朱家虎 張蓉

巢湖龍動(dòng)物群新發(fā)現(xiàn)與三疊紀(jì)生物復(fù)蘇

朱家虎 張蓉

安徽省巢湖市，著名的魚米之鄉(xiāng)，全國(guó)五大淡水湖之一的巢湖所產(chǎn)的白米蝦、銀魚和湖蟹聞名全國(guó)。在這個(gè)物產(chǎn)豐富的巢湖之濱（約2公里），隸屬于巢湖市臥牛山街道伍賈社區(qū)的平頂山-馬家山地區(qū)，近年來由于古生物工作者一系列重大發(fā)現(xiàn)而名聲鵲起！該地區(qū)產(chǎn)出的早三疊世巢湖魚龍動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)了最原始的魚龍形動(dòng)物-柔腕短吻龍、同時(shí)代最大的魚龍——小頭剛體龍、確切的始鰭龍——盤烏喙骨馬家山龍等，為我們揭開了早三疊世海生爬行動(dòng)物起源與演化和三疊紀(jì)生命復(fù)蘇的神秘面紗。

爬行動(dòng)物是中生代（距今2.52億年前至6500萬年前）地球上的統(tǒng)治者。在2.52億年前發(fā)生的二疊紀(jì)末期生物大絕滅事件導(dǎo)致的古生代生態(tài)系統(tǒng)崩潰之后，爬行動(dòng)物迅速輻射演化，向入海、上天、占領(lǐng)整個(gè)陸地三大方向發(fā)展。進(jìn)入海洋是爬行動(dòng)物演化的重大演化事件，海生爬行動(dòng)物在早三疊世起源，當(dāng)恐龍于侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)在陸地上稱王稱霸時(shí)，魚龍等海生爬行動(dòng)物成為占地球表面積約70%的海洋中的霸主。但爬行動(dòng)物為什么下海、在什么時(shí)候下海、在什么地方最早下海、當(dāng)時(shí)的氣候環(huán)境如何、它們?nèi)绾芜m應(yīng)海洋生活等，一直是國(guó)際學(xué)術(shù)界關(guān)注的重要問題。

圖1 柔腕短吻龍化石及線描圖

1、柔腕短吻龍——最原始的魚龍形動(dòng)物

2015年1月，《自然》（Na ture）發(fā)表論文，首次在巢湖馬家山地區(qū)早三疊世地層中發(fā)現(xiàn)了具有中間過渡特征的、最原始的魚龍形動(dòng)物——柔腕短吻龍（Ca rtorhynchuslentica rpus）（圖1）。

這種最原始的魚龍形動(dòng)物個(gè)體很小，體長(zhǎng)僅約40cm，是目前發(fā)現(xiàn)成年個(gè)體最小的魚龍。它生活在距今約2.48億年前的三疊紀(jì)初期，通過分析發(fā)現(xiàn)它在魚龍演化譜系中處于最基部的位置，是目前發(fā)現(xiàn)最早的魚龍化石。研究發(fā)現(xiàn)它的身體骨骼結(jié)構(gòu)較沉重，專家猜測(cè)這樣有利于它到海底取食；但它的吻部收縮、很短，軀干也較短，但前肢相對(duì)比較大，而且腕部能象海豹一樣彎曲并支撐身體，很可能能使它在陸地上運(yùn)動(dòng)。

柔腕短吻龍被認(rèn)為是水陸兩棲的魚龍，一個(gè)處于過渡態(tài)的魚龍物種。對(duì)于這種新命名的魚龍的生活習(xí)性，研究者認(rèn)為它們是以水生為主的，但是有可能也能在陸地上短暫行動(dòng)。其次，短吻龍與巢湖龍?jiān)谡w結(jié)構(gòu)上有相近之處，如四肢已呈鰭狀、指骨已扁平化等，這些都是水生的特征；而且，這件化石保存很完整，不可能是從陸地上沖下來的，應(yīng)該是近原地保存的化石，因此也不可能是來自陸生動(dòng)物。但是它的身體結(jié)構(gòu)，如背錐數(shù)目、短吻等特征，又顯示了其與陸生動(dòng)物相近。因此，這種動(dòng)物很可能既能在海洋里生活，又能回到岸上。

魚龍是中生代海生爬行動(dòng)物的重要類群，它在早三疊世海洋中突然出現(xiàn)，沒有任何過渡類型，就曾使達(dá)爾文深深地陷入了困惑，并預(yù)言這將使創(chuàng)世論者用來抨擊他的進(jìn)化理論。柔腕短吻龍的發(fā)現(xiàn)，填補(bǔ)了陸地祖先與完全適應(yīng)海洋生活的魚龍之間的演化環(huán)節(jié)，為破解達(dá)爾文之惑提供了新材料。

2、小頭剛體龍——該時(shí)代最大的魚龍類型

2016年5月在《自然》子刊《科學(xué)報(bào)告》（Scientific Reports）在線發(fā)表論文，首次在巢湖馬家山地區(qū)早三疊世地層中發(fā)現(xiàn)同時(shí)代個(gè)體最大的海生爬行類新材料——小頭剛體龍（Sclerocormuspa rviceps）（圖2），

