干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系研究進(jìn)展

鄒　慧，高光耀，傅伯杰

中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京　100085

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干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系研究進(jìn)展

鄒慧，高光耀*，傅伯杰

中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100085

摘要:研究干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系和相互作用機(jī)理對(duì)于揭示草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其水土關(guān)鍵要素的變化過程具有重要意義。從不同界面、不同尺度綜述了草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土壤水分的影響及草地生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制，總結(jié)了草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系模型研究的相關(guān)進(jìn)展，并分析了氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)和土壤水分關(guān)系的影響。草地生態(tài)系統(tǒng)通過影響水文過程和生態(tài)過程來影響土壤水分，土壤水分在植物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)、生理生態(tài)過程、種間關(guān)系、群落組成和結(jié)構(gòu)以及草地生態(tài)系統(tǒng)功能等方面對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響；充分揭示草地生態(tài)系統(tǒng)-土壤水分相互作用機(jī)理是模型研究的關(guān)鍵；氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤水分關(guān)系具有重要影響。今后應(yīng)加強(qiáng)以下研究：1)開展草地不同優(yōu)勢(shì)種和植物功能型與土壤水分關(guān)系的研究，找出能反映植物對(duì)土壤水分響應(yīng)的性狀指標(biāo)，閾值響應(yīng)點(diǎn)及適應(yīng)機(jī)制；2)注重對(duì)不同時(shí)間和空間尺度上的轉(zhuǎn)換和比較；3)加強(qiáng)個(gè)體、群體和生態(tài)系統(tǒng)尺度草地植物生長(zhǎng)模型的研究及其與土壤-植被-大氣水分傳輸模型的耦合；4)加強(qiáng)草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究。

關(guān)鍵詞：草地生態(tài)系統(tǒng); 土壤水分; 相互作用; 模型模擬; 干旱半干旱區(qū)

草地生態(tài)系統(tǒng)是干旱、半干旱地區(qū)的主要生態(tài)系統(tǒng)類型，具有對(duì)氣候變化敏感、生產(chǎn)力年際波動(dòng)大的特點(diǎn)，對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著關(guān)鍵作用。水分作為干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因素，是控制生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素，其中土壤水是干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)植物水分的主要來源，是養(yǎng)分循環(huán)和流動(dòng)的載體，在土壤-植被-大氣系統(tǒng)物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化中起著核心和紐帶的重要作用[1]。土壤水分作為陸地水循環(huán)和水量平衡的一個(gè)重要組成部分，與草地生態(tài)系統(tǒng)之間存在相互影響的關(guān)系，綜合反映了生態(tài)系統(tǒng)的水文過程和生態(tài)過程，研究干旱、半干旱地區(qū)草地與土壤水分的關(guān)系及其相互作用機(jī)理，對(duì)于揭示草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其水土關(guān)鍵要素的變化過程具有重要意義，且有助于預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響[2]。

草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分相互作用是一個(gè)多界面過程，包括植-氣界面、土-根界面、土-氣界面，主要表現(xiàn)為草地通過冠層、根系在降雨截留、入滲和土壤水分再分布、蒸散發(fā)等方面影響水量平衡來對(duì)土壤水分產(chǎn)生影響[3]。同時(shí)，土壤水分作為干旱區(qū)植物生長(zhǎng)最重要的條件，對(duì)草地植物個(gè)體的生長(zhǎng)和生存，植物群落的分布、組成和結(jié)構(gòu)，生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生直接影響。本文在總結(jié)國(guó)內(nèi)外已有研究的基礎(chǔ)上，綜述了干旱半干旱地區(qū)草地在不同界面對(duì)土壤水分的作用機(jī)理，以及草地在不同尺度對(duì)土壤水分的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制，總結(jié)了草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系模型研究的相關(guān)進(jìn)展，并針對(duì)氣候變化條件下生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)等熱點(diǎn)問題，分析了氣候變化對(duì)土壤水分和草地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的影響。

1草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土壤水分的影響

植被通過水分利用和消耗來影響土壤水分，在干旱半干旱地區(qū)，植被對(duì)土壤水分的影響一直是研究的熱點(diǎn)。對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)，研究較多的有草地植被覆蓋度，草地類型，斑塊結(jié)構(gòu)，草地恢復(fù)和退化演替，草地不同封育年限等對(duì)土壤水分的影響[4-5]。王根緒等[6]研究了高寒草地對(duì)土壤水分的影響，結(jié)果表明草地的水源涵養(yǎng)功能明顯，植被覆蓋度與土壤水分之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系。斑塊狀格局是干旱半干旱草地最常見的景觀類型，主要由裸地斑塊，一年生草本斑塊和多年生草本斑塊以及稀疏的單株灌木組成[7]。受草地群落結(jié)構(gòu)及與冠層距離遠(yuǎn)近的影響，草地土壤水分在水平和垂直方向上，表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性[8]。彭海英等[9]分析了內(nèi)蒙古典型草原區(qū)草地斑塊和小葉錦雞兒灌叢冠層降雨再分配、地表徑流、土壤含水量的特點(diǎn)，研究表明裸地斑塊是整個(gè)系統(tǒng)徑流的“源”，而植被斑塊是整個(gè)系統(tǒng)徑流的“匯”，灌叢斑塊較草地斑塊能捕獲更多水分。Pueyo等[10]研究了西班牙半干旱草地植物空間分布、組成結(jié)構(gòu)對(duì)水分入滲能力，徑流的影響，結(jié)果表明裸地斑塊土壤毛管水吸附能力和植被聚集體間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

