李尚斌
(湖南師范大學(xué)附屬中學(xué) 長(zhǎng)沙 410006)
目前已知的神經(jīng)遞質(zhì)種類很多,主要有乙酰膽堿、多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素、5-羥色胺、氨基酸類、一氧化氮等,這些確實(shí)都是小分子物質(zhì)。但是,有些神經(jīng)肽雖然不是小分子物質(zhì),卻滿足了作為遞質(zhì)的4個(gè)條件:①存在,在突觸前神經(jīng)元內(nèi)有該物質(zhì)及其合成酶的存在;②釋放,從突觸前末梢可釋放足以在突觸后細(xì)胞或效應(yīng)器引起一定反應(yīng)的物質(zhì);③相同的突觸后效應(yīng),將適當(dāng)濃度的該物質(zhì)人工施加到突觸后細(xì)胞能引起與由神經(jīng)誘發(fā)的相同反應(yīng);④滅活機(jī)制,具有將該物質(zhì)從突觸間隙除去的機(jī)制[1]。因此,神經(jīng)遞質(zhì)并不全都是小分子物質(zhì)。
突觸小泡是經(jīng)過(guò)多種途徑,在神經(jīng)元的不同部位形成的。例如,有些由突觸前膜直接陷入而成;有些由高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、微管等產(chǎn)生。
神經(jīng)遞質(zhì)在神經(jīng)元的胞漿內(nèi)合成,最終形成部位是在突觸前末梢處。合成神經(jīng)遞質(zhì)的原料一般來(lái)自血液,在一系列酶(位于胞漿中)的催化下,逐步合成。上述小分子遞質(zhì)的合成酶都是在神經(jīng)元細(xì)胞體中被合成的,然后再通過(guò)軸漿運(yùn)輸被分送到神經(jīng)元的各個(gè)部分,特別是神經(jīng)末梢,用于遞質(zhì)物質(zhì)的合成。被合成的物質(zhì)必須經(jīng)濃縮并填充到突觸小泡中方可作為遞質(zhì)被釋放。兒茶酚胺類遞質(zhì)是借助H+濃度梯度所提供的能量,由轉(zhuǎn)運(yùn)體輸送到突觸小泡內(nèi)的;神經(jīng)肽則首先在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)合成前體,然后在高爾基體中受到修飾,再以分泌顆粒形式由軸漿運(yùn)輸?shù)酵挥|前末梢[1]。
大量實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),突觸釋放遞質(zhì)是不連續(xù)的,是以一包一包的或稱為一單元一單元的形式釋放,這個(gè)過(guò)程叫做量子釋放。觀察突觸前末梢的電子顯微鏡結(jié)構(gòu),表明其中含有大量的突觸小泡。已有許多證據(jù)說(shuō)明這些突觸小泡是遞質(zhì)量子釋放的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。英國(guó)生理學(xué)家卡茨等的研究表明,通過(guò)胞吐作用釋放突觸小泡中的遞質(zhì)。單個(gè)小泡釋放的遞質(zhì)無(wú)法引起終板電位(突觸后電位),只有多個(gè)小泡一起釋放才能引起正常的終板電位。如果終板電位超過(guò)閾電位則引發(fā)肌膜上的動(dòng)作電位[2]??梢?jiàn),要引起神經(jīng)沖動(dòng),需要一定量的神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)進(jìn)行刺激,大于某一個(gè)值才可引起神經(jīng)沖動(dòng)。故用胞吐的方式可短時(shí)間大量集中釋放神經(jīng)遞質(zhì),引起突觸后膜電位變化,從而高效完成信息的跨突觸傳遞。
神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合產(chǎn)生生理效應(yīng)后,很快便被清除,以迅速消除遞質(zhì)的作用,這樣才能保證突觸傳遞的靈敏性。神經(jīng)遞質(zhì)從突觸間隙的清除有擴(kuò)散、酶降解和再攝取三種方式。
一氧化氮是在一氧化氮合成酶(NOS)的作用下,由L-精氨酸氧化生成。生成的一氧化氮不經(jīng)受體的轉(zhuǎn)導(dǎo),直接從一個(gè)神經(jīng)元擴(kuò)散到另一神經(jīng)元中。它的靶物質(zhì)很多,其中有代表性的是鳥苷酸環(huán)化酶[1]。一氧化氮與鳥苷酸環(huán)化酶活性中心的Fe2+結(jié)合,改變酶的構(gòu)象,引起一系列反應(yīng)從而導(dǎo)致血管平滑肌舒張。學(xué)習(xí)記憶時(shí),神經(jīng)元突觸連接重構(gòu),需要突觸前神經(jīng)元釋放神經(jīng)遞質(zhì)作用于突觸后膜, 也需要突觸后神經(jīng)元將信息反饋到突觸前膜,一氧化氮充當(dāng)這一逆行信使的作用[3]。因此,一氧化氮是神經(jīng)元間信息溝通的一種傳遞物質(zhì),但與一般遞質(zhì)有如下區(qū)別:①它不貯存于突觸小泡中;②它的釋放不依賴于胞吐作用,而是通過(guò)擴(kuò)散;③它不作用于靶細(xì)胞膜上的受體蛋白,而是作用于鳥苷酸環(huán)化酶。