熟期遇連陰雨，裂果則會(huì)導(dǎo)致棗產(chǎn)量減少60%以上，甚至絕收。棗裂果嚴(yán)重影響了棗果的商品價(jià)值，已成為制約棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。筆者綜述了國(guó)內(nèi)外棗裂果機(jī)理的主要研究成果，論述了棗果的形態(tài)特征、遺傳因素、組織結(jié)構(gòu)以及生理特性等影響因子與裂果之間的關(guān)系，以期為今后棗裂果的預(yù)防和研究提供參考。

1 棗裂果概況

1.1 棗裂果發(fā)生的原因

棗裂果是指在棗樹生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，由于干旱遇雨棗果面裂開，果肉稍外露的現(xiàn)象。尤其是在棗果實(shí)著色期至脆熟期，果肉組織迅速生長(zhǎng)，果皮由于高溫、干旱，生長(zhǎng)速度慢于果肉組織，二者平衡關(guān)系被打破。降雨后，水分大量進(jìn)入果實(shí)，果皮承受不住組織膨壓而裂果。棗裂果是一種機(jī)械斷裂的物理過程，是一種生理性病害。筆者認(rèn)為，棗裂果是由多種因素綜合作用引起的，氣候、土壤及降雨等是引起棗裂果最直接的外部因素；棗本身的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、遺傳因素、組織結(jié)構(gòu)和生理特征是引發(fā)棗裂果的內(nèi)部因素。筆者主要從內(nèi)部因素進(jìn)行了綜述。

1.2 棗裂果發(fā)生的部位、時(shí)期和方式

裂果多發(fā)生在朝向樹冠外側(cè)的果面和樹冠外層的棗果上，而朝向樹冠內(nèi)側(cè)的果面和樹冠內(nèi)層的棗果沒有或很少有裂果發(fā)生。棗樹一般在4月中旬萌芽，5月下旬開花，幼果期為6月下旬，8月中旬進(jìn)入白熟期，9月中旬成熟，果實(shí)發(fā)育期為100 d左右。張志善等把棗果實(shí)的發(fā)育時(shí)期分為白熟期、紅圈期、半紅期、全紅期和完熟期5個(gè)階段。一般棗果品種，易在開始著色的紅圈期至全紅期之間發(fā)生裂果，且隨著成熟度的增加，裂果程度隨之加??；白熟期及完熟期極少出現(xiàn)裂果現(xiàn)象。范贊等把棗果裂果方式分為4種：一是裂口沿果實(shí)縱向延伸發(fā)生縱裂；二是裂口沿果實(shí)橫向延伸發(fā)生橫裂；三是一個(gè)果實(shí)的果面同時(shí)發(fā)生縱裂和橫裂；四是裂口延伸方向不確定，被稱為不規(guī)則裂。在這4種裂果方式中，縱裂占全部裂果方式的57.0%以上，多數(shù)裂果品種屬于縱裂方式。盧艷青對(duì)裂果機(jī)理的研究表明，棗裂果方式不受成熟期、地點(diǎn)和年份的影響，裂果方式較穩(wěn)定。因此，筆者認(rèn)為棗裂果多發(fā)生在果皮停止生長(zhǎng)、果肉迅速生長(zhǎng)的時(shí)期，即轉(zhuǎn)色期和膨大期，以縱裂為主。

1.3 裂果率

盧艷青等在不同年份取3個(gè)不同地區(qū)資源圃中的多個(gè)棗品種進(jìn)行了裂果研究，結(jié)果表明，大多數(shù)棗品種的裂果率隨年份變化而不同，超過50%的品種在不同年份、不同地區(qū)裂果率差異顯著。南娟等[11]在陜北不同棗品種裂果的比較研究中也指出，不同品種棗果的裂果率不同，壺瓶棗、駿棗、贊皇大棗、鈴鈴棗、梨棗、晉棗的裂果率最高；榆次牙棗、小木棗、狗頭棗、馬牙棗的裂果率次之；茶壺棗、木棗、油棗、官灘棗、襄汾木棗的裂果率最低。

2 棗裂果影響因子

2.1 棗果形態(tài)