草地生態(tài)系統(tǒng)植被在恢復(fù)和退化演替過程中對(duì)土壤水分具有重要影響，且演替過程中物種之間存在對(duì)不同土層土壤水分利用的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，干擾和演替是導(dǎo)致草地異質(zhì)性形成的一個(gè)重要因素[11]。劉芳[12]在內(nèi)蒙古高原中部典型草原帶的研究表明土壤貯水量、群落蒸散量以及耗水量隨草地群落的退化而不斷降低，可以作為衡量草地群落退化程度的指標(biāo)。演替階段不同，草地植物群落水分利用策略不同。李冬梅[13]在黃土丘陵區(qū)的研究表明，植被在演替初期主要依靠相對(duì)充足的土壤水分累積生物量，其相關(guān)性較大；到演替后期土壤水分明顯減少，植被利用土壤水分深度逐漸加深，植被對(duì)環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)，群落趨于穩(wěn)定。放牧和封育是草地最主要的利用方式，在輕度放牧情況下，通常由于水分條件的改善而發(fā)生草甸化過程；而在重度放牧情況下，由于草地土壤持水能力下降而趨于荒漠化。

土壤水分是將氣候、土壤和植被對(duì)水文過程的影響與水文過程對(duì)植被格局的動(dòng)態(tài)影響綜合起來的關(guān)鍵因子，它不僅反映了截留、徑流、入滲、蒸發(fā)、滲漏、補(bǔ)給等多界面上的水文過程以及土壤水文性質(zhì)，也反映了植物的水分利用狀況、大氣-植被-土壤相互作用模式等生態(tài)過程。界面不同，影響土壤水分的主要植被因素不同。

在植-氣界面，草地冠層的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征影響著冠層持水量和冠層導(dǎo)度，它們與微氣象條件一起影響降雨分配，從而影響降雨對(duì)土壤水分的補(bǔ)給。有關(guān)草地冠層截留的植被性狀的研究主要集中在葉面積指數(shù)、植物種類、冠層結(jié)構(gòu)、地上生物量、凋落物等。Domingo等[14]研究了3種干旱區(qū)代表性植物的降雨截留特征，與灌木相比，草地單位冠層投影面積截留量較高，穿透雨速率和冠層排水速率較低，這可能是由于草地單位空間上生物量密度較大。余開亮等[15]研究表明草本植物種類不同，葉單位面積吸附水量不同。在冠層截留和葉片水分吸收特性上，研究多集中在葉和莖的持水能力與葉面積、最大葉寬、葉長(zhǎng)、莖表面積等形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系上，指標(biāo)的普適性有待加強(qiáng)[16]。Wang等[17]進(jìn)一步分析了植物葉片粗糙度、表面自由能及粘附作用與葉片吸水能力的關(guān)系。

在土-根界面，植物所需的大部分水分是通過根系吸收土壤水分得到的，同時(shí)以分解根系的方式向土壤輸送有機(jī)物[18]。Volpe等[19]認(rèn)為根系決定了植物系統(tǒng)土壤水分再分配和碳吸收。根系水力再分配作用(Hydraulic Redistribution)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水量平衡的影響逐漸受到重視，一般可分為根系吸水滯后冠層蒸騰效應(yīng)、水力提升作用和干旱時(shí)的水分補(bǔ)償作用[20]。Burgess等[21]用根系液流觀測(cè)法研究了莖枝和側(cè)根對(duì)土壤水分再分布的影響。根系還是影響土壤大孔隙的數(shù)量、形態(tài)特征以及土壤優(yōu)先流的一個(gè)重要因素[22]。同時(shí)，草地根系、枯枝落葉層和生物結(jié)皮等構(gòu)成的疏水性有機(jī)物會(huì)產(chǎn)生土壤斥水性。Mao等[23]認(rèn)為根系對(duì)土壤斥水性的影響大于蠟質(zhì)葉片。土壤斥水性會(huì)降低土壤入滲率及土壤貯水量，促進(jìn)地表徑流，并最終降低系統(tǒng)生產(chǎn)力[24]。