小頭剛體龍，顧名思義它擁有一個(gè)小小的頭部，強(qiáng)壯的身體。其吻部窄而細(xì)，尾巴細(xì)長(zhǎng)，四肢強(qiáng)壯，身體流線型，適合游泳。研究者根據(jù)已發(fā)掘的化石標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)小頭剛體龍?bào)w型比同時(shí)代的其他海生爬行動(dòng)物都大且骨骼強(qiáng)壯，體長(zhǎng)約1.6米，細(xì)長(zhǎng)的尾部長(zhǎng)約0.9米，頭部卻很小，吻部窄而細(xì)，沒有牙齒，很可能通過像短注射器一樣的嘴部攝取食物。這種身體構(gòu)型之前在魚龍形動(dòng)物中從未被發(fā)現(xiàn)，代表了一種新的生態(tài)類型和演化方向，小頭剛體龍是一種外形與巢湖魚龍差別較大的原始魚龍類，分支譜系分析顯示，該動(dòng)物處于魚龍演化譜系的根部位置。窄而細(xì)的吻部顯示和短吻龍屬是姐妹類群。

圖2 小頭剛體龍化石及線描圖

3、盤烏喙骨馬家山龍——確切的始鰭龍類標(biāo)本

鰭龍超目（Sa uropterygia）是中生代海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的一類海生爬行動(dòng)物，以三疊紀(jì)楯齒龍類、腫肋龍類、幻龍類、純信龍類等干群類群和侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)的蛇頸龍類為代表。鰭龍最早出現(xiàn)于早三疊世，在白堊紀(jì)晚期絕滅。在安徽早三疊世巢湖龍動(dòng)物群中不僅有魚龍，當(dāng)時(shí)海洋中頂級(jí)捕食者鰭龍類盤烏喙骨馬家山龍（Ma jia sha nosa urus discocora coidis）也閃亮登場(chǎng)了。盤烏喙骨馬家山龍是一件大部分完整的鰭龍類化石，缺少頭部。這是目前世界同期地點(diǎn)信息、層位信息準(zhǔn)確且保存最好的早三疊世鰭龍標(biāo)本（圖3）。該成果發(fā)表在2014年9月《北美古脊椎學(xué)報(bào)》。

巢湖馬家山地區(qū)發(fā)現(xiàn)的鰭龍類標(biāo)本沒有保存頭部骨骼，長(zhǎng)度為47. 4厘米，據(jù)研究者推測(cè)完整標(biāo)本長(zhǎng)度在120厘米以內(nèi)，四肢強(qiáng)壯，是一種較為大型的海生爬行動(dòng)物。此件標(biāo)本肱骨后彎，頸椎椎體中部略收縮且腹緣呈脊?fàn)睿i肋近端雙頭且具有一個(gè)向前伸展的自由頭，鎖骨位于肩胛骨的前內(nèi)側(cè)。其肩胛骨具有一個(gè)向后背向延伸的肩胛突，與前腹側(cè)較寬展的肩臼部區(qū)分開。此外，這件標(biāo)本具有三枚薦肋，這兩個(gè)特征均為始鰭龍目的典型特征，因而可將這件標(biāo)本歸入始鰭龍目。新標(biāo)本的烏喙骨為近圓形板狀，前后緣外凸，形態(tài)與其他鰭龍如腫肋龍類、幻龍類等的前后緣均內(nèi)凹的烏喙骨不同。其肱骨和橈骨均未發(fā)育明顯骨干，且呈均勻后彎，橈骨為壓扁狀，橈骨和尺骨的后彎程度相近。其間鎖骨橫向伸展較寬，且不發(fā)育后突。這些特征均未見于其他已知鰭龍種類。因而，研究者根據(jù)其具有的這些獨(dú)特特征，建立新屬種。這是在該地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)確切的鰭龍類化石標(biāo)本，雖然僅有的一件標(biāo)本保存不全，降低了研究的精度和并在一定程度上影響了展覽價(jià)值，但是其依然具有極其重要的研究?jī)r(jià)值。

圖3 盤烏喙骨馬家山龍化石

圖4 巢湖龍動(dòng)物群海生爬行類的產(chǎn)出層位

4、三疊紀(jì)生物快速?gòu)?fù)蘇新證據(jù)

早三疊世生命復(fù)蘇及海生爬行動(dòng)物起源問題一直是國(guó)內(nèi)外古生物界研究熱點(diǎn)，傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為,在早三疊世由于海洋生態(tài)環(huán)境惡化,海洋高溫環(huán)境還在持續(xù)，海洋生態(tài)系統(tǒng)在經(jīng)歷二疊紀(jì)末生物絕滅事件后在這個(gè)時(shí)期復(fù)蘇緩慢,在早三疊世的海洋中并沒有出現(xiàn)頂級(jí)捕食者。然而近年來在安徽巢湖地區(qū)大量新標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)否定了這一推斷。目前，巢湖魚龍動(dòng)物群中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的龜山巢湖龍、巢縣巢湖龍、盤烏喙骨馬家山、柔腕短吻龍、小頭剛體龍及以及巢湖地區(qū)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)80余件海生爬行類標(biāo)本和與之相伴生的大量魚類化石,其中包括了同樣具有較大個(gè)體的龍魚化石，大大增加了巢湖龍動(dòng)物群多樣性（圖4），表明在早三疊世晚期海洋生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了一次輻射演化事件,其海生爬行類的分異度較高，對(duì)前人的二疊紀(jì)末大絕滅之后海生爬行動(dòng)物演化緩慢的觀點(diǎn)提出了質(zhì)疑。研究人員認(rèn)為，海生爬行動(dòng)物的豐度和多樣性很可能遠(yuǎn)高于過去的認(rèn)識(shí)，且在其起源后的最初一百萬年里生物多樣性快速發(fā)展，并快速占據(jù)不同的環(huán)境。這對(duì)研究早三疊紀(jì)生命復(fù)蘇具有重大意義，為探討海生爬行動(dòng)物起源與早期演化、中生代海洋生態(tài)系統(tǒng)的建立提供了更多證據(jù)。