張至善、高京草研究發(fā)現(xiàn)，極易裂品種中駿棗果形大，而鈴鈴棗果形?。粓A柱形果中有極易裂品種贊皇大棗、也有抗裂品種柳林木棗。因此可以表明，果實(shí)大小、形狀與裂果無關(guān)。Christensen在研究中同樣發(fā)現(xiàn)裂果程度和果實(shí)大小不相關(guān)。胡亞嵐等在對(duì)冬棗半同胞群體的研究中發(fā)現(xiàn)，裂果部位與果實(shí)果皮硬度沒有關(guān)系。楊雙雙[10]對(duì)10個(gè)棗品種的果實(shí)硬度與裂果率進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，裂果率與果實(shí)硬度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即果實(shí)硬度越小，越容易裂果。筆者認(rèn)為棗果的形狀、大小與裂果關(guān)系的研究結(jié)果爭(zhēng)議較大，可能是由于樹種的不同引起的，需要進(jìn)一步研究。

2.2 遺傳因素

在中國(guó)，棗樹栽培歷史悠久，已有3 000多年，且品種繁多，共計(jì)700余種。棗果實(shí)發(fā)生裂果是由果實(shí)的遺傳本質(zhì)所決定的，裂果的遺傳因素對(duì)后代產(chǎn)生影響導(dǎo)致果實(shí)開裂。品種作為遺傳因素的重要表現(xiàn)形式，呈現(xiàn)出不同的裂果程度和裂果方式。楊俊強(qiáng)[12]、王長(zhǎng)柱等也認(rèn)為，棗的裂果率和遺傳因素有關(guān)，并按其抗裂程度分為 5 個(gè)品種：極抗裂品種、抗裂品種、較抗裂品種、易裂品種、極易裂品種。田玉命、高京草等研究表明，一般易裂品種屬于早熟、特早熟品種的較多，抗裂品種屬于晚熟、中熟品種的較多，如，靈寶圓棗、襄汾大棗屬于晚熟品種，裂果程度較輕。因此，棗裂果與遺傳因素有關(guān)，種植棗樹時(shí)應(yīng)優(yōu)先選擇抗裂品種。

2.3 組織結(jié)構(gòu)

棗果實(shí)的組織結(jié)構(gòu)可分成4部分，由外向內(nèi)分別是角質(zhì)層、表皮細(xì)胞層、皮下層和果肉薄壁細(xì)胞層。角質(zhì)層是一種蠟質(zhì)、透明、膜狀薄層，用來保護(hù)果實(shí)；表皮層細(xì)胞較小，鵝卵石形，排列疏松且不規(guī)則；皮下層由5層～7層細(xì)胞組成，細(xì)胞較大，卵圓形，具有一定的排列結(jié)構(gòu)；果肉薄壁細(xì)胞較大，排列疏松，大小不規(guī)則，且具有明顯的空腔。棗果果皮的細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)與厚度對(duì)裂果率有影響。

2.3.1 角質(zhì)層厚度

大部分學(xué)者認(rèn)為角質(zhì)層厚度與棗裂果無關(guān)。高京草等在關(guān)于棗裂果的研究中指出，裂果與角質(zhì)層厚度無緊密關(guān)系。周俊義[15]、辛艷偉等[16]研究表明，棗果角質(zhì)層厚度與裂果指數(shù)無關(guān)。近年來，李彥玲等[17]在棗果皮組織結(jié)構(gòu)與裂果關(guān)系的研究中也表明，裂果與角質(zhì)層之間無顯著關(guān)系。但是少數(shù)研究者認(rèn)為，裂果與角質(zhì)層有關(guān)。如，李克志等[16]在棗裂果機(jī)理的研究中表明，棗果裂果敏感性與角質(zhì)層厚度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；J.Keuleman的研究同樣發(fā)現(xiàn)角質(zhì)層越厚棗果越不容易開裂，角質(zhì)層越薄棗果越容易發(fā)生裂果。這可能是由于研究者選用的棗品種不同而導(dǎo)致研究結(jié)論不同。

2.3.2 表皮厚度

棗果抗裂性與表皮厚度密切相關(guān)，即棗果表皮越厚，抗裂性越強(qiáng)，裂果率越小。石志平、周俊義等[15]對(duì)果皮及果肉結(jié)構(gòu)的解剖觀察結(jié)果顯示，表皮厚度與裂果指數(shù)間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。李彥玲等[17]在棗果皮組織結(jié)構(gòu)與裂果關(guān)系的研究中指出，同一品種的棗果，表皮厚度是導(dǎo)致其裂果的主要因素。辛艷偉[16]在對(duì)果實(shí)的解剖研究中發(fā)現(xiàn)，表皮厚度影響棗裂果的發(fā)生，抗裂品種比不抗裂品種的表皮層厚。杜巍等研究發(fā)現(xiàn)，表皮厚的棗品種抗裂性較強(qiáng)。范贊等研究表明，抗裂品種的棗表皮層厚度均勻，結(jié)構(gòu)整齊?？梢?，除了棗表皮層厚度外，表皮層結(jié)構(gòu)的致密和均勻程度也影響著棗果的抗裂能力。