在土-氣界面，植被通過水分消耗和能量平衡來影響蒸散耗水量。研究表明，受可利用能量、冠層粗糙度、生理反應(yīng)所需時(shí)間、土壤持水能力以及根系吸水深度的影響，典型熱帶草原一年生草本植物和木本植物表面顯熱和潛熱交換存在明顯差異[25]。蒸騰作用作為一個(gè)植物生理過程，受許多植物因素如葉片結(jié)構(gòu)和氣孔特性的調(diào)節(jié)，研究干旱半干旱地區(qū)草地蒸散量對(duì)于研究水分脅迫條件下的蒸散發(fā)，以及土壤水動(dòng)力學(xué)、植物耗水以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和過程之間的機(jī)制有重要意義。在草地蒸散量與土壤水分關(guān)系的研究上，張耀生等[26]研究表明在祁連山北坡草地，與植被蓋度不到15%的荒漠草原相比，平均蓋度95%的草甸草原蒸散量與0—20cm土層土壤含水量的相關(guān)程度較高。Baldocchi等[25]、Kurc等[27]研究了半干旱地區(qū)草地和灌木地蒸散量的變化，結(jié)果表明植被蒸騰隨土壤水分減少而減少，草地潛熱通量高于灌木地；土壤蒸發(fā)速率和日蒸散量與表層土壤含水量呈顯著相關(guān)，而與深層土壤含水量和根系分布層土壤平均含水量相性較差。

2土壤水分對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

受降水和植被耗水的影響，土壤水分表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，一般可分為緩慢消耗期、大量損耗期、相對(duì)穩(wěn)定期和恢復(fù)期，同時(shí)受立地條件的影響，土壤水分在水平和垂直方向上均表現(xiàn)出明顯的空間變異性，在垂直方向上，表層土壤水分對(duì)降水有一定響應(yīng)，深層土壤對(duì)降水的響應(yīng)微弱。土壤水分對(duì)草地的影響按研究尺度可分為個(gè)體尺度，群體尺度，生態(tài)系統(tǒng)尺度，不同尺度上研究對(duì)象和側(cè)重點(diǎn)不同。個(gè)體尺度側(cè)重局部各個(gè)生理過程的整體反映，同時(shí)還可以用來進(jìn)行個(gè)體間的差異比較；群落尺度側(cè)重群落間不同物種的競(jìng)爭(zhēng)及互利作用，群落組成和結(jié)構(gòu)及空間分布格局的變化；而生態(tài)系統(tǒng)尺度則側(cè)重于土壤水分對(duì)結(jié)構(gòu)、過程以及功能的影響。

2.1個(gè)體尺度

在個(gè)體尺度上，研究主要集中在土壤水分對(duì)植物的吸水、蒸騰、光合等生理過程的影響，土壤水分對(duì)植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，特別是種子萌發(fā)、非木質(zhì)化組織(如葉片、根和莖)和生物量的影響，以及土壤水分對(duì)植物個(gè)體水分利用效率的影響上。土壤水分對(duì)種子萌發(fā)的影響決定了物種在干旱條件下存活幾率。余群等[28]，F(xiàn)ay等[29]開展了不同土壤水分含量對(duì)草地種子萌發(fā)，幼苗生長(zhǎng)及最終生物量影響的研究，植株生長(zhǎng)和最終的生物量對(duì)土壤水分的響應(yīng)比種子萌發(fā)更明顯。土壤水分與植物的生長(zhǎng)發(fā)育有密切關(guān)系，植物可以通過調(diào)節(jié)自身生理和形態(tài)特征以適應(yīng)土壤水分的變化[30]。植物首先通過根系吸收土壤水分，然后水分通過葉片氣孔向大氣蒸騰水汽，形成土壤-植被-大氣系統(tǒng)水分傳輸過程，當(dāng)根系吸水滿足不了蒸騰失水的需求時(shí)，氣孔開度減小或關(guān)閉。大部分中生和旱生植物都可以通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)午間葉片過度蒸騰或低水勢(shì)的土壤環(huán)境，在干旱期，土壤水分為植物莖流速率的決定因素[31]。葉片是植物進(jìn)行光合和蒸騰的重要代謝器官，研究表明葉片性狀比其他植物性狀更具有指示作用，常用的指標(biāo)有葉片含水量、總?cè)~面積、比葉面積、葉的質(zhì)地等[32]。葉水勢(shì)是植物根系吸收水分及水分從植物體向外擴(kuò)散的關(guān)鍵因素，隨著土壤水勢(shì)降低，根系的吸水速率下降，葉片水勢(shì)的也會(huì)隨之降低，研究表明植物葉片滲透勢(shì)與根系分布深度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而葉片滲透勢(shì)與含水量呈顯著正相關(guān)[33]。根系是植物水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要器官，受土壤水分和質(zhì)地的影響，植物根系生物量垂直分布與其對(duì)應(yīng)的土壤含水量有明顯相反的關(guān)系，水分虧缺會(huì)刺激根系向土壤深層生長(zhǎng)，根長(zhǎng)增加，根冠比增大，復(fù)水后存在補(bǔ)償作用[34-35]。在草本植被的不同演替階段土壤含水量均是影響其細(xì)根垂直分布的關(guān)鍵因素[36]。

