黃建東 朱家虎

探尋最早下海的龍
——記早三疊世巢湖龍動(dòng)物群

黃建東 朱家虎

巢湖龍動(dòng)物群是產(chǎn)自安徽巢湖下三疊統(tǒng)南陵湖組中上部地層、以原始魚龍類——巢湖龍為特色和優(yōu)勢類群，伴生有鰭龍類、魚類、菊石、雙殼、節(jié)肢動(dòng)物等多個(gè)門類，是世界上罕見的早三疊世海生脊椎動(dòng)物群。該動(dòng)物群化石集中產(chǎn)地位于巢湖市西北郊馬家山-平頂山地區(qū)，面積約2平方公里；距巢湖（全國五大淡水湖之一）僅2公里，距省會(huì)合肥市約60公里，交通便利（圖1，2）。

一、巢湖龍動(dòng)物群的研究簡史

圖1 巢湖龍動(dòng)物群交通位置圖

圖2 巢湖龍動(dòng)物群化石產(chǎn)地遠(yuǎn)景圖

圖3 龜山巢湖龍標(biāo)本及其線描圖

圖4 巢縣巢湖龍標(biāo)本

1972年，楊鐘健和董枝明描述了一個(gè)可能來自巢湖龜山的標(biāo)本并命名了龜山巢湖龍（Cha ohusa urusgeisha nensis）（圖3），這是對(duì)早三疊世巢湖龍動(dòng)物群的首次報(bào)道。1985年，陳烈祖對(duì)采自巢湖馬家山剖面下三疊統(tǒng)“扁擔(dān)山組二段”（南陵湖組上段）的標(biāo)本進(jìn)行了初步描述并命名了巢縣安徽龍（Anhuisa urus cha oxia nensis）（圖4）和小巧安徽龍（A. fa ciles）。1991年，馬什（Ma zin）等認(rèn)為侯連海于1974年建立的安徽蜥命名在先，因此安徽龍是無效命名，并提議用新屬名陳龍（Chensa urus）代替；巢縣安徽龍，小巧安徽龍分別改為巢縣陳龍（C.cha oxia nensis）和小巧陳龍（C.fa ciles）。1996年藻谷等指出，陳龍作為當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的世界上最早的魚龍之一，代表了雙孔綱動(dòng)物從陸生到三疊紀(jì)晚期高度適應(yīng)海生生活之間的一種過渡形態(tài)，并具有鰻魚式的游泳方式，該成果使得陳龍受到國際關(guān)注。1998年，藻谷（Mota ni）和尤海魯對(duì)陳龍的分類學(xué)和前肢形態(tài)進(jìn)行了進(jìn)一步的討論。藻谷(1999)和Mc-Gowa n則認(rèn)為巢縣陳龍、小巧陳龍等都是龜山巢湖龍的后出同物異名。

圖5 化石發(fā)掘現(xiàn)場

2010年-2012年，在安徽省地質(zhì)遺跡保護(hù)專項(xiàng)支持下，安徽省地質(zhì)博物館與北京大學(xué)地質(zhì)系（地質(zhì)博物館）、美國加利福尼亞大學(xué)（戴維斯）地質(zhì)系、意大利米蘭大學(xué)地質(zhì)系等合作，在巢湖馬家山地區(qū)開展了科學(xué)發(fā)掘（圖5），共得到了約80件爬行動(dòng)物骨架化石和相當(dāng)數(shù)量的魚化石，其中很多標(biāo)本保存非常完整。

通過對(duì)上述新采集標(biāo)本的研究，先后在國內(nèi)外學(xué)術(shù)期刊公開發(fā)表多篇研究成果，巢湖龍動(dòng)物群研究取得重大突破：1）首次在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)世界上最早的帶胚胎的魚龍化石，將魚龍?zhí)ド挠涗浵蚯巴七M(jìn)了1000萬年，并提出魚龍?zhí)ド撤绞疥懙仄鹪吹男掠^點(diǎn)。2）首次在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)確切的始鰭龍類化石——盤烏喙骨馬家山龍（Ma jia sha nosa urus discocoracoidis），該標(biāo)本是目前世界上發(fā)現(xiàn)最早的鰭龍類化石。3）在《自然》（Na ture）發(fā)表論文，首次發(fā)現(xiàn)了具有兩棲生活習(xí)性的原始魚龍——柔腕短吻龍（Ca rtorhynchuslentica rpus），支序分析發(fā)現(xiàn)它在魚龍演化譜系中處于最基部的位置，填補(bǔ)了陸地祖先與完全適應(yīng)海洋生活的魚龍之間的演化環(huán)節(jié)。4）根據(jù)新材料，又重新認(rèn)為該地區(qū)同時(shí)存在龜山巢湖龍和巢縣巢湖龍兩個(gè)化石種。5）首次在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)同時(shí)代個(gè)體最大的海生爬行類新材料——小頭剛體龍（Sclerocormuspa rviceps）。

此外，童金南等（2006）對(duì)巢湖平頂山-馬家山地區(qū)早三疊世的魚化石，李金華等（1981）對(duì)雙殼類化石，童金南等（2004）對(duì)菊石，趙來時(shí)等（2003）對(duì)牙形刺等進(jìn)行了較詳細(xì)的研究報(bào)道。