2.3.3 細(xì)胞排列緊密程度

周俊義、毛永民等[15]在棗果實(shí)顯微結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)，抗裂果能力與棗果果皮細(xì)胞排列的緊密程度呈正相關(guān)關(guān)系，棗果抗裂能力越強(qiáng)，其果皮細(xì)胞排列得越緊密整齊。曹一博等[18]研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于果肉細(xì)胞，果皮細(xì)胞排列的緊密程度與裂果的相關(guān)性更高；李彥玲等[17]在棗果皮組織結(jié)構(gòu)與裂果關(guān)系研究中表明，正常果的表皮細(xì)胞和角質(zhì)層細(xì)胞的形狀多呈方形或長(zhǎng)柱形，排列整齊；而裂果的細(xì)胞形狀多呈長(zhǎng)圓形、橢圓形或卵圓形，排列混亂。盧艷清等研究表明，不同品種棗果細(xì)胞排列的緊密程度與裂果有相關(guān)性，細(xì)胞排列整齊緊密的棗果品種抗裂，反之，棗果易裂。苑贊研究表明，抗裂品種的棗果皮細(xì)胞排列整齊緊密；隨著抗裂果能力的下降，細(xì)胞排列趨向散亂無序。

2.3.4 空腔結(jié)構(gòu)

關(guān)于空腔結(jié)構(gòu)與棗裂果的關(guān)系，許多研究者的觀點(diǎn)并不一致。周俊義[15]等研究發(fā)現(xiàn)，棗果實(shí)裂果與空腔的大小、多少有關(guān)。石志平、王文生[24]的研究結(jié)果表明，果肉空腔大小及多少與裂果指數(shù)無相關(guān)性。杜巍等[23]研究發(fā)現(xiàn)，果肉空腔越小的棗品種抗裂能力越強(qiáng)。李彥玲等[17]在棗果皮組織結(jié)構(gòu)與裂果關(guān)系研究中表明，在果實(shí)發(fā)育后期，果肉空腔數(shù)量越多、體積越大，裂果越嚴(yán)重?？涨唤Y(jié)構(gòu)與裂果的關(guān)系有待進(jìn)一步做石蠟切片試驗(yàn)進(jìn)行觀察與研究。

2.3.5 細(xì)胞吸水能力

大部分研究者認(rèn)為，棗果細(xì)胞吸水能力越差越抗裂。王保明等[19]在對(duì)棗裂果水勢(shì)變化的研究中發(fā)現(xiàn)，壺瓶棗的果肉吸水能力比果皮強(qiáng)，在水勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)下，果皮外部的自由水分大量進(jìn)入果肉中，果肉細(xì)胞吸水膨脹而導(dǎo)致裂果。杜巍等研究發(fā)現(xiàn)，果肉細(xì)胞吸水緩慢的棗品種較抗裂。楊雙雙[10]對(duì)10個(gè)品種的棗果進(jìn)行吸水試驗(yàn)，結(jié)果表明，吸水率與裂果率呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.711.但是，胡亞嵐等[20]在不同品種棗果實(shí)單位果重吸水速率的研究中表明，單位果重吸水速率與裂果沒有直接關(guān)系。

2.4 生理特性

棗果實(shí)在整個(gè)發(fā)育期內(nèi)，內(nèi)部生理指標(biāo)隨外部環(huán)境的變化而變化，并作為體內(nèi)信號(hào)調(diào)節(jié)著棗果的生長(zhǎng)發(fā)育。筆者主要從可溶性固形物、可溶性糖含量、VC含量等方面進(jìn)行了綜述。目前，棗裂果與可溶性固形物含量的關(guān)系尚不明確，存在不同的說法。汪星研究表明，棗的裂果率與可溶性固形物含量關(guān)系不顯著。楊雙雙等[10]研究表明，可溶性固形物含量與裂果率呈極顯著的相關(guān)關(guān)系。李克志和高中山[16]研究表明，壺瓶棗在發(fā)育過程中可溶性糖集聚積累，水勢(shì)隨之大幅度下降，裂果程度增加。但是汪星、高京草、盧艷清等認(rèn)為，同一時(shí)期，不同品種棗果裂果敏感性與可溶性糖含量之間無顯著相關(guān)性。畢平在測(cè)定果實(shí)VC含量變化的研究中表明，棗果肉的VC含量與裂果呈負(fù)相關(guān)。盧艷清、李捷等也指出，棗裂果指數(shù)與VC含量呈負(fù)相關(guān)。