光合作用是植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，蒸騰作用是伴隨光合作用過程的植物體水分散失的過程，當(dāng)土壤水分不足時(shí)，氣孔為蒸騰作用和光合作用的主要影響因素[37]。李林芝等[38]研究了呼倫貝爾草甸草原不同土壤水分梯度下羊草的光合特性，干旱脅迫降低了呼倫貝爾草甸草原植被的光合生產(chǎn)能力，從而可能導(dǎo)致草地生產(chǎn)力大幅下降。Xu等[39]研究了內(nèi)蒙古錫林浩特歐亞草原兩種草本植物光合性能對(duì)土壤水分梯度的響應(yīng)，結(jié)果表明光合生理參數(shù)對(duì)土壤水分存在閾值響應(yīng)點(diǎn)，種類不同，響應(yīng)點(diǎn)不同。張淑勇等[40]提出分析植物光合作用、蒸騰作用和水分利用效率等生理參數(shù)對(duì)土壤水分的響應(yīng)規(guī)律，建立基于光合生理參數(shù)的土壤水分有效性及生產(chǎn)力分級(jí)。水分利用效率(WUE)指植被光合作用生產(chǎn)的干物質(zhì)與蒸散作用所消耗的水分之比，它反映了植被光合生產(chǎn)過程與耗水特性之間的關(guān)系，以及植物適應(yīng)和忍耐干旱的能力。植物種類不同，如不同植物光合型(C3,C4,CAM)，水分利用效率不同。

2.2群落尺度

在群落尺度上，研究主要包括群落結(jié)構(gòu)、群落物種多樣性、群落演替和穩(wěn)定性，它們對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能與組成具有重要意義。在干旱半干旱地區(qū)，土壤水分與草地群落分布格局、各物種種間關(guān)系、及主要優(yōu)勢(shì)種在干旱下維持群落的作用均有密切聯(lián)系，是限制群落生產(chǎn)力和物種多樣性的重要因子。隨著土壤水分的變化，草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，演替趨勢(shì)明顯。張志南等[41]研究表明黃土高原半干旱區(qū)天然草地群落地上生物量、凋落物質(zhì)量與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，物種多樣性和物種豐富度均隨著土壤含水量的增加而增加，植物功能群受土壤水分的影響，表現(xiàn)為禾本科和豆科隨著土壤含水量的增加而增加，而雜類草相反。大部分干旱半干旱區(qū)地形地貌復(fù)雜，不同立地土壤水分條件差異明顯。Moeslund等[42]分析了地形濕度指數(shù)對(duì)歐洲258個(gè)半自然草地植物多樣性的影響，結(jié)果表明地形對(duì)植物多樣性的影響顯著，特別是受土壤濕度的影響。不同物種在空間格局上的分布的反映了各個(gè)物種之間的交互作用，在群落結(jié)構(gòu)功能研究中占很重要的地位，趙成章等[43]研究了石羊河高寒草地甘肅臭草單一優(yōu)勢(shì)種群斑塊發(fā)育過程中的種群小尺度點(diǎn)格局和土壤水分特征，結(jié)果表明在斑塊形成、擴(kuò)散、穩(wěn)定階段，表現(xiàn)出不同的對(duì)應(yīng)關(guān)系，植物種群對(duì)土壤水分響應(yīng)的異質(zhì)性是其格局形成和演變的環(huán)境基礎(chǔ)。

土壤水分的垂直分布影響植被對(duì)水分的利用，使得各物種形成不同的生態(tài)位適應(yīng)性，如種間水分共享或種間水分競(jìng)爭(zhēng)。Young等[44]分析了入侵植物黃矢車菊(Centaureasolstitialis)和2種多年生草本植物根系分布和土壤水分之間的關(guān)系，在濕潤(rùn)年(年降水量594mm)黃矢車菊根系分布與一年生禾草相似，根系分布在淺層，而在干旱年(年降水量242mm)則與深根系多年生草本相似，黃矢車菊對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響主要在水平根系生長(zhǎng)期，且主要取決于土壤水分。Ferrante等[45]研究了阿根廷巴塔哥尼亞(Patagonia)南部半干旱草原植物水分利用策略，與草本相比，小灌木的根系既能深扎，也能側(cè)向生長(zhǎng)。當(dāng)前干旱半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)正在發(fā)生的灌木入侵引起了學(xué)者的關(guān)注，一般認(rèn)為這是草灌競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系發(fā)生變化而引起的[46]。Kidron[47]研究了美國(guó)奇瓦瓦沙漠(ChihuahuanDesert)灌草結(jié)合與土壤水分之間的關(guān)系，結(jié)果表明，灌草結(jié)合以及灌木下的土壤含水量較高，這與當(dāng)前普遍認(rèn)為的它們之間的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)性相矛盾，甚至表現(xiàn)為互利的關(guān)系；同時(shí)，土壤含水量與不同研究地點(diǎn)的強(qiáng)相關(guān)性說明草地變少的原因可能是夏季土壤水分不足引起的。