二、背景知識(shí)介紹

二疊紀(jì)末期生物絕滅之后，生物圈于三疊紀(jì)早期開始復(fù)蘇，陸生爬行類的一些類群返回海洋，并逐漸適應(yīng)海洋環(huán)境，最終成為海洋的“霸主”。地質(zhì)歷史時(shí)期的海生爬行動(dòng)物主要包括魚龍類、鰭龍類和海龍類三大類群，此外還有原龍類、海生龜類和海生初龍類等。它們?cè)谠缛B世晚期出現(xiàn)，三疊紀(jì)中期迅速分異，其中海龍類于三疊紀(jì)晚期滅絕，魚龍類和鰭龍類在侏羅紀(jì)、白堊紀(jì)達(dá)到鼎盛。海生爬行動(dòng)物在中生代呈全球性分布，在古特提斯洋以及太平洋東西岸均有發(fā)現(xiàn)。最終它們中的大部分類群在白堊紀(jì)末期絕滅，只有少數(shù)類群演化至今，如海烏龜、海蛇、海蜥蜴、海鱷魚等。

魚龍是一種體型類似魚和海豚的海生爬行動(dòng)物，屬于雙孔亞綱，最早出現(xiàn)于約2.5億年前的早三疊世，比恐龍稍早一點(diǎn)出現(xiàn)，約9000萬年前的晚白堊世消失，比恐龍?jiān)鐪缃^約2500萬年。巢湖龍一般體長約70-100厘米（圖6），具有鰭狀肢及流線型的頭部，適合游泳。魚龍的口鼻部又窄又長，嘴上長有尖利的小牙，以海洋中小型魚類、菊石類、雙殼類為食，是世界范圍內(nèi)最原始魚龍之一。

除安徽巢湖外，早三疊世的魚龍已經(jīng)報(bào)道的屬種及其古地理分布有（圖7）：日本宮城縣仙臺(tái)歌津的早三疊世歌津魚龍（Uta tsusa urus ha ta ii），歐洲斯瓦爾巴群島斯匹茲卑爾根地區(qū)的早或中三疊世長吻短尾龍（Grippia longirostris），加拿大大不列顛哥倫比亞地區(qū)的早或中三疊世韋皮蒂侏儒泅魚龍（Pa rvina ta tor wa pitiensis）破碎骨架以及中國湖北省遠(yuǎn)安縣陽平張家灣村早三疊世張家灣巢湖龍（Cha ohusa uruszha ngjia wa nensis）。與這些化石點(diǎn)相比，巢湖地區(qū)的化石產(chǎn)出地層時(shí)代相對(duì)較老，且魚龍化石個(gè)體較小等生物屬性特征方面，都顯示其可能代表了最原始的一支魚龍動(dòng)物群。

圖6 巢湖龍的復(fù)原圖

圖7 早三疊世魚龍的古地理分布（古地理圖源自Scotese,1997）

三、巢湖龍動(dòng)物群的突出科研價(jià)值

巢湖魚龍動(dòng)物群自1972年楊鐘健和董枝明命名了龜山巢湖龍以來，已先后建立了魚龍類3屬4種，鰭龍類1屬1種，魚類6屬10種，并含有豐富的菊石、雙殼、節(jié)肢動(dòng)物等。該動(dòng)物群不僅含有數(shù)量豐富的巢湖龍，而且還新發(fā)現(xiàn)很多其他類型的海生爬行動(dòng)物、魚類及無脊椎動(dòng)物等，構(gòu)成了一個(gè)生物多樣性豐富的古生態(tài)群落，對(duì)研究三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物群的化石多樣性具有重要意義。

早三疊世是中生代海生爬行類起源和演化的重要階段，魚龍是中生代海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要類群，占據(jù)生態(tài)系統(tǒng)頂級(jí)捕食者地位，對(duì)中生代海洋生態(tài)系統(tǒng)的建立和發(fā)展具有重要的意義；早三疊世是魚龍類群起源的關(guān)鍵時(shí)段，但這一時(shí)期原始魚龍化石的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)和數(shù)量稀少而且大多破碎，研究非常薄弱。而巢湖龍動(dòng)物群化石產(chǎn)出密度較大，分異度較高，地層時(shí)代研究確切（距今約2.48億年），尤其是魚龍、鰭龍等海生爬行類，數(shù)量豐富，保存完整，對(duì)揭示魚龍等海生爬行類起源與演化具有極其重要的價(jià)值，是二疊紀(jì)生物大滅絕后，海洋生命復(fù)蘇的重要化石見證。與世界上其他產(chǎn)地相比，巢湖龍的產(chǎn)出地層時(shí)代相對(duì)較老，且發(fā)現(xiàn)的巢湖龍個(gè)體較小等生物屬性特征方面，都顯示其可能是最原始和最早下海的魚龍。

因此，安徽早三疊世巢湖龍動(dòng)物群，不論從其研究方便性上，還是從其生物多樣性組成、古生態(tài)群落完整性上，以及其地層延續(xù)性，都指示其很可能代表了一個(gè)最完整保存的、最原始的中生代海生脊椎動(dòng)物群。對(duì)其進(jìn)行深入研究，將有助于探討魚龍等海生爬行動(dòng)物類群起源、早期演化、擴(kuò)散及其古地理古環(huán)境演化背景等國際關(guān)注的重大科學(xué)問題。

致謝：本文得到國土資源部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（項(xiàng)目編號(hào)201511054）資助。