2.5 礦質(zhì)元素

植物體內(nèi)含有多種礦質(zhì)元素，每種礦質(zhì)元素都有其特定的作用與功能。筆者認(rèn)為礦質(zhì)元素的失衡是導(dǎo)致棗裂果的重要因素之一。W.D.Lane.等[21]發(fā)現(xiàn)，與棗裂果相關(guān)的礦質(zhì)元素有Ca，N，B，F(xiàn)e，其中B和Ca與棗裂果的關(guān)系更顯著；Mg，Cu，P元素與裂果無關(guān)。楊淑娟、楊雙雙等[10]對(duì)棗果實(shí)中鈣離子的定位結(jié)果說明，缺Ca會(huì)導(dǎo)致棗裂果。Chapman等研究表明，Ca含量與裂果率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。楊俊強(qiáng)等[12]在測(cè)定裂果與正常果果皮中礦質(zhì)元素的含量時(shí)發(fā)現(xiàn)，正常果皮中的B和Ca含量顯著高于裂果果皮，而B的富集能促進(jìn)Ca的吸收，兩者是協(xié)同關(guān)系。曹一博等[25]對(duì)棗果皮中的礦質(zhì)元素進(jìn)行測(cè)定時(shí)發(fā)現(xiàn)，Mg含量過多時(shí)可能會(huì)導(dǎo)致Ca不足，增加裂果的發(fā)生，說明果實(shí)對(duì)Mg與Ca的吸收存在拮抗作用。Ca是細(xì)胞壁中不可或缺的重要礦質(zhì)元素，它與中膠層中的果膠質(zhì)結(jié)合形成果膠酸鈣，可以增強(qiáng)原生質(zhì)膜的彈性，從而增加果皮抗裂能力。楊雙雙等人通過噴施氯化鈣、硝酸鈣等鈣劑發(fā)現(xiàn)，鈣制劑對(duì)棗裂果有一定的防治作用，但是葉面噴施不同形態(tài)的鈣對(duì)棗樹的影響不同，還需要進(jìn)一步的實(shí)踐研究和理論探討。

3 討論

目前，對(duì)棗裂果的一些影響因子已經(jīng)有了更深入的研究，棗裂果與果實(shí)形態(tài)、遺傳因素等的關(guān)系已經(jīng)形成較完整統(tǒng)一的定論。關(guān)于棗裂果的生理指標(biāo)和解剖結(jié)構(gòu)的研究也有了更廣泛的涉及，但棗裂果與水勢(shì)、可溶性糖等的關(guān)系卻存在異議，應(yīng)加以關(guān)注。關(guān)于棗果細(xì)胞壁的生理特征與裂果之間的關(guān)系、礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素與裂果之間的關(guān)系的研究較少，有待于進(jìn)一步探索。已報(bào)道的與其它果實(shí)抗裂性密切相關(guān)的生理機(jī)制，在棗果中是否適用，仍不清楚。總之，棗裂果研究尚處于起步階段，在今后的研究中應(yīng)該嘗試采用更先進(jìn)、更有效的技術(shù)對(duì)棗抗裂果能力進(jìn)行分析，進(jìn)一步闡明棗裂果的影響因子與裂果的關(guān)系，探求棗裂果的根本原因，為棗樹抗裂品種的選育及有效防治果實(shí)裂果提供理論依據(jù)。

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Research Progress on Influencing Factors ofZiziphusJujubeFruit Cracking

Liu Chenxiao, Xi Xin, Zhang Yunfeng

(ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Ziziphusjujubeis a main fruit tree of China. Cracking is one of the main problems existed inZiziphusjujubewhich often caused farmers do not have a good harvest and seriously affected its commodity value and economic benefits. Through reviewing the relevant literatures ofZiziphusjujubefruit cracking at home and abroad, its reason, location, time, way and cracking rate were introduced. The relationship between cracking and influencing factors such as fruit morphological characteristics, genetic factors, organizational structure, physiological characteristics and mineral elements ofZiziphusjujubewas summarized to provide a theoretical basis for research of cracking mechanism and crack prevention.

Ziziphusjujube; Fruit cracking; Influencing factor

2016-09-21

高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金項(xiàng)目(20101403120005)；山西省青年基金項(xiàng)目(2012021029-4)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后基金項(xiàng)目

劉晨筱(1991— )，女，山西長(zhǎng)治人，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)在讀碩士研究生。

郭紅彥(1977— )，女，山西長(zhǎng)治人，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授，碩士生導(dǎo)師。

S665.1

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