2.3生態(tài)系統(tǒng)尺度

在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，土壤水分變化改變草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和過程進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[48]。根據(jù)草原生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)，反映生態(tài)系統(tǒng)屬性的指標(biāo)主要有生物多樣性、凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)、生態(tài)系統(tǒng)凈氣體交換(NEE)、土壤呼吸等，其中、凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)是草地生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)流動(dòng)的基礎(chǔ)，對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估草地生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。土壤水分有效性調(diào)節(jié)著草地生產(chǎn)力水平并對(duì)植物多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系產(chǎn)生顯著影響[49]。一般來說，在干旱半干旱地區(qū)，隨著土壤旱化，土壤退化，甚至形成土壤干層的現(xiàn)象，草地植被覆蓋度降低和初級(jí)生產(chǎn)力降低，生物多樣性減少，草地出現(xiàn)退化。當(dāng)前估算草地生產(chǎn)力主要是采用遙感技術(shù)，張丹等[50]提出了一種改進(jìn)土壤水分生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的思路，根據(jù)土壤含水量和生物量的關(guān)系，建立穩(wěn)定的，較少依賴于非遙感數(shù)據(jù)的模型。Manusch等[51]使用LPJ-GUESS模型比較了瑞士干旱區(qū)98個(gè)站點(diǎn)年凈初級(jí)生產(chǎn)力和碳吸收的差異，土壤有機(jī)碳的空間異質(zhì)性與受地形因子影響的土壤含水量有一定的關(guān)系，這可能是由于土壤水分引起了物種組成，根系生物量和結(jié)構(gòu)的變化，從而使得有機(jī)碳的吸收和固定量發(fā)生變化。通常，將總初級(jí)生產(chǎn)力與蒸騰或者蒸散的比值稱為水分利用率(WUE)，即為生態(tài)系統(tǒng)尺度上的WUEeco，是深入理解生態(tài)系統(tǒng)碳-水耦合關(guān)系的重要指標(biāo)。Flanagan等[52]采用碳氧穩(wěn)定同位素法和渦度相關(guān)法，計(jì)算了加拿大北部草原葉片尺度和生態(tài)系統(tǒng)尺度水分利用效率，結(jié)果表明葉片尺度計(jì)算出來的水分利用效率比生態(tài)系統(tǒng)尺度高2—3倍，可能是沒有考慮根呼吸產(chǎn)生的碳損失和土壤蒸發(fā)產(chǎn)生的水分損失。

3草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系模型研究

植被和土壤水分相互作用的復(fù)雜性和不確定性，一直是陸面模型研究中的重點(diǎn)和難點(diǎn)。土壤水分是綜合氣候、土壤以及植被對(duì)水分平衡的響應(yīng)和水分對(duì)植被動(dòng)態(tài)影響的關(guān)鍵變量，對(duì)土壤水分動(dòng)態(tài)在不同時(shí)空尺度上的模擬和預(yù)測(cè)對(duì)生態(tài)過程和水文過程研究至關(guān)重要[53]。土壤水分動(dòng)態(tài)的模擬方法主要分為確定性方法和隨機(jī)性方法。確定性方法是把土壤水分變化作為確定性過程，主要包括概念性模型(水量平衡模型)和機(jī)理性模型(水分傳輸模型)。確定型模型以水量平衡方程和SPAC系統(tǒng)為基礎(chǔ)，常見的模型有WAVES、LEACHM、HYDRUS、RZWQM、SWAP等。隨機(jī)性模型從降水隨機(jī)模式在土壤-植被-大氣非線性系統(tǒng)中的傳播出發(fā)，通過降水隨機(jī)性產(chǎn)生不同的土壤水分變異模型，并分析這些模式如何影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[54-55]。

植物水分關(guān)系是土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC)理論的重要研究?jī)?nèi)容，由于植物本身的水分吸收運(yùn)輸以及蒸騰等具體過程還尚未明確，如植物遭受干旱的主要部位是根，而最早反應(yīng)的部位是葉片氣孔，加之復(fù)雜形態(tài)學(xué)生理學(xué)響應(yīng)以及多樣性的植物種類，SPAC中植物水分傳輸這一環(huán)節(jié)的不確定性和復(fù)雜性最大[56]，因此學(xué)者開展了有針對(duì)性的研究，如根土水文學(xué)模型R-SMWS，氣孔導(dǎo)度模型Jarvis、BWB-Leuning-Yin等。馮金朝等[57]從植物生長(zhǎng)與水分平衡的關(guān)系入手，初步建立了沙地植被參數(shù)化和SPAC水分傳輸綜合模型，模擬了植被結(jié)構(gòu)影響冠層能量平衡過程，探討了植物狀態(tài)參數(shù)、生理參數(shù)與蒸發(fā)蒸騰的相互關(guān)系。在SPAC系統(tǒng)水量平衡過程中，植被與土壤水分相互作用涉及降水、蒸發(fā)和徑流等水文過程以及根系吸水、蒸騰等生態(tài)過程，需要對(duì)土壤、植被和大氣中水量平衡各個(gè)環(huán)節(jié)的物理特征和生理生態(tài)過程進(jìn)行詳細(xì)的研究。佘冬立[58]，Xia[59]分別采用SWAP模型、SWCCV模型，進(jìn)行了黃土高原典型植被覆蓋下SPAC系統(tǒng)水量平衡模擬，為土壤水分植被承載力研究提供參考。遙感和地理信息空間技術(shù)的發(fā)展也為土壤水分?jǐn)?shù)值模擬帶來了新的發(fā)展，Sánchez等[60]采用水量平衡法結(jié)合植被參數(shù)對(duì)半干旱區(qū)樣地尺度土壤水分進(jìn)行了估算。隨著陸面過程模型的發(fā)展，SPAC水分傳輸模型逐漸向SVAT模型發(fā)展，常見的有Coup-Model、SHAW、RHESSYs等[61]。

在植物生長(zhǎng)模型和植物生理生態(tài)模型方面，植物與土壤水分關(guān)系也一直是研究的熱點(diǎn)，如光合-蒸騰、葉面積指數(shù)、生物量對(duì)水分脅迫的響應(yīng)等。在干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)，Choler等[62]采用耦合了植被覆蓋度和土壤水分的非線性水文生態(tài)模型對(duì)半干旱草地葉片動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了模擬。Manzoni等[63]通過優(yōu)化氣孔導(dǎo)度模型模擬了土壤水分動(dòng)態(tài)變化條件下碳吸收量。Pueyo等[64]利用植被空間格局時(shí)空異質(zhì)性與土壤水分之間的關(guān)系，模擬了草地植被擴(kuò)散和空間組織過程。

建立土壤水分動(dòng)態(tài)-植被生長(zhǎng)的耦合模型對(duì)于理解草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分相互作用機(jī)制具有十分重要的作用。最常用的模型建立方法就是將植物生長(zhǎng)模型與SVAT模型耦合發(fā)展生態(tài)最優(yōu)性模型等[65]。如基于植物生長(zhǎng)的最優(yōu)性原則所建立的隨機(jī)土壤水動(dòng)力模型[66]、以植被生產(chǎn)最大化為最優(yōu)性假設(shè)所建立的光合作用、土壤-植被-大氣連續(xù)體、水量平衡相耦合的生態(tài)最優(yōu)性模型[67]、以植被維持根系需水成本最低為最優(yōu)性假設(shè)所建立的土壤水分與根系動(dòng)態(tài)的耦合模型[68]等。在耦合模型的建立過程中，對(duì)于水分受限的干旱半干旱區(qū)，最大化水資源利用和最小化水脅迫往往是植被-水文耦合模型構(gòu)建的重要原則[69]。

4氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系的影響

在未來全球氣候變化背景下，對(duì)于全球氣候變暖，CO2濃度升高，降雨類型改變達(dá)成了普遍的共識(shí)，氣候變化是目前全球最為關(guān)注的環(huán)境問題之一，顯著影響著水分平衡以及植被的生產(chǎn)力。

氣候變化會(huì)改變降雨類型，一般表現(xiàn)為降雨頻率和總量減少，而單次降雨量增加，干旱持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，以及極端降雨事件發(fā)生概率增加。土壤水分和平均年降水量是影響草地生產(chǎn)力變化的決定因素，降水總量和降水格局的變化會(huì)對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響。在極端降水與極端干旱交替作用下，土壤表層水分波動(dòng)增大，極端降水事件使得水分能夠向土壤更深層次滲透，有效地降低蒸發(fā)損失，延長(zhǎng)土壤有效水的供給時(shí)間[70]，但同時(shí)也會(huì)增大徑流損失的風(fēng)險(xiǎn)；而極端干旱事件主要導(dǎo)致土壤水分虧缺，植物水分脅迫，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力下降，從而加劇了土地退化的風(fēng)險(xiǎn)。此外，氣候變化的其他因素，如受溫度升高影響的蒸散作用將進(jìn)一步增加水分脅迫的作用[71]。Brilli等[72]研究了葉片尺度和生態(tài)系統(tǒng)尺度草地二氧化碳和水氣交換量對(duì)土壤水分動(dòng)態(tài)變化的響應(yīng)，結(jié)果表明無論是室內(nèi)水分調(diào)虧試驗(yàn)還是野外，二氧化碳和水氣交換量對(duì)干旱的響應(yīng)均不敏感，僅在室內(nèi)當(dāng)極端干旱且持續(xù)一段時(shí)間才會(huì)受到影響，說明目前氣候變化引起的干旱對(duì)生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳和水氣交換尚未產(chǎn)生實(shí)質(zhì)影響。在草地生態(tài)系統(tǒng)，降水的有效性不僅與降雨格局、土壤持水能力有關(guān)，植被對(duì)土壤水分的響應(yīng)也是降雨類型改變對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)重要的作用機(jī)制之一。植物種類不同，對(duì)變化的響應(yīng)不同，當(dāng)將來氣候變化發(fā)生時(shí)，不同的反應(yīng)機(jī)制可能會(huì)帶來不同的物種競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果和水分利用方式。Albert等[73]研究了不同類型植被葉片光合特性，C、N含量，以及植被蓋度和生物量隨土壤水分的變化，結(jié)果表明，干旱時(shí)草本會(huì)提高光合能力，而灌木則會(huì)降低氣孔導(dǎo)度，維持地上生物量。

CO2濃度升高是氣候變化影響植物與土壤水分關(guān)系的另一個(gè)重要方面，主要表現(xiàn)在使得植物光合速率變化，呼吸作用受抑制，氣孔導(dǎo)度減小，土壤水分和葉水勢(shì)提高，水分利用效率增加，植物體內(nèi)C/N平衡、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的改變等。群落內(nèi)植物間對(duì)資源原有的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也會(huì)受到影響，不同光合途徑(C3,C4及CAM)及不同植被類型的植物隨CO2濃度發(fā)生的上述指標(biāo)的變化在長(zhǎng)期反應(yīng)與短期反應(yīng)方面具有很大差異[74]。Lecain等[75]研究了CO2濃度升高對(duì)C3和C4草本植物光合作用的影響，結(jié)果表明植物與土壤水分關(guān)系對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)不同可能是導(dǎo)致光合作用響應(yīng)不同的原因。Nelson等[76]采用開頂式氣室法研究了CO2濃度提高條件下，美國(guó)半干旱區(qū)短禾草(shortgrass)和土壤水分之間的關(guān)系，結(jié)果表明CO2濃度升高不僅提高了水分利用效率，而且還促進(jìn)了水分下滲以及深層土壤水分儲(chǔ)存，更有利于深根系植物的生長(zhǎng)。

5問題與展望

對(duì)于干旱半干旱地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)，土壤水是一種非常重要的水資源，它將氣候、土壤和植被對(duì)水文過程的影響與水文過程對(duì)植被格局的動(dòng)態(tài)影響綜合起來，它不僅反映了截留、徑流、入滲、蒸發(fā)、滲漏、補(bǔ)給等多界面上的水文過程以及土壤水文性質(zhì)，也反映了植物的水分利用狀況、大氣-植被-土壤相互作用模式等生態(tài)過程。土壤水分與草地生態(tài)系統(tǒng)之間存在復(fù)雜的相互作用關(guān)系，是陸面模型研究中的難點(diǎn)。本文從不同界面，不同尺度分析了草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分相互關(guān)系，研究工作取得了一定的進(jìn)展，但由于生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性，應(yīng)著重加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究：

(1)不同優(yōu)勢(shì)種和植物功能型與土壤水分關(guān)系的研究

以往的研究大多從同質(zhì)性生境中單個(gè)或兩個(gè)物種角度去分析土壤水分對(duì)植物性狀的影響，沒有考慮多物種的共存機(jī)制，包括物種的不同適應(yīng)策略，以及種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，關(guān)于植物-土壤水分相互作用機(jī)制對(duì)物種組成、植物群落空間結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化影響的研究相對(duì)較少，而自然草地具有較高的物種多樣性。因此，有必要在多物種混合的自然草地群落中，開展不同優(yōu)勢(shì)種和植物功能型與土壤水分關(guān)系的研究，建立全面的植物功能性狀與土壤水分之間的聯(lián)系，找出能反映植物對(duì)土壤水分響應(yīng)的性狀指標(biāo)，閾值響應(yīng)點(diǎn)及適應(yīng)機(jī)制。

(2)不同時(shí)間和空間尺度上研究的轉(zhuǎn)換和比較

研究尺度不同，研究對(duì)象和結(jié)果存在很大的差異。在空間上，個(gè)體尺度側(cè)重局部各個(gè)生理過程的整體反映，同時(shí)還可以用來進(jìn)行個(gè)體間的差異比較；群落尺度側(cè)重群落間不同物種的競(jìng)爭(zhēng)及互利作用，群落組成和結(jié)構(gòu)及空間分布格局的變化；而生態(tài)系統(tǒng)尺度則側(cè)重于結(jié)構(gòu)、過程以及功能的影響。土壤水分作用于葉片性狀，從而改變不同物種生長(zhǎng)狀態(tài)，進(jìn)而引起種間關(guān)系、群落物種組成，乃至生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的變化。從個(gè)體水平的研究過渡到群落水平和生態(tài)系統(tǒng)水平，應(yīng)注重建立不同研究尺度之間的聯(lián)系，以實(shí)現(xiàn)不同時(shí)間和空間尺度上的轉(zhuǎn)換和比較。

(3)個(gè)體、群體和生態(tài)系統(tǒng)尺度草地植物生長(zhǎng)模型及其與土壤-植被-大氣水分傳輸模型的耦合

建立土壤水分動(dòng)態(tài)-植被生長(zhǎng)的耦合模型對(duì)于理解草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分相互作用機(jī)制具有十分重要的作用，將植物生長(zhǎng)模型與SVAT模型耦合發(fā)展生態(tài)最優(yōu)性模型具有廣闊的應(yīng)用前景。在不同的時(shí)空尺度，植物對(duì)土壤水分受限的響應(yīng)不同，應(yīng)加強(qiáng)個(gè)體、群體和生態(tài)系統(tǒng)尺度草地植物生長(zhǎng)模型的研究及其與土壤-植被-大氣水分傳輸模型的耦合，以實(shí)現(xiàn)對(duì)未來植被類型和分布變化的預(yù)測(cè)，更好的模擬土壤水分的變化。

(4)氣候變化影響下草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分的響應(yīng)關(guān)系

氣候變化引起的干旱半干旱地區(qū)土地退化是全球正在面對(duì)的難題，了解氣候變化如何影響水資源可利用量和植被覆蓋度是解決這一問題的關(guān)鍵。氣候變化引起大氣降水和土壤水分改變，進(jìn)而影響與植被生長(zhǎng)相關(guān)的其它過程，如凋落物的分解，養(yǎng)分循環(huán)，以及植被的更新與生存、群落演替的速度和方向、初級(jí)生產(chǎn)力等。在水分受限的干旱半干旱地區(qū)，土壤水分和植被存在強(qiáng)烈的相互作用關(guān)系，以往的研究主要集中在氣候變化對(duì)水分或植被單方面的影響上，而關(guān)于氣候變化對(duì)植被及土壤水分的耦合關(guān)系的研究較少，兩者之間相互作用關(guān)系的研究需要加強(qiáng)。

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基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41390462, 41471094)

收稿日期:2015- 06- 21;

修訂日期:2015- 10- 30

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: gygao@rcees.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201506211251

The relationship between grassland ecosystem and soil water in arid and semi-arid areas: a review

ZOU Hui, GAO Guangyao*, FU Bojie

StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcologyResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085，China

Abstract：In arid and semi-arid areas, the interactions and relationships between grassland ecosystem and soil water are important for revealing the role of grasslands in regulating water balance and for predicting future grasslands in line with climate change and other important scientific issues. We reviewed the effects of grasslands on soil moisture, as well as the responses and adaptation mechanisms of grasslands to soil moisture, from different interfaces and on different scales. Further, we analyzed the modeling methods used to simulate the relationships between grasslands and soil moisture. The effects of climate change on the relationships between grasslands and soil moisture were also summarized, since this is currently a topic of high interest. The grasslands affect soil moisture by influencing both hydrological and ecological processes. Various vegetation factors influenced soil moisture on different spatial scales and different interfaces. Soil moisture directly affects individual plant morphology characteristics, especially the leaf, stomata, and roots, leading to changes in plant physiological and ecological processes such as photosynthesis, transpiration, and soil water absorption. Furthermore, soil moisture also changes the interspecific relationships between grass species, as well as the grassland community composition and structure, which ultimately affects the functions of the grassland ecosystem. The complexity of plant water transport in the soil-plant-atmosphere continuum (SPAC) system increases the difficulty of modeling research. A full understanding of the mechanisms involved in the interaction between vegetation and soil water is key to solving the problem. Revealing the responses of relationships between plants and soil water to climate change is conducive for the accurate prediction of the impact of climate change on grassland ecosystems in arid and semiarid regions. Based on the analysis of the present research, studies on the interactions between grasslands and soil water have mainly focused on the analysis of a one-way effect, and there are deficiencies in the coupling effects and feedback between grasslands and soil water. Finally, the following further studies are proposed: 1) investigating the relationship between soil water and the dominant species and plant functional types of the grasslands, especially the mechanisms of the interactions, the threshold response, and adaptation mechanisms of different species, and the plant traits indicators that can reflect the plant responses to soil moisture; 2) investigating the conversion and comparison of different temporal and spatial scales, and the study of grassland-soil water relationships on community, landscape, ecosystem, regional, and global scales; 3) investigating plant models on individual, community, and ecosystem scales, and their coupling with water transfer models among soil-vegetation-atmosphere systems for good prediction of future changes and plant distributions of grassland, and better modeling of soil moisture; and 4) investigating the effects of climate change on the relationships and feedback between grassland and soil water, especially the plant physiological and ecology characteristics related to soil moisture.

Key Words:grassland ecosystem; soil moisture; interactions; model simulation; arid and semi-arid areas

鄒慧，高光耀，傅伯杰.干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)與土壤水分關(guān)系研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(11):3127- 3136.

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